CHAPTER III
REPRODUCTION AND GROWTH OF ABALONE
3.1 Reproduction
3.1.1 Reproductive season
The breeding season and its duration vary according to species and also closely related to environmental conditions of the habitat, generally being positively correlated with water temperature. The abalone spawning season in Korea (DPR) begins in July/August when the seawater temperature is around 20 °C and in some cases it lasts throughout September and/or October.
3.1.2 Reproductive habit
Abalone is a dieocious animal, with individuals of separate sexes. The gonad tissue can be visible when the shell reaches about 30 mm in length, usually after one year. The gonad encircles the ox horn-shaped liver on the right side or the back of the body. As the spawning season approaches the gonads are engorged with mature gametes and their colour becomes distinct. Male and female specimens are easily distinguished. The female gonad is either dark green or brownish, while the male organ is either milky-white or yellow. The gonads are clearly seen under the edge of the mantle membrane or under the foot, and can be observed without dissecting the specimen.
Abalones usually spawn in the twilight of early evening or at dawn. Males usually release sperm first, therefore stimulating females to spawn. Release of eggs or sperm by one animal usually triggers the spawning of many gravid animals nearby. The eggs are fertilized in the open water. The gametes are released into the seawater via the second respiratory pore. Male ejaculation appears like a streak of grey smoke and the female egg-laying as blue smoke.
One female measuring 7–8 cm in shell length may release 1 million eggs while a bigger one up to 10 million. Generally the number of eggs laid amounts to 80 % of the fecundity. Female egg-laying is completed within 2–4 hours but male ejaculation lasts for a much longer time, usually as long as two days.
In spawned individuals the gonads become thin and wrinkled, and lose their distinct colouration.
3.1.3 Reproductive cells
(a) Egg. The eggs of abalone are spherical. A matured egg cell measures 220 micrometer in diameter, while the egg yolk is 180 micrometer in diameter. The transparent cellular membrane surrounding the egg is 40–50 micrometer thick. The eggs in the ovary are compressed and shaped like irregular polygons. Spawned eggs immediately absorb seawater, become spherical in shape and sink to the bottom. In some cases, artificially stimulated spawning produces cylindrical or pearshaped eggs. Most of these eggs are immature. The eggs can be classified into three categories: a) normal, b) eggs without egg membrane and, c) eggs without colloidal membrane. The last two categories are immature. These immature eggs tend to form clumps; they are rarely fertilized, and even if successfully fertilized, the embryo has an abnormal development.
(b) Sperm. The gonad of a mature male has a yellow appearance, while that of immature specimens are milky-white. The sperm has a lanceolate head and a long tail. The length of sperm head is 8 micrometer and the tail 50 micrometer. Spermatocytes move actively after they have been released into the seawater. Their life time and fertilization potential is closely related to the water temperature and the maturity of abalone itself. Sperm fertility lasts for 3 hours at seawater temperatures of 22–23 °C. Semen ejaculated by a male with an immature gonad is an irregular mass of cells which does not disperse easily. Immature spermatocytes have an indistinct head and remarkably short tail, they move with difficulty and die within an hour.
3.1.4 Development stages
The first and second polar bodies are formed within 15 minutes after fertilization at a seawater temperature of 20–21 °C. The pole bodies are located at the apex of animal pole (Fig. 4-1). They are lustrous when observed under a microscope. Thirty minutes after fertilization, the fertilized eggs undergo the first cleavage, the embryo is now at the two-cell stage (Fig. 4-2), each cell measuring 120 micrometer in diameter. The second cleavage takes place 80 minutes after fertilization (Fig. 4-3).
Two hours later, the third cleavage takes place, and the embryo is at eight-cell stage. Of the eight cells, four are smaller than the others, the former to be carried the side of animal pole and the latter the side of plant pole (Fig. 4-4).
In 160 minutes the embryo becomes 16-celled (Fig. 4–5) and in 195 minutes, it attains the morula stage (Fig. 4–6).
Approximately 6 hours later, the embryo becomes slightly elongated having reached the gastrula stage with the characteristic blastopore (Fig. 4–7).
Seven and-a-half hours later, the ciliary belt appears on the developing embryo. The embryo is now about 180 um long and 160 um wide. It begins to actively rotate within the egg membrane with the aid of the ciliary belt and the apical hairs (Fig. 4–8).
The larva begins moving more frequently inside the egg membrane, and 10–12 hours later the membrane becomes thinner, until it finally bursts (Fig. 4–9).
The newly hatched trocophore is 210 um long and 168 um in diameter. The free-swimming trochophore is phototactic and therefore tends to move towards the upper water layers. Approximately 15 hours later, the larva develops into the veliger larval stage; the swimming cilia are now borne by a distinctive collar of cells, known as the velum, surrounding the developing head (Fig. 4–10).
At this stage the larva is 224 um long and 196 um wide. Within 26–28 hours, the later veliger develops an eye spot, foot, operculum, and a protoconch similar to that of a snail (Fig. 4–11). The larva always keeps its shell downwards and actively swims up and down the water column with the help of the velum. When disturbed, the larva immediately retracts its foot and body inside the shell and seals the aperture with a closable operculum.
Three days later, while approaching the settling stage, the foot grows bigger and the velum degenerates and disappears. Six days later, the larva reaches 300 um in length and 220 um in width.
At this stage wrinkles appear on the peristomal shell and spread like a tuba (Fig. 4–12), and as the shell grows outward, the aperture widens. Tentacles and eye spot appear on the head, epipodium tentacles develop as well as the gills and the mantle membrane.
When the abalone shell reaches 0.7 mm in length and 0.6 mm in width, epipodes appear (Fig. 4–13) and 35–40 days later, it becomes a juvenile having the first respiratory pore (Fig. 4– 14, 15). This juvenile is 2.3–2.4 mm long and 1.8–2.1 mm wide, and the number of epipodium tentacles are about 10.
3.2 Growth of abalone
Genetic factors greatly determine growth. However there are several interrelated environmental factors affecting the growth rate. The growth is greatly influenced by the level and type of nutrients available as well as the range of environmental conditions which affect the physiological functions of the organism. Some of these factors include feed, water temperature and stocking density. Abalone grows well at a water temperature of about 20 °C. Abalones grow at about 2–3 cm a year; it takes 4 years to grow to the marketable size of more than 9 cm. In a few cases, however, it grows only about 1 cm a year, so that it takes more than 8 years to reach the commercial size. Under good feeding conditions, abalones grow 3–5 cm a year, particularly when the juveniles are artificially released and raised in the open seawater. The abalone growth largely depends on the season: at a water temperature below 6 ° C and during the spawning season, abalones tend to grow very slowly. During this slow-growing period the abalone shell becomes characterized by a thick and dense annual ring, by which the animal's age can be determined. Food preferences of abalone are in the following order: phaeophyta, chlorophyta, and rhodophyta algae species.
Figure 4.
Figure 4. Developmental stages of an abalone (1-polar bodies appear on the fertilized egg - 15–30 min.; 2-2-cell stage; 3–4-cell stage - 80 min.; 4–8-cell stage - 120 min.; 5–16-cell stage - 160 min.; 6-morula stage - 195 min.; 7-gastrula stage - 6 hrs.; 8-trocophore in the egg membrane - 7–8 hrs.; 9-newly hatched trocophore - 10– 12 hrs.; 10-early veliger - 15 hrs.; 11-late veliger - 48 hrs.)
Figure 4.
Figure 4. Developmental stages of an abalone - cont'd (12-peristomal stage - 6–8 days; 13-early larva with epipodes - 19 days; 14–15- juvenile abalone - 45 days).
In artificial rearing, juvenile abalones may attain over 5 mm in 80 days. Four months after fertilization, they reach more than 12 mm and can be fed with Laminaria, Undaria or other seaweeds.
Figure 5 shows the relationship between the weight of abalone and the shell length.
The DPRKorean experiences in abalone rearing show that H. discus hannai grows up to 3 cm in the first year, 5.5 cm in the second year, 7.5 cm in third year, and more than 9.5 cm in the fourth year. The weight increases faster than the growth of shell. For example, if the length of the shell doubles, the weight increases eight-fold.
3.3 Oxygen consumption of abalone
The amount of oxygen consumed by abalone is an important factor in the rearing and transportation of the organism itself. It varies largely with water temperature and between day and night (Table 1).
Table 1. Amount of oxygen consumption at various seawater temperatures
Water temperature (°C) 5.5 13 14 22 23
Amount of consumption
m1/kg hr day 16.42 18.2 23.5 57.2 63.9
night - 46.2 33.6 63.8 74.2
The amount of oxygen consumption increases in direct proportion with the water temperature up to 24 °C but decreases at higher water temperature (Fig. 6). The amount of oxygen consumption is also closely related to the chloride content of the seawater (Fig. 7). The amount consumed does not vary when the chloride content is more than 14 ° /00 but below 13 ° /00 it decreases very rapidly. Oxygen consumption is also greatly affect
บท IIIขยายพันธุ์และการเจริญเติบโตของหอยเป๋าฮื้อ3.1 สืบพันธุ์3.1.1 ฤดูกาลสืบพันธุ์ฤดูผสมพันธุ์และระยะเวลาแตกต่างกันตามสายพันธุ์ และยังสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมในถิ่นที่อยู่ โดยทั่วไปการบวก correlated กับอุณหภูมิน้ำ หอยเป๋าฮื้อที่วางไข่ในเกาหลี (เหนือ) ฤดูกาลเริ่มกรกฎาคม/สิงหาคมเมื่ออุณหภูมิน้ำทะเล ประมาณ 20 ° C และ ในบางกรณีที่มันเป็นเวลาตลอดเดือนกันยายน/ ตุลาคม3.1.2 นิสัยเจริญพันธุ์หอยเป๋าฮื้อเป็นสัตว์ dieocious กับบุคคลเพศแยก เนื้อเยื่อ gonad สามารถมองเห็นได้เมื่อ shell ถึงประมาณ 30 มม.ยาว โดยปกติหลังจากหนึ่งปี Gonad ล้อมโดยรอบตับการฮอร์นรูปวัวบนด้านขวาหรือด้านหลังของร่างกาย เป็นฤดูกาล spawning engorged วิธีต่อมบ่งเพศกับผู้ใหญ่ gametes และสีของพวกเขาจะแตกต่างกัน ชาย และหญิงไว้เป็นตัวอย่างจะแตกต่างได้อย่างง่ายดาย Gonad หญิงเป็นแบบสีเขียวเข้ม หรือน้ำตาล ในขณะที่อวัยวะเพศชายคือน้ำนมสีขาว หรือสีเหลือง ต่อมบ่งเพศชัดเจนได้เห็นภาย ใต้ขอบของเยื่อหิ้ง หรือ ใต้เท้า และสามารถสังเกต โดย dissecting สิ่งส่งตรวจAbalones มักจะวางไข่ในทไวไลท์ ของช่วงเย็น หรือ ในตอนรุ่งอรุณ ชายมักจะปล่อยสเปิร์มก่อน กระตุ้นดังนั้น ฉันจะวางไข่ ปล่อยไข่หรือสเปิร์ม โดยสัตว์หนึ่งมักจะทริกเกอร์การวางไข่ของสัตว์ gravid จำนวนมากในบริเวณใกล้เคียง ไข่ที่ปฏิสนธิในน้ำเปิด Gametes จะปล่อยลงทะเลผ่านรูหายใจที่สอง การหลั่งเช่นอับควันสีเทาหญิงวางไข่เป็นควันสีฟ้าแล้วหญิงหนึ่งวัด 7 – 8 ซม.ความยาวเปลือกอาจปล่อยไข่ 1 ล้านในขณะที่มีขนาดใหญ่หนึ่งถึง 10 ล้าน โดยทั่วไปจำนวนไข่ที่วางเงิน 80% fecundity หมาย หญิงวางไข่เสร็จภายใน 2-4 ชั่วโมงแต่การหลั่งเวลาเวลานานมาก มักจะเป็นนานเป็นวันที่สองบุคคลที่เกิดใน ต่อมบ่งเพศบาง ๆ และรอยย่น และสูญเสีย colouration ความแตกต่างเป็น 3.1.3 เซลล์สืบพันธุ์(ก) ไข่ ไข่ของหอยเป๋าฮื้อเป็นทรงกลม เซลล์ไข่ matured วัดไมโครมิเตอร์ 220 เส้นผ่านศูนย์กลาง ในขณะที่ไข่แดง เกจ 180 เส้นผ่านศูนย์กลาง เยื่อหุ้มเซลล์โปร่งใสล้อมรอบไข่เป็นไมโครมิเตอร์ 40 – 50 หนา ไข่ในรังไข่มีการบีบอัด และรูปทรงเช่นรูปหลายเหลี่ยมไม่สม่ำเสมอ เกิดไข่ทันทีดูดซับน้ำทะเล กลายเป็นทรงกลมในรูปร่าง และจมที่ด้านล่าง ในบางกรณี เหือดถูกกระตุ้นวางไข่ทรงกระบอกผลิตหรือไข่ pearshaped ของไข่เหล่านี้ส่วนใหญ่เป็น immature ไข่สามารถแบ่งออกเป็นสามประเภท:) ปกติ ขไข่ โดยไข่เมมเบรน c) ไข่ไม่ มีเมมเบรน colloidal ล่าสุดสองประเภทเป็น immature ไข่ immature เหล่านี้มักจะฉีก พวกเขาไม่ค่อยได้ปฏิสนธิ และแม้ว่าปฏิสนธิสำเร็จ ตัวอ่อนมีการพัฒนาที่ผิดปกติ(ข) อสุจิ Gonad ของเพศชายที่เป็นผู้ใหญ่มีลักษณะสีเหลือง ขณะที่ immature specimens สีขาวน้ำนม อสุจ๊ากมีหัว lanceolate และหางยาว ความยาวของหัวอสุจิได้ 8 ไมโครมิเตอร์และเกจ 50 หาง Spermatocytes ย้ายอย่างแข็งขันหลังจากมีการเปิดตัวลงน้ำทะเล อายุการใช้งานและเกิดการปฏิสนธิของพวกเขาอย่างใกล้ชิดเกี่ยวข้องกับอุณหภูมิน้ำและการครบกำหนดของหอยเป๋าฮื้อตัวเอง ความอุดมสมบูรณ์ของอสุจิเวลา 3 ชั่วโมงที่อุณหภูมิน้ำทะเลของ 22-23 องศาเซลเซียส น้ำเชื้อ ejaculated โดยเพศชายมีการ gonad immature เป็นมวลของเซลล์ผิดปกติที่ไม่กระจายได้ง่าย Immature spermatocytes มีหัวเป็น indistinct และทแบบสั้นหาง พวกเขามีความยากลำบาก และตายภายในหนึ่งชั่วโมง3.1.4 พัฒนาขั้นร่างกายขั้วโลก และสองจะเกิดขึ้นภายใน 15 นาทีหลังจากการปฏิสนธิที่อุณหภูมิน้ำทะเลของ 20-21 องศาเซลเซียส ร่างเสาอยู่ที่ apex ของสัตว์ขั้วโลก (Fig. 4 - 1) จะษะเมื่อสังเกตภายใต้กล้องจุลทรรศน์ 30 นาทีหลังจากการปฏิสนธิ ไข่ fertilized รับปริแรก ตัวอ่อนเป็นที่เซลล์สองขั้น (Fig. 4-2), แต่ละเซลล์ที่วัดไมโครมิเตอร์ 120 เส้นผ่านศูนย์กลาง ความแตกแยกที่สองจะทำ 80 นาทีหลังจากการปฏิสนธิ (Fig. 4-3)สองชั่วโมงต่อมา เกิดความแตกแยกที่สาม และเป็นตัวอ่อนระยะ 8 เซลล์ เซลล์ 8, 4 มีขนาดเล็กกว่าคนอื่น ๆ เดิมจะดำเนินการด้านสัตว์ขั้วโลกและหลังด้านข้างของเสาโรงงาน (Fig. 4-4)160 นาที ตัวอ่อนกลายเป็น 16 เซลล์ (Fig. 4 – 5) และในนาทีที่ 195, attains ระยะ morula (Fig. 4 – 6)ประมาณ 6 ชั่วโมงต่อมา ตัวอ่อนกลายเป็นเล็กน้อยอีลองเกตถึงระยะ gastrula กับ blastopore ลักษณะ (Fig. 4 – 7)เจ็ด และครึ่งชั่วโมงต่อมา สายพาน ciliary ปรากฏบนตัวอ่อนที่พัฒนา ตัวอ่อนอยู่ตอนนี้ประมาณ 180 160 และยาวอึมอึมกว้าง มันเริ่มหมุนอย่างแข็งขันภายในเยื่อหุ้มไข่ด้วยความช่วยเหลือของสายพาน ciliary และเส้นขนที่ปลายยอด (Fig. 4-8)หนอนเริ่มย้ายบ่อยภายในเยื่อหุ้มไข่ และ 10-12 ชั่วโมงภายหลังเมมเบรนเป็นทินเนอร์ จนกว่าจะสุดท้ายระเบิด (Fig. 4-9)Trocophore ขีดใหม่เป็น 210 ยาว และ 168 อึมอึมเส้นผ่านศูนย์กลาง Free-swimming trochophore เป็น phototactic และมีแนวโน้มเข้าสู่ชั้นน้ำด้านบนดังนั้น ประมาณ 15 ชั่วโมงต่อมา หนอนการพัฒนาระยะ larval veliger cilia ว่ายน้ำโดยทั่วไปขณะนี้เสียตามคอโดดเด่นของเซลล์ เรียกว่า velum รอบหัวพัฒนา (Fig. 4 – 10)ในระยะนี้ หนอนได้ 224 ยาว และ 196 อึมอึมกว้าง ภายใน 26-28 ชั่วโมง veliger ภายหลังพัฒนามีจุดตา เท้า operculum และ protoconch ที่คล้ายกับหอยทาก (Fig. 4-11) หนอนมักทำให้เปลือกของมันลง และอย่าง swims ขึ้นคอลัมน์น้ำช่วยการ velum เมื่อรบกวน หนอน retracts ของเท้าและร่างกายภายในเปลือกทันที และแมวน้ำรู มี closable operculumสามวันต่อมา ขณะกำลังขั้น settling เท้าขยายใหญ่ และ velum degenerates และหายไป หกวันต่อมา หนอนไหมจะถึง 300 อุ่มในความยาวและ 220 อุ่มในความกว้างในขั้นตอนนี้ ริ้วรอยปรากฏบนเปลือก peristomal แพร่กระจายเช่นทูบา (Fig. 4-12), และเป็นเปลือกเติบโตภายนอก widens รูรับแสงด้วย Tentacles และตาจุดปรากฏขึ้นบนหัว epipodium tentacles พัฒนาเมมเบรนหิ้งและ gillsWhen the abalone shell reaches 0.7 mm in length and 0.6 mm in width, epipodes appear (Fig. 4–13) and 35–40 days later, it becomes a juvenile having the first respiratory pore (Fig. 4– 14, 15). This juvenile is 2.3–2.4 mm long and 1.8–2.1 mm wide, and the number of epipodium tentacles are about 10.3.2 Growth of abaloneGenetic factors greatly determine growth. However there are several interrelated environmental factors affecting the growth rate. The growth is greatly influenced by the level and type of nutrients available as well as the range of environmental conditions which affect the physiological functions of the organism. Some of these factors include feed, water temperature and stocking density. Abalone grows well at a water temperature of about 20 °C. Abalones grow at about 2–3 cm a year; it takes 4 years to grow to the marketable size of more than 9 cm. In a few cases, however, it grows only about 1 cm a year, so that it takes more than 8 years to reach the commercial size. Under good feeding conditions, abalones grow 3–5 cm a year, particularly when the juveniles are artificially released and raised in the open seawater. The abalone growth largely depends on the season: at a water temperature below 6 ° C and during the spawning season, abalones tend to grow very slowly. During this slow-growing period the abalone shell becomes characterized by a thick and dense annual ring, by which the animal's age can be determined. Food preferences of abalone are in the following order: phaeophyta, chlorophyta, and rhodophyta algae species.Figure 4.Figure 4. Developmental stages of an abalone (1-polar bodies appear on the fertilized egg - 15–30 min.; 2-2-cell stage; 3–4-cell stage - 80 min.; 4–8-cell stage - 120 min.; 5–16-cell stage - 160 min.; 6-morula stage - 195 min.; 7-gastrula stage - 6 hrs.; 8-trocophore in the egg membrane - 7–8 hrs.; 9-newly hatched trocophore - 10– 12 hrs.; 10-early veliger - 15 hrs.; 11-late veliger - 48 hrs.)Figure 4.Figure 4. Developmental stages of an abalone - cont'd (12-peristomal stage - 6–8 days; 13-early larva with epipodes - 19 days; 14–15- juvenile abalone - 45 days).In artificial rearing, juvenile abalones may attain over 5 mm in 80 days. Four months after fertilization, they reach more than 12 mm and can be fed with Laminaria, Undaria or other seaweeds.Figure 5 shows the relationship between the weight of abalone and the shell length.The DPRKorean experiences in abalone rearing show that H. discus hannai grows up to 3 cm in the first year, 5.5 cm in the second year, 7.5 cm in third year, and more than 9.5 cm in the fourth year. The weight increases faster than the growth of shell. For example, if the length of the shell doubles, the weight increases eight-fold.3.3 Oxygen consumption of abaloneThe amount of oxygen consumed by abalone is an important factor in the rearing and transportation of the organism itself. It varies largely with water temperature and between day and night (Table 1).Table 1. Amount of oxygen consumption at various seawater temperaturesWater temperature (°C) 5.5 13 14 22 23Amount of consumptionm1/kg hr day 16.42 18.2 23.5 57.2 63.9night - 46.2 33.6 63.8 74.2The amount of oxygen consumption increases in direct proportion with the water temperature up to 24 °C but decreases at higher water temperature (Fig. 6). The amount of oxygen consumption is also closely related to the chloride content of the seawater (Fig. 7). The amount consumed does not vary when the chloride content is more than 14 ° /00 but below 13 ° /00 it decreases very rapidly. Oxygen consumption is also greatly affect
การแปล กรุณารอสักครู่..
