Keywords Below-ground · Biodiversity · Niche complementarity
Introduction
The majority of studies investigating the biodiversity– function relationship in grasslands found an increase in above-ground productivity with plant species diversity or diversity of plant functional types (e.g., Tilman et al. 1996; Hooper and Vitousek 1997; Hector 2001; Hector 2001; Schmid et al. 2001; Dybzinski et al. 2008). One explana- tion of such ‘overyielding’ of species-rich stands is a more pronounced niche complementarity as compared to spe- cies-poor communities or even monocultures (Parrish and Bazzaz 1976; Hector et al. 1999; Hector 2001). While the vast majority of studies on diversity eVects on productivity was carried out in grasslands or other herbaceous commu- nities (Tilman et al. 1996; Hooper and Vitousek 1997; Hector et al. 1999; Joshi et al. 2000; Spehn et al. 2000; Loreau and Hector 2001), the functional role of tree spe- cies diversity has only recently been investigated in more detail. The few studies investigating tree species diversity eVects showed contradictory results (Pretzsch 2005). Some
authors report overyielding eVects in mixed compared to single tree species communities (e.g., Morgan et al. 1992; Brown 1992; Bauhus et al. 2000; Erskine et al. 2006), while others found no eVect of tree species diversity on biomass accumulation and productivity or even negative eVects (Smith and Long 1992; Yanai 1992; Enquist and Niklas 2001; Vila etal. 2003; Szwagrzyk and Gazda 2007). Most of these studies compared monocultures with two-species mixtures. The recently established tree planta- tions with stands diVering in tree species diversity are in most cases too young to allow for sound conclusions on the diversity–productivity relationship (Scherer-Lorenzen et al. 2005, 2007).
In addition, the majority of the cited investigations have focused on the above-ground responses alone. Thus, little is known about the eVects of tree species diversity on struc- ture and function of the below-ground organs of trees. Moreover, a convention on the use of the term ‘overyield- ing’ for the below-ground component of trees does not exist. This is particularly unsatisfactory since the Wne root system of trees is a functionally highly important compart- ment of forest ecosystems (e.g., DeAngelis et al. 1981; Fitter 1996). Fine roots are not only responsible for water and nutrient uptake, but also represent an important compo- nent of the ecosystem carbon cycle (Keyes and Grier 1981; Fogel and Hunt 1983; Jackson et al. 1996; Schlesinger 1997). One reason for the obvious lack of studies on the relationship between tree species diversity and root system structure and dynamics is the diYculty of distinguishing between the Wne roots of diVerent species. In fact, we know of only one study that investigated the structure of the Wne root systems of more than two tree species in temperate deciduous forests, based on a morphological determination key for identifying the Wne roots of diVerent species (Hölscher et al. 2002). The bulk of root studies in mixed forests also referred to two-species stands (review in Leuschner and Hertel 2003) and searched for biomass diVerences as compared to monospeciWc stands and for evidence of vertical root stratiWcation among species as an eVect of root competition (Hertel 1999; Morgan et al. 1992; Schmid 2002). In several cases, a higher total Wne root bio- mass in mixed compared to monospeciWc stands was found (Berish and Ewel 1988; Cuevas et al. 1991; Schmid and Kazda 2002), while other studies found Wne root biomass to be unaVected by the presence of an allospeciWc below-ground competitor (Bauhus et al. 2000; Leuschner et al. 2001).
Trees could not only respond to the presence of one (or more) competing tree species by changes in Wne root bio- mass and its spatial distribution, but also with modiWcation of Wne root morphological traits such as speciWc root area (SRA) or branching patterns. For example, studies of Loh- mus et al. (1989) and Ostonen et al. (2007) showed that Wne root morphology can be highly plastic in response to
diVerent nutrient availabilities. Whether the Wne root morphology of trees responds to the presence of roots of other tree species is not yet clear.
This study investigated structural properties of the Wne root system of deciduous forests with low, modest, and high tree species diversity, which grow in close neighbor- hood to each other under similar edaphic and climatic con- ditions. Based on previous work, we were able to identify tree Wne roots by species and thus analyze the exploration of the below-ground environment by diVerent tree species quantitatively. We tested the hypotheses that (1) stand Wne root biomass increases with tree diversity thus indicating ‘below-ground overyielding’, and (2) ‘overyielding’ of spe- cies-rich stands in terms of Wne root biomass is the conse- quence of spatial niche separation of diVerent species in the soil. Study objectives were (1) to quantify stand Wne root biomass in 12 forest stands with either one, three, or Wve dominant tree species, (2) to analyze the contribution of the diVerent tree species to total Wne root biomass and to search for species diVerences in root:shoot ratios, (3) to assess the evidence for spatial niche diVerentiation below-ground, and (4) to quantify diVerences in Wne root morphological traits between the species and to study possible diVerences which might be caused by diVerent levels of tree species diversity.
คำสำคัญด้านล่างพื้น· ทรัพยากรความหลากหลายทางชีวภาพ นิช complementarityแนะนำส่วนใหญ่การศึกษาตรวจสอบความสัมพันธ์ของความหลากหลายทางชีวภาพฟังก์ชันใน grasslands พบเพิ่มในประสิทธิภาพเหนือพื้นดิน ด้วยความหลากหลายของชนิดพืชหรือความหลากหลายของพืชทำงานชนิด (เช่น Tilman et al. 1996 รับและ Vitousek 1997 นาง 2001 นาง 2001 Al. ร้อยเอ็ด Schmid 2001 Dybzinski et al. 2008) สเตรชัน explana หนึ่งของเช่น 'overyielding' ของอุดมไปด้วยพันธุ์ยืนเป็น complementarity นิชการออกเสียงมากขึ้นเมื่อเทียบกับชุมชนยากจน spe cies หรือแม้ monocultures (Parrish และ Bazzaz 1976 นาง al. ร้อยเอ็ด 1999 เฮกเตอร์ 2001) ในขณะที่การศึกษาความหลากหลาย eVects บนผลผลิตส่วนใหญ่ถูกดำเนินใน grasslands หรืออื่น ๆ herbaceous commu-nities (Tilman et al. 1996 รับและ Vitousek 1997 นาง al. ร้อยเอ็ด 1999 Al. ร้อยเอ็ด Joshi 2000 Spehn et al. 2000 Loreau และนาง 2001), สอบสวนบทบาทหน้าที่ของทรี spe cies ความหลากหลายในรายละเอียดเท่านั้นเพิ่ง ศึกษาบางที่ตรวจ eVects ความหลากหลายชนิดของแผนภูมิแสดงผลขัดแย้ง (Pretzsch 2005) บางผู้เขียนรายงาน overyielding eVects ในผสมเมื่อเทียบกับชนิดแผนภูมิเดี่ยวชุมชน (เช่น มอร์แกน et al. 1992 น้ำตาล 1992 Bauhus et al. 2000 เออร์สกินคอลด์เวลล์ et al. 2006), ใน ขณะที่คนอื่นพบไม่ eVect ของต้นไม้หลากหลายพันธุ์รวบรวมชีวมวล และผลผลิต หรือแม้กระทั่งลบ eVects (สมิธและยาว 1992 Yanai 1992 Enquist และ Niklas 2001 วิ etal 2003 Szwagrzyk ก Gazda 2007) ส่วนใหญ่ของการศึกษานี้เปรียบเทียบ monocultures กับน้ำยาผสมสองชนิด ลเวียมานอร์-tions ทรีก่อตั้งเมื่อเร็ว ๆ นี้ มี diVering ยืนในความหลากหลายของชนิดแผนภูมิเป็นส่วนใหญ่ยังเด็กเกินไปเพื่อให้บทสรุปเสียงสัมพันธ์หลากหลาย – ประสิทธิภาพ (Scherer Lorenzen et al. 2005, 2007)นอกจากนี้ ส่วนใหญ่การตรวจสอบอ้างอิงได้เน้นในตอบข้างล่างเพียงอย่างเดียว ดังนั้น เล็กน้อยคือรู้จัก eVects ของต้นไม้หลากหลายสายพันธุ์บน struc ture และหน้าที่ของอวัยวะใต้พื้นดินของต้นไม้ นอกจากนี้ อนุสัญญาว่าด้วยการใช้คำว่า 'overyield-ing' คอมโพเนนต์ด้านล่างพื้นดินของต้นไม้ไม่มี นี้จะใช้โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากระบบราก Wne ต้นไม้สำคัญบริเวณสูง compart-ติดขัดของระบบนิเวศป่า (เช่น DeAngelis et al. 1981 มสนุก 1996) รากที่ดีเท่านั้นไม่ชอบน้ำและดูดซับธาตุอาหาร แต่ยัง แสดงถึงความสำคัญ compo nent ของวัฏจักรคาร์บอนระบบนิเวศ (Keyes และ Grier 1981 Fogel และล่า 1983 Jackson et al. 1996 Schlesinger 1997) เหตุผลหนึ่งสำหรับการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างชนิดความหลากหลายและระบบรากโครงสร้างและพลศาสตร์ไม่ชัดเจนคือ diYculty ความแตกต่างระหว่างราก Wne พันธุ์ diVerent ในความเป็นจริง เรารู้ว่าการศึกษาเดียวที่ตรวจสอบโครงสร้างของระบบราก Wne พันธุ์ทั้งต้นไม้ในป่าผลัดใบแจ่ม ตามกำหนดของคีย์สำหรับการระบุราก Wne พันธุ์ diVerent (Hölscher et al. 2002) กลุ่มศึกษารากในป่าผสมที่ยัง อ้างอิงถึงสองชนิดยืน (ตรวจสอบใน Leuschner และ Hertel 2003) และค้นหาชีวมวล diVerences เมื่อเทียบกับการยืน monospeciWc และหลักฐานของ stratiWcation รากแนวตั้งระหว่างพันธุ์เป็นการ eVect ของการแข่งขันราก (Hertel 1999 มอร์แกน et al. 1992 Schmid 2002) ในหลายกรณี Wne รวมสูงเปรียบเทียบมวลชีวภาพรากในผสมกับ monospeciWc ยืนพบ (Berish และ Ewel 1988 Cuevas et al. 1991 Schmid และ Kazda 2002), ในขณะที่การศึกษาอื่น ๆ พบชีวมวลราก Wne จะ unaVected ของคู่แข่งใต้ดิน allospeciWc (Bauhus et al. 2000 Leuschner et al. 2001)ต้นไม้สามารถไม่เพียงตอบสนองการของ (เพิ่มเติม) การแข่งขันชนิดแผนภูมิจากการเปลี่ยนแปลง ในราก Wne มวลชีวภาพและการกระจาย แต่ยัง modiWcation Wne ลักษณะของรากเช่นตั้งราก speciWc (สระ) หรือสาขารูปแบบ ตัวอย่าง บรรยากาศเป็นกันโละ et al. (1989) และ Ostonen et al. (2007) ศึกษาพบว่า สัณฐานวิทยาของราก Wne สามารถสูงพลาสติกเพื่อตอบสนองdiVerent ธาตุอาหารว่าง ว่า Wne รากรูปร่างต้นไม้ตอบสนองของรากต้นไม้ชนิดอื่น ๆ ไม่ได้ล้างยังThis study investigated structural properties of the Wne root system of deciduous forests with low, modest, and high tree species diversity, which grow in close neighbor- hood to each other under similar edaphic and climatic con- ditions. Based on previous work, we were able to identify tree Wne roots by species and thus analyze the exploration of the below-ground environment by diVerent tree species quantitatively. We tested the hypotheses that (1) stand Wne root biomass increases with tree diversity thus indicating ‘below-ground overyielding’, and (2) ‘overyielding’ of spe- cies-rich stands in terms of Wne root biomass is the conse- quence of spatial niche separation of diVerent species in the soil. Study objectives were (1) to quantify stand Wne root biomass in 12 forest stands with either one, three, or Wve dominant tree species, (2) to analyze the contribution of the diVerent tree species to total Wne root biomass and to search for species diVerences in root:shoot ratios, (3) to assess the evidence for spatial niche diVerentiation below-ground, and (4) to quantify diVerences in Wne root morphological traits between the species and to study possible diVerences which might be caused by diVerent levels of tree species diversity.
การแปล กรุณารอสักครู่..
คำสำคัญด้านล่างพื้นดินความหลากหลายทางชีวภาพ··ซอก complementarity
บทนำส่วนใหญ่ของการศึกษาความสัมพันธ์ของการตรวจสอบการทำงานของ biodiversity- ในทุ่งหญ้าพบว่ามีการเพิ่มขึ้นในการผลิตเหนือพื้นดินที่มีความหลากหลายทางสายพันธุ์พืชหรือความหลากหลายของประเภทการทำงานของพืช (เช่น Tilman et al, 1996;. ฮูเปอร์ และ Vitousek 1997; Hector 2001 เฮคเตอร์ 2001; ชมิด et al, 2001;.. Dybzinski et al, 2008)
หนึ่งการ explana- เช่น 'overyielding' ยืนชนิดที่อุดมไปด้วยเป็น complementarity เฉพาะเด่นชัดมากขึ้นเมื่อเทียบกับเจาะจงชุมชน Cies ยากจนหรือแม้กระทั่ง monocultures (พาร์ริชและ Bazzaz 1976; Hector et al, 1999;. เฮคเตอร์ 2001) ในขณะที่ส่วนใหญ่ของการศึกษาเกี่ยวกับ eVects หลากหลายในการผลิตได้ดำเนินการในทุ่งหญ้าหรืออื่น ๆ ที่จะทำให้ชุมชนเป็นต้น (Tilman et al, 1996;. ฮูเปอร์และ Vitousek 1997;. Hector et al, 1999; Joshi et al, 2000;. Spehn et al, 2000 Loreau และเฮคเตอร์ 2001) บทบาทการทำงานของต้นไม้หลากหลาย Cies เจาะจงเพิ่งจะได้รับการตรวจสอบในรายละเอียดมากขึ้น การศึกษาไม่กี่สืบสวน eVects หลากหลายสายพันธุ์ต้นไม้แสดงให้เห็นว่าผลการขัดแย้ง (Pretzsch 2005) บางคนเขียนรายงาน eVects overyielding ผสมเมื่อเทียบกับต้นไม้ชนิดเดียวชุมชน (เช่นมอร์แกน et al, 1992;. บราวน์ 1992; Bauhus et al, 2000;.. เออร์สกิน et al, 2006) ในขณะที่คนอื่น ๆ ไม่พบ eVect ความหลากหลายของพันธุ์ไม้ในการสะสมพลังงานชีวมวล และผลผลิตหรือเชิงลบแม้ eVects (สมิ ธ และยาว 1992; Yanai 1992; Enquist และ Niklas 2001. วิลา etal 2003; Szwagrzyk และ Gazda 2007)
ส่วนใหญ่ของการศึกษาเหล่านี้เมื่อเทียบกับ monocultures ผสมสองสายพันธุ์ ที่จัดตั้งขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ทั้งนี้ต้นไม้ planta- กับยืน diVering ในความหลากหลายพรรณไม้ที่อยู่ในกรณีส่วนใหญ่เด็กเกินไปที่จะอนุญาตให้มีข้อสรุปที่เสียงในความสัมพันธ์ของความหลากหลายในการผลิต (เรอ-Lorenzen et al. 2005, 2007).
นอกจากนี้ส่วนใหญ่ของ อ้างสืบสวนได้มุ่งเน้นการตอบสนองที่เหนือพื้นดินเพียงอย่างเดียว ดังนั้นจึงเป็นที่รู้จักกันเล็ก ๆ น้อย ๆ เกี่ยวกับ eVects ความหลากหลายของพันธุ์ไม้ใน ture โครงสร้างและการทำงานของอวัยวะด้านล่างพื้นดินของต้นไม้ นอกจากนี้ยังมีการประชุมเกี่ยวกับการใช้คำว่า 'overyield- ไอเอ็นจี' สำหรับองค์ประกอบด้านล่างพื้นดินของต้นไม้ไม่ได้อยู่ นี้เป็นที่น่าพอใจโดยเฉพาะอย่างยิ่งนับตั้งแต่ระบบรากของต้นไม้ wne เป็น ment compart- หน้าที่ที่สำคัญอย่างมากของระบบนิเวศป่าไม้ (เช่น DeAngelis et al, 1981;. ช่างฟิต 1996) รากที่ดีไม่เพียง แต่มีความรับผิดชอบสำหรับน้ำและดูดซึมสารอาหาร แต่ยังเป็นตัวแทนของ nent ส่วนประกอบที่สำคัญของระบบนิเวศวัฏจักรคาร์บอน (คีย์สและ Grier 1981; โฟเกลล่าและ 1983; แจ็คสัน et al, 1996;. ชเลซิงเจอร์ 1997) เหตุผลหนึ่งที่ทำให้ขาดความชัดเจนของการศึกษาเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างความหลากหลายพันธุ์ไม้และโครงสร้างระบบรากและการเปลี่ยนแปลงเป็น diYculty ของความแตกต่างระหว่างราก wne ของสายพันธุ์ diVerent ในความเป็นจริงที่เรารู้เพียงการศึกษาหนึ่งที่ตรวจสอบโครงสร้างของระบบราก wne มากกว่าสองพันธุ์ไม้ในป่าเต็งรังเย็นที่ตั้งอยู่บนพื้นฐานที่สำคัญความมุ่งมั่นก้านสำหรับการระบุราก wne ของสายพันธุ์ diVerent (Hölscher et al. 2002) . เป็นกลุ่มของการศึกษารากในป่าผสมเรียกว่าสองชนิดยืน (ทบทวน Leuschner และ Hertel 2003) และค้นหา diVerences ชีวมวลเมื่อเทียบกับ monospeciWc ยืนและหาหลักฐานของ stratiWcation รากแนวตั้งในหมู่สายพันธุ์ eVect ของการแข่งขันราก (Hertel 1999; มอร์แกน, et al 1992. ชมิด 2002) ในหลายกรณีราก wne รวมสูงมวลชีวภาพผสมเมื่อเทียบกับ monospeciWc ยืนถูกพบ (Berish และ Ewel 1988. Cuevas et al, 1991; ชมิดและ Kazda 2002) ในขณะที่การศึกษาอื่น ๆ พบว่าชีวมวลราก wne ที่จะ unaVected โดย การปรากฏตัวของ allospeciWc คู่แข่งด้านล่างพื้นดิน (. Bauhus et al, 2000; Leuschner et al, 2001)..
ต้นไม้อาจไม่เพียง แต่ตอบสนองต่อการปรากฏตัวของหนึ่ง (หรือมากกว่า) การแข่งขันต้นไม้ชนิดจากการเปลี่ยนแปลงใน wne รากมวลชีวภาพและเชิงพื้นที่ของตน การจัดจำหน่าย แต่ยังมี modiWcation ราก wne ลักษณะทางสัณฐานวิทยาเช่นพื้นที่ราก speciWc (SRA) หรือรูปแบบที่แตกแขนง ตัวอย่างเช่นการศึกษาของ Loh- Mus et al, (1989) และ Ostonen et al, (2007) พบว่าลักษณะทางสัณฐานวิทยาราก wne พลาสติกสามารถสูงในการตอบสนองต่อ
diVerent ว่างสารอาหาร ไม่ว่าจะเป็นลักษณะทางสัณฐานวิทยาราก wne ของต้นไม้ตอบสนองต่อการปรากฏตัวของรากของต้นไม้ชนิดอื่น ๆ ยังไม่ชัดเจน. the
ศึกษานี้เป็นการศึกษาคุณสมบัติโครงสร้างของระบบราก wne ของป่าไม้ผลัดใบที่มีระดับต่ำเจียมเนื้อเจียมตัวและความหลากหลายสายพันธุ์ต้นไม้สูงซึ่งเติบโตในใกล้ เครื่องดูดควัน neighbor- กับแต่ละอื่น ๆ ภายใต้สภาวะแวดล้อมทำาทางดินและภูมิอากาศที่คล้ายกัน บนพื้นฐานการทำงานก่อนหน้านี้เราสามารถที่จะระบุต้นไม้ราก wne ชนิดและทำให้วิเคราะห์การตรวจสอบข้อเท็จจริงของสภาพแวดล้อมด้านล่างพื้นดินโดยสายพันธุ์ diVerent ต้นไม้เชิงปริมาณ เราได้ทดสอบสมมติฐานว่า (1) การเพิ่มขึ้นของชีวมวลยืนราก wne มีความหลากหลายของต้นไม้จึงแสดงให้เห็น 'overyielding ด้านล่างพื้นดิน' และ (2) 'overyielding' ยืนเจาะจง Cies ที่อุดมไปด้วยในแง่ของชีวมวลราก wne เป็น quence conse- ของการแยกเชิงพื้นที่เฉพาะของสายพันธุ์ diVerent ในดิน วัตถุประสงค์ของการศึกษา (1) ปริมาณยืนชีวมวลราก wne ใน 12 ป่ายืนอยู่กับคนใดคนหนึ่งสามหรือ Wve พันธุ์ไม้เด่น, (2) การวิเคราะห์ผลงานของต้นไม้ชนิด diVerent เพื่อรวมชีวมวลราก wne และเพื่อค้นหาชนิด diVerences ในราก: อัตราส่วนยิง (3) ในการประเมินหลักฐาน diVerentiation เฉพาะเชิงพื้นที่ด้านล่างพื้นดินและ (4) ปริมาณ diVerences ในราก wne ลักษณะทางสัณฐานวิทยาระหว่างสายพันธุ์และศึกษา diVerences เป็นไปได้ที่อาจจะเกิดจากระดับ diVerent ของ ต้นไม้หลากชนิด
การแปล กรุณารอสักครู่..