needed to prevent occurrence of ML fermentation after the
wine is bottled. The ecology, growth, and survival of lactic
acid bacteria in wines, along with the changes they cause to
wine composition, have been reviewed by Wibowo et al.
(1985).
Although present in relatively small amounts, citric
acid confers a fresh and slightly acid taste to wines. Like
malic acid, citric acid is easily converted into other compounds
by wine microorganisms. For example, citric acid
can be fermented into lactic acid, and some types of lactic
bacteria can ferment citric acid into acetic acid. Excessive
amounts of acetic acid are never desirable in wine, which is
why the citric to acetic acid fermentation can be a serious
problem. Minor amounts of succinic acid come from the
grape berry but small quantities of this acid are always produced
by yeasts during the primary fermentation. The flavour
of succinic acid is a complex mixture of sour, salty
and bitter tastes, and succinic acid is responsible for the
special taste characterising all fermented beverages. Once
formed, succinic acid is very stable and it is seldom affected
by bacterial action. Lactic acid in wines confers a
slightly sourish taste as it does in yogurts. Very little lactic
acid comes from the berry, but all wines contain some.
During primary fermentation a small amount of lactic (L-
(+)-lactic) acid is formed from sugar by yeast, but large
amounts (D-(-)-lactic) are formed from malic acid during
malo-lactic fermentation. In addition, some lactic bacteria
can produce both lactic and acetic acid from sugars (“lactic
souring”), glycerol and tartaric acid present in the wine.
The right-hand form of lactic acid can be distinguished
from the left-hand form in the laboratory very easily, so
winemakers have a sensitive way of monitoring bacterial
activity in wine simply by measuring the two forms of
lactic acid. Contrarily to the acids referred above that are
nearly odourless, the high volatility of acetic acid makes
wines less appealing to consumers, with unpleasant aroma
and palate. Very little acetic acid come from the grapes, but
during alcoholic fermentation yeasts form small amounts of
acetic acid and some is always formed during malolactic
fermentation. Bacteria fermenting citric acid in the wine
produce much of this acetic acid. Lactic bacteria often
convert residual sugar into acetic acid in stuck fermentations.
Vinegar bacteria (Acetobacter) can produce large
quantities of acetic acid from ethyl alcohol by an oxidation
process, in the presence of large quantities of air. The
ecology, growth, and metabolic behaviour of acetic acid
bacteria on the grape and in musts and wine, along with
changes they cause to wine composition has been reviewed
by Drysdale and Fleet (1988).
High levels of organic acids and ethanol, together with
minute amounts of sugars, make wine an unpropitious
environment for most microorganisms; however the yeast
species Zygosaccharomyces bailli and those of the genus
Dekkera/Brettanomyces are able to grow and survive in the
harsh conditions of the wine causing high economic losses.
Z. bailii is highly resistant to ethanol and can metabolize
the acetic acid produced during wine fermentation, either in
the presence or absence of residual sugar concentrations
(Sousa et al. 1996, 1998). Due to these features, it is able to
grow at the final stages of wine fermentation and maturation
and is considered one of the most dangerous wine
spoilage yeasts. In fact, Z. bailii is often responsible for
causing re-fermentation in bottled wines leading to the formation
of deposit and turbidity and hampering commercialisation.
Conversely, the yeasts of the genus Dekkera/Brettanomyces
are well known for their capacity to produce obnoxious
flavours and odours (Heresztyn 1986; Fugelsang et
al. 1993). In particular, these species are reportedly involved
in the development of phenolic character in red
wines. Ethyl-phenols, which may range from a few micrograms
to several milligrams per liter, affect wine quality,
even in quite small quantities, giving it “animal” phenolic
odours or even barnyard and stable smells at higher concentrations
(Chatonnet et al. 1995). In addition, species of both
Brettanomyces and Dekkera are strongly acidogenic, being
able to produce large amounts of acetic acid (Gerós et al.
2000a). These yeast species are not among the dominant organisms
in grape juice during fermentation probably due to
their low growth rate, which makes them unable to compete
with S. cerevisiae; however they seem to be much better
adapted to survive in wine being able to use acetic acid,
ethanol or glucose as the only carbon and energy sources
(Gerós et al. 1999, 2000b; Silva et al. 2004).
NITROGEN IN GRAPE BERRY AND WINE
Like every living organism, the vine tree needs nitrogen to
grow. Part of this nitrogen is recovered in the berry, the
must and also the wine, after being metabolised by yeast
and bacteria. Lack of nitrogen can halt growth and development
of the vine tree, whereas an excess can increase the
vigour, prolong growth, delay maturation, favour the development
of mildew and rot and decrease the level of anthocyanins
and tannins in the berry. Nitrogen excess is detrimental
to sugar accumulation in the berries during ripening
(Delgado et al. 2004).
In the berry and the must, nitrogen can be found under
mineral (NH4
+
, NO3
–
, and NO2
–
) and organic (free amino
acids, proteins and other nitrogenated organic compounds
such as urea, ethyl carbamate and nucleic acids) forms.
Total nitrogen in the must can vary from 100 to 1200 mg/L,
and usually red wines possess higher nitrogen content than
white wines. This nitrogen, called fermentable nitrogen, is
used by yeast to carry on normal alcoholic fermentation of
the must. When fermentable nitrogen is below 150-200
mg/L, ammonium (in the form of phosphate, sulphate or
sulphite salts) is added to the must to avoid “stuck” fermentations
and formation of hydrogen sulfide and other sulphur
odours (Kunkee 1991; Jiranek et al. 1995).
Mineral nitrogen in the form of NH4
+
can represent up
to 80% of the total nitrogen before véraison but it decreases
to 5-10% after maturation and decreases even further after
fermentation of the must. The content in NO3
–
and NO2
–
can
be considered negligible, about 0.5-2 mg/L and 5-40 µg/L,
respectively (Blouin and Cruège 2003).
The must contains about thirty amino acids, but only
around seven are present in quantities above 100 mg/L: proline,
arginine, glutamine, alanine, glutamate, serine and
threonine. Amino acids in wines originate from various
sources, such as indigenous compounds in grapes metabolised
by yeasts during the growth phase, excreted by living
yeasts or released by proteolysis during the autolysis of
dead yeasts or by enzymatic degradation of grape proteins
(Cataldi et al. 2003). Total amino acid content can vary
widely, from 300 to 5000 mg/L, and represents about 20-
50% of the total nitrogen in the must. The amino acid profile
of wine can be used to differentiate wines according to
vine variety, geographical origin, and year of production
(Huang and Ough 1991; Holland et al. 1995).
Yeast and bacteria use these amino acids to grow and
ferment the must and can release some of these amino acids
back into the wine after fermentation; however, wine is
generally less rich in amino acids than the initial must it is
derived from. The role of amino acids in wine taste was previously
considered as being small or non-existent; however,
recent work by Dartiguenave and co-workers (2000)
showed that they can interfere with the sensation of acidity
due to their buffering capacity, and work performed by Torija
et al. (2003) revealed that ammonium consumption by
yeasts results in a greater acidification of the media than
amino acids consumption. They can also serve as precursors
for the synthesis of aromatic compounds, such as isoamyl
acetate, isovaleric acid and isobutyric acid and their ethyl
esters, as well fusel alcohols and methionol, all of which are
by-products of yeast amino acid metabolism (Ferreira et al.
2000).
Amino acids can also be present in polymerised form,
such as small oligopeptides of 2-4 amino acids to large proteins
of up to 150,000 Da in size. The peptides can be used
by bacteria as nutrients and can also have a role in the oxid-
ที่จำเป็นในการป้องกันไม่ให้เกิดการหมัก ML
หลังจากไวน์ขวด ระบบนิเวศการเจริญเติบโตและความอยู่รอดของแลคติกแบคทีเรียกรดในไวน์พร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่พวกเขาก่อให้เกิดองค์ประกอบไวน์ที่ได้รับการตรวจสอบโดยWibowo et al. (1985). แม้ว่าจะอยู่ในปริมาณที่ค่อนข้างเล็กตริกกรดฟาโรห์สดเล็กน้อยรสเปรี้ยวไวน์ เช่นเดียวกับกรดมาลิกกรดซิตริกจะถูกแปลงได้อย่างง่ายดายในสารประกอบอื่น ๆ จากจุลินทรีย์ไวน์ ยกตัวอย่างเช่นกรดซิตริกสามารถเข้าหมักกรดแลคติกและบางชนิดของแลคติกแบคทีเรียที่สามารถหมักกรดซิตริกเป็นกรดอะซิติก มากเกินไปปริมาณของกรดอะซิติกจะไม่เป็นที่น่าพอใจในไวน์ซึ่งเป็นเหตุผลที่ซิตริกในการหมักกรดอะซิติกอาจจะเป็นที่ร้ายแรงปัญหา จำนวนไมเนอร์ของกรดซัมาจากเบอร์รี่องุ่นแต่ปริมาณขนาดเล็กของกรดนี้มีการผลิตอยู่เสมอโดยยีสต์ในระหว่างการหมักหลัก รสชาติของกรดอินทรีย์ชนิดเป็นส่วนผสมที่ซับซ้อนของเปรี้ยวเค็มรสนิยมและความขมและกรดซัเป็นผู้รับผิดชอบต่อรสชาติพิเศษพัฒนาการหมักเครื่องดื่มทั้งหมด เมื่อเกิดกรดซัมีเสถียรภาพมากและมันไม่ค่อยได้รับผลกระทบจากการกระทำของแบคทีเรีย กรดแลคติกในไวน์ฟาโรห์รสชาติ sourish เล็กน้อยเช่นเดียวกับในโยเกิร์ต แลคติกน้อยมากกรดมาจากผลไม้เล็ก ๆ แต่ไวน์ทั้งหมดมีบาง. ในระหว่างการหมักหลักจำนวนเล็ก ๆ ของแลคติก (L- (+) - แลกติก) กรดจะเกิดขึ้นจากน้ำตาลโดยยีสต์ แต่มีขนาดใหญ่เป็นจำนวนเงิน(D - (-) - แลคติค) ที่จะเกิดขึ้นจากกรดมาลิกในระหว่างการหมักmalo แลคติก นอกจากนี้บางแบคทีเรียแลคติกสามารถผลิตทั้งแลคติกและกรดอะซิติกจากน้ำตาล ("แลคติก souring"), กลีเซอรอลและกรดทาร์ทาริกในไวน์. รูปแบบที่ขวามือของกรดแลคติกสามารถโดดเด่นจากรูปแบบซ้ายมือในห้องปฏิบัติการได้อย่างง่ายดายมากดังนั้นผู้ผลิตไวน์ที่มีวิธีการที่มีความสำคัญในการตรวจสอบเชื้อแบคทีเรียกิจกรรมในไวน์เพียงโดยการวัดสองรูปแบบของกรดแลคติก ตรงกันข้ามกรดที่อ้างข้างต้นที่มีกลิ่นเกือบความผันผวนที่สูงของกรดอะซิติกทำให้ไวน์ที่น่าสนใจน้อยให้กับผู้บริโภคที่มีกลิ่นหอมที่ไม่พึงประสงค์และเพดานปาก กรดอะซิติกเล็ก ๆ น้อย ๆ มากมาจากองุ่น แต่ในช่วงฟอร์มยีสต์หมักแอลกอฮอล์ขนาดเล็กจำนวนกรดอะซิติกและบางส่วนจะเกิดขึ้นเสมอในช่วงmalolactic หมัก แบคทีเรียหมักกรดซิตริกในไวน์ผลิตมากของกรดอะซิติกนี้ แบคทีเรียแลคติกมักจะเปลี่ยนน้ำตาลที่เหลือลงในกรดอะซิติกในกระบวนการหมักติด. แบคทีเรียน้ำส้มสายชู (Acetobacter) สามารถผลิตขนาดใหญ่ปริมาณของกรดอะซิติกจากเอทิลแอลกอฮอล์โดยออกซิเดชันกระบวนการในการปรากฏตัวในปริมาณมากของอากาศ นิเวศวิทยาการเจริญเติบโตและพฤติกรรมการเผาผลาญอาหารของกรดอะซิติกแบคทีเรียในองุ่นและน้ำลิ้นจี่และน้ำองุ่นพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่พวกเขาก่อให้เกิดองค์ประกอบไวน์ได้รับการตรวจสอบโดยรส์และเรือเดินสมุทร(1988). ระดับสูงของกรดอินทรีย์และเอทานอลร่วมกับจำนวนนาทีของน้ำตาลให้ไวน์อัปรีย์จัญไรสภาพแวดล้อมสำหรับจุลินทรีย์มากที่สุด; แต่ยีสต์สายพันธุ์ Bailli Zygosaccharomyces และของสกุล Dekkera / Brettanomyces สามารถที่จะเติบโตและอยู่รอดในสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยของไวน์ที่ก่อให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจสูง. ซี bailii มีความทนทานต่อเอทานอลและสามารถเผาผลาญกรดอะซิติกที่ผลิตในระหว่างการหมักไวน์ทั้งในการมีหรือไม่มีความเข้มข้นของน้ำตาลที่เหลือ(Sousa et al. 1996, 1998) เนื่องจากคุณสมบัติเหล่านี้ก็สามารถที่จะเติบโตในขั้นตอนสุดท้ายของการหมักไวน์และการเจริญเติบโตและถือเป็นหนึ่งในไวน์ที่อันตรายที่สุดยีสต์การเน่าเสีย ในความเป็นจริง bailii ซีมักจะเป็นผู้รับผิดชอบในการก่อให้เกิดอีกครั้งในการหมักไวน์ขวดที่นำไปสู่การก่อตัวของเงินฝากและความขุ่นและขัดขวางการค้า. ตรงกันข้ามยีสต์ชนิด Dekkera / Brettanomyces ที่เป็นที่รู้จักกันดีสำหรับความสามารถในการผลิตที่น่ารังเกียจรสชาติและกลิ่นไม่พึงประสงค์ (Heresztyn 1986; Fugelsang et. al, 1993) โดยเฉพาะอย่างยิ่งสายพันธุ์นี้มีรายงานว่ามีส่วนร่วมในการพัฒนาของตัวละครฟีนอลในสีแดงไวน์ Ethyl-ฟีนอลซึ่งอาจมีตั้งแต่ไม่กี่ไมโครกรัมจะมิลลิกรัมหลายต่อลิตรมีผลต่อคุณภาพไวน์แม้จะอยู่ในปริมาณที่น้อยมากให้มันว่า"สัตว์" ฟีนอลกลิ่นไม่พึงประสงค์หรือแม้กระทั่งกลิ่นลานยุ้งข้าวและมีเสถียรภาพที่ระดับความเข้มข้นที่สูงขึ้น(Chatonnet et al. 1995) . นอกจากนี้สายพันธุ์ของทั้งสองBrettanomyces และ Dekkera มี acidogenic ขอเป็นความสามารถในการผลิตจำนวนมากของกรดอะซิติก(Geros et al. 2000a) ยีสต์สายพันธุ์เหล่านี้จะไม่อยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่นในน้ำองุ่นระหว่างการหมักอาจเป็นเพราะอัตราการเติบโตที่ต่ำของพวกเขาซึ่งทำให้พวกเขาไม่สามารถที่จะแข่งขันกับเอสcerevisiae; แต่พวกเขาดูเหมือนจะดีมากเหมาะที่จะอยู่รอดได้ในไวน์ความสามารถในการใช้กรดอะซิติก, เอทานอลหรือกลูโคสเป็นคาร์บอนและแหล่งพลังงาน(Geros et al, 1999, 2000b.. ซิลวา et al, 2004). ไนโตรเจนในองุ่นเบอร์รี่และ ไวน์เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ทุกความต้องการของต้นเถาองุ่นไนโตรเจนที่จะเติบโต เป็นส่วนหนึ่งของไนโตรเจนนี้จะกู้คืนได้ในผลไม้เล็ก ๆ ที่ต้องและไวน์หลังจากที่ถูกmetabolised โดยยีสต์และแบคทีเรีย การขาดไนโตรเจนสามารถหยุดการเจริญเติบโตและการพัฒนาของต้นไม้เถาส่วนเกินในขณะที่สามารถเพิ่มความแข็งแรงยืดการเจริญเติบโตชะลอการเจริญเติบโต, ประโยชน์แก่การพัฒนาของโรคราน้ำค้างและเน่าและลดระดับของ anthocyanins และแทนนินในผลไม้เล็ก ๆ ส่วนเกินไนโตรเจนเป็นอันตรายต่อการสะสมน้ำตาลในผลเบอร์รี่ระหว่างการสุก. (. เดลกาโด et al, 2004) ในผลไม้เล็ก ๆ และต้องไนโตรเจนจะอยู่ภายใต้แร่(NH4 +, NO3 - และ NO2 -) และอินทรีย์ (อะมิโนอิสระกรดโปรตีนและสารอินทรีย์อื่น ๆ nitrogenated เช่นยูเรีย, คาร์บาเมเอทิลและกรดนิวคลีอิก) รูปแบบ. ไนโตรเจนรวมในต้องสามารถแตกต่างกัน 100-1,200 มิลลิกรัม / ลิตร, และมักจะมีไวน์แดงปริมาณไนโตรเจนสูงกว่าไวน์ขาว ไนโตรเจนนี้เรียกว่าไนโตรเจนย่อยจะถูกนำมาใช้โดยยีสต์ที่จะดำเนินการหมักแอลกอฮอล์ปกติต้อง เมื่อไนโตรเจนย่อยต่ำกว่า 150-200 มิลลิกรัม / ลิตร, แอมโมเนียม (ในรูปของฟอสเฟตซัลเฟตหรือเกลือซัลไฟต์) จะถูกเพิ่มต้องเพื่อหลีกเลี่ยงการ "ติด" หมักและการก่อตัวของไฮโดรเจนซัลไฟด์และกำมะถันอื่นๆกลิ่นไม่พึงประสงค์ (Kunkee 1991; Jiranek et al. 1995). ไนโตรเจนแร่ในรูปแบบของ NH4 + สามารถเป็นตัวแทนของขึ้นถึง 80% ของไนโตรเจนรวมก่อนvéraison แต่มันลดลง 5-10% หลังจากที่การเจริญเติบโตและลดลงยิ่งขึ้นหลังจากการหมักต้อง เนื้อหาใน NO3 - และ NO2 - สามารถได้รับการพิจารณาเล็กน้อยประมาณ 0.5-2 มิลลิกรัม / ลิตรและ 5-40 ไมโครกรัม / L. ตามลำดับ (Blouin และCruège 2003) ที่คุณต้องมีประมาณสามสิบกรดอะมิโน แต่เพียงประมาณเจ็ดที่มีอยู่ในปริมาณที่สูงกว่า 100 มิลลิกรัม / ลิตร: โพรลีน, อาร์จินี, glutamine, อะลานีน, กลูตาเมต, ซีรีนและธ รีโอนี กรดอะมิโนในไวน์ที่มาจากต่าง ๆแหล่งเช่นสารประกอบของชนพื้นเมืองในองุ่น metabolised โดยยีสต์ในช่วงระยะการเจริญเติบโตที่ขับออกมาจากที่อยู่อาศัยยีสต์หรือปล่อยออกมาจาก proteolysis ในระหว่างการย่อยตัวเองของยีสต์ที่ตายแล้วหรือโดยการย่อยสลายของเอนไซม์โปรตีนองุ่น(Cataldi et al. 2003 ) เนื้อหากรดอะมิโนรวมสามารถแตกต่างกันอย่างกว้างขวาง 300-5,000 มิลลิกรัม / ลิตรและแสดงให้เห็นถึง 20- 50% ของไนโตรเจนทั้งหมดในต้อง รายละเอียดกรดอะมิโนของไวน์สามารถใช้ในการแยกความแตกต่างไวน์ตามความหลากหลายเถาแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์และปีที่ผลิต(Huang และ Ough 1991; ฮอลแลนด์ et al, 1995).. ยีสต์และแบคทีเรียใช้กรดอะมิโนเหล่านี้จะเติบโตและการหมักต้องและสามารถปล่อยบางส่วนของกรดอะมิโนเหล่านี้กลับเข้ามาหลังจากการหมักไวน์นั้น แต่ไวน์โดยทั่วไปน้อยที่อุดมไปด้วยกรดอะมิโนกว่าต้องเริ่มต้นมันจะมาจาก บทบาทของกรดอะมิโนในรสชาติไวน์ที่ก่อนหน้านี้ได้รับการพิจารณาว่าเป็นขนาดเล็กหรือไม่มีอยู่จริง; แต่การทำงานที่ผ่านมาโดย Dartiguenave และเพื่อนร่วมงาน (2000) แสดงให้เห็นว่าพวกเขาสามารถยุ่งเกี่ยวกับความรู้สึกของความเป็นกรดเนื่องจากกำลังการผลิตบัฟเฟอร์ของพวกเขาและการทำงานที่ดำเนินการโดย Torija et al, (2003) เปิดเผยว่าปริมาณการใช้แอมโมเนียมโดยผลยีสต์ในกรดมากขึ้นของสื่อกว่าการบริโภคกรดอะมิโน พวกเขายังสามารถทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นในการสังเคราะห์สารที่มีกลิ่นหอมเช่น isoamyl acetate กรด isovaleric และกรด isobutyric และเอทิลของพวกเขาเอสเทอเป็นแอลกอฮอล์fusel ดีและ methionol ทั้งหมดที่มีโดยผลิตภัณฑ์ของยีสต์การเผาผลาญกรดอะมิโน(เฟต al. 2000). กรดอะมิโนนอกจากนี้ยังสามารถที่จะนำเสนอในรูปแบบ polymerised, เช่น Oligopeptides เล็ก ๆ 2-4 กรดอะมิโนโปรตีนที่มีขนาดใหญ่ได้ถึง150,000 ดาขนาด เปปไทด์ที่สามารถใช้โดยแบคทีเรียที่เป็นสารอาหารและยังสามารถมีบทบาทในการ oxid- ที่
การแปล กรุณารอสักครู่..
