Intercalary Hyphal Extension: A Nov

Intercalary Hyphal Extension: A Novel Mechanism of Endophyte Growth in Plants



The growth of grass leaves is largely a function of cell division within the leaf primordium and cells immediately above, which then cease dividing and undergo a phase of rapid expansion. Grass cells enlarge within the leaf expansion zone, a region that encompasses the basal few centimeters of the emerging leaf (Snyder et al., 1990). Plant cells within this zone are expanding to a greater or lesser extent while being displaced away from the leaf base by the continued production of cells beneath. The leaf effectively grows at the base by intercalary extension. Endophyte hyphae present in the leaf expansion zone appear to be attached to host cell walls (Christensen et al., 2008). In addition, the hyphae may have lateral branches (Fig. 14-25), some of which connect longitudinal hyphae on either side of files of expanding plant cells. Given that fungi are understood to grow exclusively by apical tip extension, how hyphal filaments and lateral branches remain intact when attached to enlarging leaf cells was unclear until recently (Christensen et al., 2008; Christensen and Voisey, 2007). Hyphae in the leaf expansion zone extend, not by apical growth, but by intercalary growth along the length of the filament (Christensen et al., 2008). Cumulative increases in the intercalary length of hyphae enable the endophyte to grow in the expansion zone in a manner analogous to the host. This adaptation enables endophytes transmitted by seed to circumvent physical stretching forces during leaf expansion that would otherwise cause hyphal fragmentation.

Wall building away from the hyphal tip, an essential requirement of intercalary hyphal extension, is a continuous process, as shown by the increase in wall thickness as hyphae age (Christensen et al., 2002).

The following evidence supports the hypothesis that Epichloë and Neotyphodium hyphae grow by intercalary extension both in growing leaves and in the internodal regions of developing reproductive tillers, and possibly in other parts of the plants where plant cells increase in size.

1. Lateral branches and the hyphae on which they have formed remain intact within elongating leaves (Christensen et al., 2008).

2. The distance between branches on GFP-expressing hyphae in the leaf expansion zone of elongating leaves increases with time, as measured using time-lapse photography (Christensen et al., 2008).

3. Hyphal ultrastructure in elongating leaves is related to the distance of the compartments from the leaf base (the age of leaf tissue), rather than the distance from the hyphal tip, suggesting that all hyphae in the same region of the leaf are at a similar stage of development (Christensen et al., 2008). Evidence that hyphae colonize each section of leaf at a similar time is consistent with intercalary hyphal growth driven by their attachment to upwardly expanding leaf tissues.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

นามสกุล Hyphal intercalary: นวนิยายกลไก Endophyte เจริญเติบโตในพืชการเติบโตของใบหญ้าคือ ฟังก์ชันส่วนใหญ่ฝ่ายเซลล์ primordium ใบไม้และเซลล์ข้างต้นทันที ซึ่งหยุดแบ่ง แล้วรับตอนหนึ่งของการขยายตัวอย่างรวดเร็ว ขยายเซลล์หญ้าภายในโซนใบขยายตัว ขอบเขตที่ครอบคลุมเซนติเมตรบางโรคของใบเกิด (Snyder et al., 1990) เซลล์พืชภายในโซนนี้จะขยายขอบเขตที่มากกว่า หรือน้อยกว่าในขณะที่กำลังพลัดถิ่นจากใบไม้ฐานโดยการผลิตอย่างต่อเนื่องของเซลล์ภายใต้ ใบเติบโตขึ้นที่ฐานอย่างมีประสิทธิภาพ โดยนามสกุลของ intercalary Endophyte hyphae ในโซนขยายใบจะแนบกับผนังเซลล์โฮสต์ (คริสเตนเซ่น et al., 2008) นอกจากนี้ hyphae ได้ด้านข้างสาขา (Fig. 14-25), ซึ่งเชื่อมต่อ hyphae ระยะยาวด้านใดด้านหนึ่งของแฟ้มการขยายเซลล์พืช ระบุว่าเชื้อราที่มีความเข้าใจจะขยายเฉพาะส่วนขยายแนะนำปลายยอด วิธี hyphal filaments และสาขาด้านข้างยังคงเหมือนเดิมกับ ขยายเซลล์ใบไม้ถูกการที่ชัดเจนจนกว่าถึงล่า (คริสเตนเซ่น et al., 2008 คริสเตนเซ่นและ Voisey, 2007) Hyphae ในโซนขยายใบขยาย ไม่เจริญเติบโตที่ปลายยอด แต่ โดย intercalary เติบโตตามความยาวของใย (คริสเตนเซ่น et al., 2008) สะสมเพิ่มขึ้นจำนวน hyphae intercalary เปิด endophyte เติบโตในเขตขยายตัวในลักษณะคล้ายคลึงกับโฮสต์ ปรับนี้ให้ส่ง โดยเมล็ดเพื่อหลีกเลี่ยงทหารจริงยืดระหว่างขยายใบที่มิฉะนั้นจะทำให้การกระจายตัวของ hyphal endophytesผนังอาคารจากเคล็ดลับ hyphal ความต้องการจำเป็นของส่วนขยาย hyphal intercalary เป็นกระบวนการต่อเนื่อง เป็นแสดงการเพิ่มขึ้นของความหนาผนังเป็น hyphae อายุ (คริสเตนเซ่นและ al., 2002)หลักฐานดังต่อไปนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ขยาย Epichloë และ Neotyphodium hyphae intercalary ขยายทั้งในใบ และ ในภูมิภาค internodal ของการพัฒนารถไถเดินตามสืบพันธุ์ และอาจจะ ในส่วนอื่น ๆ ของพืชที่พืชเซลล์เพิ่ม ขนาด1. สาขาด้านข้าง และ hyphae ที่พวกเขามีรูปแบบยังคงเหมือนเดิมใน elongating ใบไม้ (คริสเตนเซ่น et al., 2008)2. ระยะห่างระหว่างสาขาในแสดง GFP hyphae ในโซนขยายใบ elongating ใบเพิ่มขึ้นกับเวลา การวัดใช้การหน่วงเวลาถ่ายภาพ (คริสเตนเซ่น et al., 2008)3. hyphal ultrastructure ใน elongating ใบจะเกี่ยวข้องกับระยะห่างของช่องจากฐานใบ (อายุของเนื้อเยื่อใบ), แทนที่จะห่างจากเคล็ดลับ hyphal แนะนำว่า hyphae ทั้งหมดในภูมิภาคเดียวกันของใบคล้ายขั้นพัฒนา (คริสเตนเซ่น et al., 2008) หลักฐานว่า hyphae colonize แต่ละส่วนของใบที่คล้ายกันคือสอดคล้องกับการเติบโต hyphal intercalary ที่ขับเคลื่อน ด้วยสิ่งที่แนบให้ upwardly ขยายเนื้อเยื่อใบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

อธิกวาร hyphal ขยาย: กลไกของการเจริญเติบโตของพืช endophyte ในการเจริญเติบโตของใบหญ้าเป็นส่วนใหญ่ฟังก์ชั่นของการแบ่งเซลล์ภายในprimordium ใบและเซลล์เหนือซึ่งจะหยุดการหารและได้รับการขั้นตอนของการขยายอย่างรวดเร็ว เซลล์หญ้าขยายภายในโซนขยายตัวใบภูมิภาคที่ครอบคลุมไม่กี่เซนติเมตรฐานของใบที่เกิดขึ้นใหม่ (ไนเดอร์ et al., 1990) เซลล์พืชที่อยู่ในโซนนี้มีการขยายตัวในระดับที่มากหรือน้อยในขณะที่ถูกย้ายออกไปจากฐานใบโดยการผลิตอย่างต่อเนื่องของเซลล์ใต้ ใบได้อย่างมีประสิทธิภาพเติบโตที่ฐานโดยการขยายอธิกวาร เส้นใย endophyte อยู่ในโซนขยายตัวใบปรากฏที่จะแนบมากับเจ้าภาพผนังเซลล์ (คริส et al., 2008) นอกจากนี้เส้นใยอาจมีสาขาด้านข้าง (รูปที่. 14-25) บางส่วนที่เชื่อมต่อเส้นใยยาวที่ด้านข้างของไฟล์ในการขยายเซลล์พืชอย่างใดอย่างหนึ่ง ระบุว่าเชื้อราที่มีความเข้าใจที่จะเติบโตโดยเฉพาะการขยายยอดเคล็ดลับวิธีเส้นใย hyphal และสาขาด้านข้างยังคงเหมือนเดิมเมื่อติดกับการขยายเซลล์ใบไม่ชัดเจนจนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ (คริส et al, 2008;. คริสและ Voisey 2007) hyphae ในเขตการขยายตัวของใบขยายไม่ได้โดยการเติบโตของยอด แต่จากการเติบโตอธิกวารตามความยาวของเส้นใยที่ (คริส et al., 2008) การเพิ่มขึ้นของสะสมในระยะเวลาอธิกวารของเส้นใยช่วย endophyte ที่จะเติบโตในเขตการขยายตัวในลักษณะคล้ายกับโฮสต์ การปรับตัวนี้จะช่วยให้ endophytes ส่งโดยเมล็ดพันธุ์ที่จะหลีกเลี่ยงกองกำลังยืดทางกายภาพระหว่างการขยายตัวใบที่อาจจะก่อให้เกิดการกระจายตัวของ hyphal. อาคารกำแพงห่างจากปลาย hyphal, ความต้องการที่จำเป็นของการขยายอธิกวาร hyphal เป็นกระบวนการที่ต่อเนื่องตามที่ปรากฏจากการเพิ่มขึ้นในผนัง ความหนาอายุเส้นใย (คริส et al., 2002). หลักฐานดังต่อไปนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าEpichloëและ Neotyphodium เส้นใยเจริญเติบโตโดยการขยายอธิกวารทั้งในใบการเจริญเติบโตและในภูมิภาค internodal ของการพัฒนารถไถเดินสืบพันธุ์และอาจจะในส่วนอื่น ๆ ของพืช เซลล์พืชที่เพิ่มขึ้นในขนาด. 1 สาขาด้านข้างและเส้นใยที่พวกเขาได้เกิดขึ้นยังคงเหมือนเดิมภายในยืดใบ (คริส et al., 2008). 2 ระยะห่างระหว่างสาขาในเส้นใย GFP-แสดงในโซนขยายตัวใบของใบยืดเพิ่มขึ้นด้วยเวลาที่วัดโดยใช้การถ่ายภาพแบบไทม์ (คริส et al., 2008). 3 hyphal ultrastructure ในใบยืดเกี่ยวข้องกับระยะทางของช่องจากฐานใบ (อายุของเนื้อเยื่อใบ) มากกว่าระยะทางจากปลาย hyphal บอกว่า hyphae ทั้งหมดในภูมิภาคเดียวของใบที่มีในขั้นตอนที่คล้ายกัน ของการพัฒนา (คริส et al., 2008) หลักฐานที่แสดงว่าเส้นใยอาณานิคมของแต่ละใบในเวลาใกล้เคียงกันมีความสอดคล้องกับการเจริญเติบโต hyphal อธิกวารแรงผลักดันจากสิ่งที่แนบมาของพวกเขาไปเหนือขยายเนื้อเยื่อใบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

intercalary เส้นใยขยาย : นวนิยายกลไก endophyte การเจริญเติบโตในพืช



การเจริญเติบโตของหญ้าใบ ส่วนใหญ่เป็นฟังก์ชันของการแบ่งเซลล์ภายในใบล และเซลล์ทันทีข้างต้น ซึ่งยุติการแบ่งและผ่านขั้นตอนของการขยายตัวอย่างรวดเร็ว หญ้าเซลล์ขยายภายในใบขยายโซนภูมิภาคที่ครอบคลุมไม่กี่เซนติเมตร ฐานของใบใหม่ ( สไนเดอร์ et al . , 1990 ) เซลล์พืชภายในโซนนี้จะมีการขยายตัวในระดับมากหรือน้อย ในขณะที่การย้ายห่างจากโคนใบ โดยยังคงผลิตเซลล์ใต้ ใบไม้ได้อย่างมีประสิทธิภาพเติบโตที่ฐานโดย intercalary นามสกุลendophyte ) อยู่ในใบขยายเขตปรากฏให้แนบกับผนังเซลล์โฮสต์ ( Christensen et al . , 2008 ) นอกจากนี้ เส้นใยอาจจะมีสาขาด้านข้าง ( รูปที่ 14-25 ) บางส่วนที่เชื่อมต่อเส้นใยตามยาวบนด้านใดด้านหนึ่งของไฟล์ของการขยายเซลล์พืช ระบุว่าเชื้อราจะเข้าใจโดยเฉพาะปลายยอดการเติบโต ,วิธีเส้นใยและเส้นใยสาขาด้านข้างยังคงเหมือนเดิมเมื่อแนบขยายเซลล์ของใบไม่ชัดเจน จนเมื่อเร็วๆนี้ ( Christensen et al . , 2008 ; คริสเตนเซ่น และ voisey , 2007 ) ) ในใบขยายโซนขยายได้ โดยการเกิด แต่โดย intercalary การเจริญเติบโตตามความยาวของเส้นใย ( Christensen et al . , 2008 )