Y.C. Martinsetal./ActaTropica141(20

Y.C. Martinsetal./ActaTropica141(2015)46–53 47
and isnowrecognizedasanemergingzoonoticdisease(Wang
et al.,2012). Angiostrongylus malaysiensis can causeneurological
disease inmonkeysunderexperimentalconditions(Cross, 1979),
and therearereportsfromMalaysiaandIndonesiasuggestingthat
A. malaysiensis also causeshumandisease(Carney andStafford,
1979; LimandRamachandran,1979). However, A. malaysiensis has
yet tobeisolatedfromhumans(Prociv etal.,2000). Since A. costari-
censis does notcauseneurologicsymptoms,thispaperwillfocuson
A. cantonensis infection [Formoreinformationabout A. costaricen-
sis please seeadditionalreferences(Grisotti andAvila-Pires,2011;
Rebello etal.,2012,2013;Rodriguezetal.,2014;Teixeiraetal.,
1993)].
2. Angiostrongyluscantonensismorphology
Angiostrongylids aresmallnematodeswiththincylindricalbod-
ies andareducedbursainmales,whichareassociatedwiththe
vascular system. Mackerras andSandars(1954) were thefirstto
try todescribealllife-formsof A. cantonensis not realizingthey
were actuallydescribing Angiostrongylus mackerrasae, anotherneu-
rotropic parasiteofratsalmostidenticalto A. cantonensis and not
separated asadistinctspecieuntil14yearslater(Bhaibulaya, 1975).
During itslifecyclefirststagelarvae(L1)moltsfourconsec-
utive timesgeneratingsecond-(L2),third-(L3),fourth-(L4),and
fifth-stage (L5)larvae.L3larvaearetheinfectiveformfordefini-
tive (rats)andaccidental(humans)hosts(Fig. 1A). Adultworms
reside inthepulmonaryarteriesandrightventricleofrats,which
gave thename“ratlungworm”fortheparasite.Adultwormsof
both sexesarecharacterizedbyalong,filiformbodytaperingat
both ends(Fig. 1C). Femalesarelargerandmorerobustthanmales
reaching asizeof21–35by0.30–0.36mm(females)and16–25by
0.25–0.35mm(males)(Cowie, 2013;Cross,1997;OrihelandAsh,
1995; Thiengoetal.,2010,2013). Theappearanceoftheadultmale
bursa, thecaudalapparatususedtoclaspthefemaleduringmat-
ing, andofthetipofthetailareimportantinthedifferentiationof
subgenera andspeciesof Angiostrongylus adult wormsandL3lar-
vae, respectively(Cowie, 2013;Thiengoetal.,2013) (Fig. 1D). More
detailed morphologicaldescriptionsofalldevelopmentalstages
of A. cantonensis and itsdifferentiationfromother Angiostrongylus
species havebeenpublishedelsewhere(Ash, 1970;Bhaibulaya,
1975; Thiengoetal.,2010,2013;Ubelaker,1986).
3. Lifecycle
A. cantonensis was firstdescribedinGuangzhou,China,in1935
(Chen, 1935). Theratisthedefinitivehostof A. cantonensis and
is infectedafteringestingL3larvae(Bhaibulaya, 1975;Mackerras
and Sandars,1954). Afewhoursafterbeingingested,L3larvae
penetrate theintestinalwallandenterthebloodstream(Thiengo
et al.,2013). Onceintheintestinalvenous(hepatoportal)circula-
tion, L3larvaepassthroughtheliverandinferiorvenacava,and
reach thepulmonarycirculationfromtherightventricle.L3lar-
vae thenpassthroughpulmonarycapillariesarrivingattheleft
heart wheretheyaredispersedbythearterialcirculationtothe
body. Withinseveraldays,manyL3larvaereachthebrain,enter
the neuralparenchyma,growandmolt,becomingL4larvae.Later,
another moltintothesubadultstageL5occursaftermigrationof
L4 larvaetothesubarachnoidspace.Youngadultwormsleavethe
brain andreturntothepulmonaryarteries,travelingviathevenous
sinuses, superiorvenacavaandrightheart.Adultwormsarefound
in thepulmonaryarteries26–35daysafterL3infection(Bhaibulaya,
1975; Cross,1997). Rats(Rattus norvegicus and Rattus rattus) aretol-
erant of A. cantonensis infection, survivingrelativelylargeinfective
doses (ashighas150parasitesdevelopinginthebrain),withoutsig-
nificant centralnervoussystem(CNS)abnormalities(Prociv etal.,
2000). Inaddition,itwasrecentlyshownthat A. cantonensis can also
Fig. 1. Angiostrongylus cantonensis developmental stages.(A)Differentialinterfer-
ence contrastmicroscopyimageofthird-stage(L3)infectivelarvaerecoveredfrom
a slug.L3larvaeareabout0.45by0.02mmandpresentcuticlewithfainttransverse
striations. (B)Highermagnificationofdemarcatedregionin(A)showingterminal
projection onthetipofthetail(arrow)whichischaracteristicof A. cantonensis.
Adult female(C)andtailofadultmale(D)wormsrecoveredfromratlungs.Note
the characteristicbarber-poleappearanceoffemalewormsandrays(arrow)of
males. Scalebar=1mmin(C).Sources:(A),(B)and(D)—http://www.cdc.gov/dpdx/
angiostrongyliasis/gallery.html; (C)—http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/8/3/01-
0316-f1.htm.
complete itslifecycleinMongoliangerbils(Meriones unguiculatus)
under laboratoryconditions(Wei etal.,2014).
Approximately 35dayspostinfection,wormsreachsexual
maturity withinthepulmonaryarteriesandcopulate.Thefemale
worm thenlaysapproximately15,000eggsperdayinthepul-
monary arteries(Wu, 2006). Theseeggstravelviatheblood
circulation tothelungparenchymawheretheydevelopinsitu
in aboutaweekandcontainL1larvae,whichthenhatch.L1lar-
vae penetratealveoli,migrateuptheairwaystothepharynx,
and areswallowed,reachingthegastrointestinaltract(Bhaibulaya,
1975). L1larvaearetheneliminatedintherodent’sfecesstarting
about 42–45dayspostinfectionwithL3s(Thiengo etal.,2013), and
proceed toinfectmollusksasintermediatehosts.Snailsandslugs
(generally Pila polita, Pila ampullacea, Pomacea canaliculata, and
Achatina fulica), theprincipalintermediatehosts,becomeinfected
either byingestionofL1inratfecesorbypenetrationoftheselar-
vae throughthebodysurface(Thiengo, 1996). Intheintermediate
host, theL1moltstwicein12–20days(Chao etal.,1987;Thiengo
et al.,2013) andtheL3thateventuallydevelopsisdirectlyinfective
to ratsuponingestion,thus,completingthelifecycle.However,a
variety ofparatenichosts(transporthostswhicheatmollusks)may
be interspersedintransmissionofL3s,includingterrestrialpla-
narians andcrabs,freshwatershrimp,frogs,toads,andcertainfish

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Y.C. Martinsetal. / ActaTropica141 (2015) 47 46-53และ isnowrecognizedasanemergingzoonoticdisease (วังร้อยเอ็ด al., 2012) Angiostrongylus malaysiensis สามารถ causeneurologicalโรค inmonkeysunderexperimentalconditions (ข้าม 1979),และ therearereportsfromMalaysiaandIndonesiasuggestingthatอ. malaysiensis ยัง causeshumandisease (นิต้า andStafford1979 LimandRamachandran, 1979) อย่างไรก็ตาม A. malaysiensis ได้แต่ tobeisolatedfromhumans (Prociv etal., 2000) ตั้งแต่ A. costari-censis ไม่ notcauseneurologicsymptoms, thispaperwillfocusonติดเชื้อ A. cantonensis [Formoreinformationabout A. costaricen-sis กรุณา seeadditionalreferences (Grisotti andAvila-Pires, 2011Rebello etal., 2012, 2013 Rodriguezetal. 2014 Teixeiraetal.,1993)]2. AngiostrongyluscantonensismorphologyAngiostrongylids aresmallnematodeswiththincylindricalbod-ies andareducedbursainmales, whichareassociatedwiththeระบบหลอดเลือด Mackerras andSandars(1954) ได้ thefirsttoลอง todescribealllife-formsof A. cantonensis ไม่ realizingtheyมี actuallydescribing Angiostrongylus mackerrasae, anotherneu-rotropic parasiteofratsalmostidenticalto A. cantonensis และไม่แยก asadistinctspecieuntil14yearslater (Bhaibulaya, 1975)ระหว่าง moltsfourconsec itslifecyclefirststagelarvae (L1) -utive timesgeneratingsecond- (L2), 3- (L3), 4- (L4), และขั้นห้า (L5) ตัวอ่อน L3larvaearetheinfectiveformfordefini-tive (หนู) andaccidental (มนุษย์) โฮสต์ (Fig. 1A) Adultwormsinthepulmonaryarteriesandrightventricleofrats อยู่ที่ให้ชื่อ "ratlungworm" fortheparasite Adultwormsofsexesarecharacterizedbyalong, filiformbodytaperingatปลายทั้งสอง (Fig. 1C) Femalesarelargerandmorerobustthanmalesถึง asizeof21 – 35by0.30 – 0.36 มม. (หญิง) and16-25by0.25–0.35mm(males) (Cowie, 2013 ข้าม 1997; OrihelandAsh1995 2010, 2013, Thiengoetal.) Theappearanceoftheadultmalebursa, thecaudalapparatususedtoclaspthefemaleduringmat-ing, andofthetipofthetailareimportantinthedifferentiationofsubgenera andspeciesof Angiostrongylus ผู้ใหญ่ wormsandL3lar-vae ตามลำดับ (Cowie, 2013 Thiengoetal., 2013) (Fig. 1D) เพิ่มเติมรายละเอียด morphologicaldescriptionsofalldevelopmentalstagesA. cantonensis และ itsdifferentiationfromother Angiostrongylusพันธุ์ havebeenpublishedelsewhere (เถ้า 1970 Bhaibulaya1975 Thiengoetal. 2010, 2013 Ubelaker, 1986)3. วงจรA. cantonensis ถูก in1935 firstdescribedinGuangzhou ประเทศจีน(Chen, 1935) Theratisthedefinitivehostof A. cantonensis และเป็น infectedafteringestingL3larvae (Bhaibulaya, 1975 Mackerrasก Sandars, 1954) Afewhoursafterbeingingested, L3larvaeบุก (Thiengo theintestinalwallandenterthebloodstreamร้อยเอ็ด al., 2013) Circula Onceintheintestinalvenous (hepatoportal) -สเตรชัน L3larvaepassthroughtheliverandinferiorvenacava และถึง thepulmonarycirculationfromtherightventricle L3lar-vae thenpassthroughpulmonarycapillariesarrivingattheleftwheretheyaredispersedbythearterialcirculationtothe หัวใจร่างกาย ใส่ Withinseveraldays, manyL3larvaereachthebrainneuralparenchyma,growandmolt,becomingL4larvae.LatermoltintothesubadultstageL5occursaftermigrationof อื่นL4 larvaetothesubarachnoidspace Youngadultwormsleavetheสมอง andreturntothepulmonaryarteries, travelingviathevenousไซนัสมีลักษณะ superiorvenacavaandrightheart Adultwormsarefoundใน thepulmonaryarteries26-35daysafterL3infection(Bhaibulaya,1975 ข้าม 1997) หนู (Rattus norvegicus และ Rattus rattus) aretol-erant ของเชื้อ A. cantonensis, survivingrelativelylargeinfectiveปริมาณ (ashighas150parasitesdevelopinginthebrain), withoutsig-nificant centralnervoussystem (CNS) ความผิดปกติ (Prociv etal.,2000) . Inaddition, itwasrecentlyshownthat A. cantonensis สามารถFig. 1 Angiostrongylus cantonensis พัฒนาขั้น (A) Differentialinterfer-infectivelarvaerecoveredfrom ence ขั้นตอน contrastmicroscopyimageofthird (L3)บุ้ง L3larvaeareabout0.45by0.02mmandpresentcuticlewithfainttransversestriations (B) Showingterminal Highermagnificationofdemarcatedregionin (A)โปรเจคเตอร์ onthetipofthetail (ลูกศร) whichischaracteristicof A. cantonensisผู้ใหญ่หญิง (C) andtailofadultmale (D) wormsrecoveredfromratlungs หมายเหตุcharacteristicbarber-poleappearanceoffemalewormsandrays (ลูกศร) ของเพศชาย Scalebar=1mmin(C) Sources:(A),(B)and(D) — http://www.cdc.gov/dpdx/angiostrongyliasis/gallery.html (C) -http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/8/3/01-0316-f1.htmitslifecycleinMongoliangerbils(Meriones unguiculatus) สมบูรณ์ภายใต้ laboratoryconditions (Wei etal., 2014)ประมาณ 35dayspostinfection, wormsreachsexualwithinthepulmonaryarteriesandcopulate ครบกำหนด Thefemaleหนอน thenlaysapproximately15, 000eggsperdayinthepul-monary หลอดเลือดแดง (Wu, 2006) Theseeggstravelviathebloodหมุนเวียน tothelungparenchymawheretheydevelopinsituใน aboutaweekandcontainL1larvae, whichthenhatch L1lar-vae penetratealveoli, migrateuptheairwaystothepharynxและ areswallowed, reachingthegastrointestinaltract (Bhaibulaya1975) . L1larvaearetheneliminatedintherodent'sfecesstartingเกี่ยวกับ 42 – 45dayspostinfectionwithL3s(Thiengo etal.,2013) และต่อไป toinfectmollusksasintermediatehosts Snailsandslugs(โดยทั่วไป Pila polita, Pila ampullacea หอย เชอรี่ และAchatina fulica), theprincipalintermediatehosts, becomeinfectedbyingestionofL1inratfecesorbypenetrationoftheselar เป็น-vae throughthebodysurface (Thiengo, 1996) Intheintermediateโฮสต์ theL1moltstwicein12 – 20days(Chao etal.,1987; Thiengoร้อยเอ็ด al., 2013) andtheL3thateventuallydevelopsisdirectlyinfectiveถึง ratsuponingestion ดังนั้น completingthelifecycle อย่างไรก็ตาม การอาจหลากหลาย ofparatenichosts (transporthostswhicheatmollusks)มี interspersedintransmissionofL3s, includingterrestrialpla-narians andcrabs, freshwatershrimp กบ toads, andcertainfish

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

Y.C . martinsetal / actatropica141 ( 2015 ) 46 และ 47 และ 53 ( หวัง

isnowrecognizedasanemergingzoonoticdisease et al . , 2012 ) โห่ malaysiensis สามารถ causeneurological
โรค inmonkeysunderexperimentalconditions ( ข้ามปี )

a malaysiensis therearereportsfrommalaysiaandindonesiasuggestingthat และยัง causeshumandisease ( andstafford
คาร์นีย์ , 1979 ; limandramachandran , 1979 ) อย่างไรก็ตาม อ.malaysiensis ได้
ยัง tobeisolatedfromhumans ( prociv คณะ . , 2000 ) costari ตั้งแต่ A -
เซนซิสไม่ notcauseneurologicsymptoms thispaperwillfocuson
a การติดเชื้อ , แพร่กระจาย [ formoreinformationabout . costaricen -
พี่โปรด seeadditionalreferences ( grisotti andavila เปเรซ , 2011 ;
rebello คณะ . 20122013 ; rodriguezetal . 2014 ; teixeiraetal .
1993 ) ] .
2 angiostrongyluscantonensismorphology
angiostrongylids aresmallnematodeswiththincylindricalbod IES andareducedbursainmales whichareassociatedwiththe
-
, ระบบลำเลียง . mackerras andsandars ( 1954 ) thefirstto
ลอง todescribealllife ตาม A ไม่ realizingthey
ถูกแพร่กระจาย actuallydescribing โห่ mackerrasae anotherneu , -
rotropic parasiteofratsalmostidenticalto แพร่กระจายและไม่ได้
Aasadistinctspecieuntil14yearslater แยก ( bhaibulaya , 1975 ) .
ในระหว่าง itslifecyclefirststagelarvae ( L1 ) moltsfourconsec -
utive timesgeneratingsecond - ( L2 ) , 3 ( L3 ) , 4 - ( L4 ) และช่วงที่ 5 ( L5
-
) ตัวอ่อน l3larvaearetheinfectiveformfordefini tive ( หนู ) andaccidental ( มนุษย์ ) โยธา ( รูปที่ 1A ) adultworms

อยู่ inthepulmonaryarteriesandrightventricleofrats ซึ่งให้ thename " ratlungworm " fortheparasite . adultwormsof ทั้ง sexesarecharacterizedbyalong
,
filiformbodytaperingat ปลายทั้งสอง ( ภาพที่ 1c ) femalesarelargerandmorerobustthanmales
ถึง asizeof21 – 35by0.30 – 0.36mm ( หญิง ) and16 –บทเรียนสำเร็จรูปเรื่อง
0.25 – 0.35mm ( ชาย ) ( โควี 2013 ; ข้าม orihelandash 1995 , 1997 ;
; thiengoetal . 20102013 ) theappearanceoftheadultmale
Bursa ,thecaudalapparatususedtoclaspthefemaleduringmat andofthetipofthetailareimportantinthedifferentiationof
-
ไอเอ็นจี subgenera andspeciesof โห่ผู้ใหญ่ wormsandl3lar -
เว้ ตามลำดับ ( โควี 2013 ; thiengoetal , 2013 ) ( ภาพดี ) เพิ่มเติม

morphologicaldescriptionsofalldevelopmentalstages รายละเอียดของ A และแพร่กระจาย itsdifferentiationfromother โห่
ชนิด havebeenpublishedelsewhere ( แอชbhaibulaya 1975 , 1970 ;
; thiengoetal . 20102013 ; ubelaker , 1986 )
3
a วงจรแพร่กระจายเป็น firstdescribedinguangzhou , จีน , in1935
( เฉิน 2478 ) theratisthedefinitivehostof . แพร่กระจายและ
เป็น infectedafteringestingl3larvae ( bhaibulaya 1975 ; และ mackerras
sandars , 1954 ) afewhoursafterbeingingested l3larvae
เจาะ , theintestinalwallandenterthebloodstream ( thiengo
et al . , 2013 )onceintheintestinalvenous ( hepatoportal ) circula -

l3larvaepassthroughtheliverandinferiorvenacava tion และเข้าถึง thepulmonarycirculationfromtherightventricle . l3lar -


wheretheyaredispersedbythearterialcirculationtothe เว้ thenpassthroughpulmonarycapillariesarrivingattheleft หัวใจร่างกาย withinseveraldays manyl3larvaereachthebrain , ใส่ neuralparenchyma growandmolt
, ,
becomingl4larvae ภายหลังอีก larvaetothesubarachnoidspace moltintothesubadultstagel5occursaftermigrationof L4
youngadultwormsleavethe สมอง andreturntothepulmonaryarteries
,
travelingviathevenous sinuses superiorvenacavaandrightheart . adultwormsarefound
ใน thepulmonaryarteries26 – 35daysafterl3infection ( bhaibulaya
1975 ; , ข้าม , 1997 ) หนู ( และตัว norvegicus ตัวตัว ) aretol -
erant . แพร่กระจายเชื้อsurvivingrelativelylargeinfective
โดส ( ashighas150parasitesdevelopinginthebrain ) withoutsig -
nificant centralnervoussystem ( CNS ) ความผิดปกติ ( prociv คณะ .
2 ) นอกจากนี้ยังสามารถแพร่กระจาย itwasrecentlyshownthat A
รูปที่ 1 พูกพัฒนาการขั้นตอน ( ) differentialinterfer -
ENCE contrastmicroscopyimageofthird เวที ( L3 ) infectivelarvaerecoveredfrom
ทาก .