Origin of jaws
In agnathans, the mouth is neither defined nor supported by jaws. Instead, the splancnocranium supports the roof of the pharynx and lateral pharyngeal slits. Lacking jaws, particulate food. The ciliary-mucous feeding surfaces of protochordates probably continued to play a large part in the food-gathering technique of ostracoderms. In some groups, small teeth like structures, derived from surface scales, surrounded the mouth. Perhaps ostracoderms used these rough “teeth” to scrape rock surfaces and dislodge encrusted algae or other organisms. As there food particles became suspended in water, ostracoderms drew them into their mouths with the incurrent flow of water. The mucus-lined walls of the pharynx collected these dislodged food particles from the passing stream.
Jaws appear first in acanthodian and placoderm fishes that used them as food traps to grab whole prey or take bites from large prey. Within some groups, jaw also served as crushing or chewing devices to process food in the mouth. With the advent of jaws, these fishes became more free ranging predators of open waters.
Jaws arose from one of the anterior pair of gill arches. Evidence supporting this comes from several sources. First, the embryology of sharks suggests that jaws and branchial arches develop similarly in series and both arise from neural crest. The spiracle appears to have once been full-sized gill slit, but in modern sharks it is crowded and much reduced by the enlarged hyoid arch next in series. Furthermore, nerves and blood vessel are distributed in a pattern similar to branchial arches and jaws. Finally, the musculature of the jaws appears to be transformed and modified from branchial arch musculature.
So it seems reasonable to conclude that branchial arches phylogenetically gave rise to jaw. But the specifics remain controversial. For example, we are not sure whether jaws represent derivatives of the first, second, third or even fourth branchial arches of primitive ancestors. Derivation of the mandibular arch also excites some controversy. The serial theory is the simple lest view and holds that the first or perhaps second ancient branchial arch gave rise exclusively to the mandibular arch. The next branchial arch exclusively to the hyoid arch, and the rest of the arches to the branchial arch of the gnathostomes.
Erik Jarvik, aswedish paleontologist, proposed the composite theory, a more complex view based on his examination of fossil fish skulls and embryology of living forms. He hypothesized that ten branchial arches were present in primitive species, the first and following arches being named terminal, premandibular, mandibular, hyoid, six branchial arches. Rather than “one arch, one mandible” view, He envisioned a complex series of losses or fusions between selective parts of several arches that came together to produce the single composite mandible. According it his theory, the mandibular arch of gnathostomes is formed by fusion of parts of the premandibular arch and parts of the mandibular arch of jawless ancestors. The palatoquadrate forms from the fusion of the epibeanchial of the premandibular arch with the epibeanchial and one pharyngobranchial of the mandibular arch. Meckel’s cartilage arises from the expanded ceratobranchial element.Next,the hyoid arch arises phylogenetically from the epibranchial, ceratobranchial, and hypobranchial element of the third primitive gill arch. The remaining branchial arches persist in series order. The other element of the primitive arches are lose or fused to the neurocranium.
Descriptive embryology provides much of the evidence put forth in these theories. However, descriptive embryology alone cannot trace arch components from embryo to adult structures with complete confidence. We can look forward to the use of more modern techniques to help settle this. For example, populations of cell can be marked with chemical or cellular markers early in embryonic development and followed to eventual sites of residence in the adult. These markers would permit us to detect the contributions of gill arches to jaws or chondrocranium.
Such work is at the moment under way using molecular and genetic probes, but these so far have produced unsettled and somewhat contradictory results For example, in the early work on a species of jawless lamprey, the first results identified a Hox gene expressed in the mandibular arch of lamprey embryos, but this same Hox gene was not expressed in the mandibular arch of jawed vertebrates. This suggested that this Hox gene suppressed jaw development (lamprey) and its absence (gnathostomes) removed this inhibition to facilitate evolution of jaws. However, more recent work on other species of lampreys found no such Hox expression. This suggested instead that this Hox gene is not a key component of jaw evolution.
More consistent results have been found with other important gene. The emerging, but still tentative, view of jaw evolution based on th
ที่มาของขากรรไกรใน agnathans ปากจะไม่กำหนดหรือได้รับการสนับสนุนโดยขากรรไกร แทน splancnocranium รองรับหลังคา คอหอย และด้านข้างกรีดคอหอย . ขาดขากรรไกร , ด้านอาหาร ที่พื้นผิวของ protochordates สั่นเมือกนมอาจจะยังเล่นส่วนใหญ่ในการรวมอาหารเทคนิค ostracoderms . ในบางกลุ่ม เช่น โครงสร้างของฟันซี่เล็ก ๆ ที่ได้มาจากระดับพื้นผิว รอบปาก บางที ostracoderms ใช้หยาบ " ฟัน " ขูดหินพื้นผิวและ dislodge ที่หุ้มห่อสาหร่าย หรืออื่น ๆ สิ่งมีชีวิต มีอนุภาคแขวนลอยในน้ำเป็นอาหาร ostracoderms , วาดไว้ในปากด้วย incurrent ไหลของน้ำ เมือกบุผนังคอหอย เก็บเหล่านี้ย้ายอนุภาคของอาหารจากผ่านสตรีมขากรรไกรปรากฏครั้งแรกใน acanthodian พลาโคเดิร์ม และปลาที่ใช้เป็นอาหารกับดักจับเหยื่อทั้งหมด หรือใช้กัดเหยื่อขนาดใหญ่ ในบางกลุ่ม ขากรรไกรยังทำหน้าที่บดหรือเคี้ยวอุปกรณ์กระบวนการอาหารในปาก กับการถือกำเนิดของขากรรไกร ปลาเหล่านี้เป็นนักล่าของฟรีมากขึ้นตั้งแต่เปิดน้ำขากรรไกรเกิดขึ้นจากหนึ่งคู่ด้านหน้า เหงือกโค้ง . หลักฐานนี้มาจากแหล่งต่างๆ แรก , คัพภวิทยาของฉลาม ชี้ให้เห็นว่า ปากและคิ้ว branchial พัฒนาในทำนองเดียวกันในชุดและทั้งสองเกิดขึ้นจากประสาทยอด . มีรูเปิด ดูเหมือน จะ ได้ เมื่อถูกขนาดเต็มช่องเหงือก แต่ฉลามสมัยใหม่มันแออัดและลดลงมาก โดยขยายแล้วโค้งถัดไปในชุด นอกจากนี้ เส้นประสาทและเส้นเลือดมีการกระจายในรูปแบบคล้ายกับโค้ง branchial และก็ ในที่สุดกล้ามเนื้อขากรรไกรจะถูกดัดแปลงจาก branchial โค้งกล้ามเนื้อ .ดังนั้นมันดูเหมือนว่าเหมาะสมที่จะสรุปได้ว่าคิ้วให้สูงขึ้นเพื่อ branchial phylogenetically ขากรรไกร แต่มันยังคงแย้ง ตัวอย่างเช่น เราไม่แน่ใจว่าขากรรไกรของอนุพันธ์ของ 1 , 2 , 3 หรือ 4 branchial โค้งของบรรพบุรุษดั้งเดิม โค้งรากศัพท์ของฟันกรามยังตื่นเต้นบางข้อพิพาท ทฤษฎีต่อเนื่องเป็นง่ายเกรงว่ามุมมองและถือว่าเป็นครั้งแรก หรือบางทีสองโบราณ branchial โค้งให้สูงขึ้นโดยเฉพาะในโค้งของข้อต่อขากรรไกร ต่อไป branchial เฉพาะซุ้มประตูโค้งแล้ว และส่วนที่เหลือของโค้งไปโค้ง branchial ของ gnathostomes .เอริค หัวใจเทียม aswedish , นักบรรพชีวินวิทยา เสนอทฤษฎีคอมโพสิต , มุมมองที่ซับซ้อนมากขึ้นตามการตรวจสอบของฟอสซิลปลากะโหลกและคัพภวิทยาของชีวิตรูปแบบ เขาตั้งสมมติฐานว่า สิบโค้ง branchial อยู่ในสายพันธุ์ดั้งเดิม แรก และต่อไปนี้เป็นชื่อ premandibular terminal , โค้ง , ข้อต่อขากรรไกร แล้วหกโค้ง branchial . มากกว่า " หนึ่งโค้งหนึ่ง ขากรรไกรล่าง " ดู เขามองเห็นภาพชุดที่ซับซ้อนของการสูญเสียหรือ fusions ระหว่างชิ้นส่วนที่เลือกของหลายโค้งที่ได้รวมตัวกันเพื่อผลิตขากรรไกรล่างประกอบเดียว ตามมันทฤษฎีของเขา ฟันกรามล่างโค้ง gnathostomes เกิดจากการหลอมรวมของส่วนของซุ้ม premandibular และส่วนของฟันกรามล่างโค้งของบรรพบุรุษไม่มีขากรรไกร . การ palatoquadrate ฟอร์มจากการรวมตัวกันของ epibeanchial ของซุ้มประตู premandibular กับ epibeanchial และหนึ่ง pharyngobranchial ซุ้มประตูของข้อต่อขากรรไกร meckel ของกระดูกอ่อนที่เกิดขึ้นจากการขยาย ceratobranchial องค์ประกอบ ถัดไป , โค้งแล้วเกิด phylogenetically จาก epibranchial ceratobranchial hypobranchial , และองค์ประกอบที่สามของ Arch กิลดั้งเดิม เหลือ branchial โค้งยังคงอยู่ในชุดลำดับ องค์ประกอบอื่น ๆของส่วนโค้งดั้งเดิมจะสูญเสีย หรือผสมกับกระดูกหุ้มสมอง .คัพภวิทยาบรรยายให้มากของหลักฐานที่ใส่ไว้ในทฤษฎีดังกล่าว อย่างไรก็ตาม คัพภวิทยาบรรยายเพียงอย่างเดียวไม่สามารถส่วนประกอบโค้งติดตามจากตัวอ่อนที่โครงสร้างผู้ใหญ่ด้วยความมั่นใจ เราสามารถมองไปข้างหน้าเพื่อใช้เทคนิคที่ทันสมัยมากขึ้นเพื่อช่วยแก้ปัญหานี้ ตัวอย่างเช่น ประชากรเซลล์สามารถมีเครื่องหมายหรือเครื่องหมายทางเคมีของเซลล์ในช่วงต้นของการพัฒนาและในที่สุดเว็บไซต์ที่อยู่ในผู้ใหญ่ เครื่องหมายเหล่านี้จะอนุญาตให้เราสามารถตรวจจับการเขียนคิ้วกับปากหรือเหงือก chondrocranium .งานดังกล่าวจะอยู่ภายใต้วิธีการใช้โมเลกุลและพันธุกรรม ) แต่ตอนนี้ได้ผลิตและผลลัพธ์ที่ค่อนข้างขัดแย้ง ตัวอย่างเช่น ในงานแรกในชนิดไม่มีขากรรไกรอซาโมอาห์ กียาน ผลลัพธ์แรกระบุ hox ยีนแสดงออกในฟันกรามล่างโค้งของ อซาโมอาห์ กียานอ่อน แต่นี้เหมือนกัน hox ยีนไม่แสดงออกใน ฟันกรามล่างจาโค้งของกระดูกสันหลัง นี้แสดงให้เห็นว่านี้ hox ยีนยับยั้งการพัฒนาของขากรรไกร ( อซาโมอาห์ กียาน ) และการขาด ( gnathostomes ) ลบออก การยับยั้งนี้เพื่อความสะดวกในการวิวัฒนาการของขากรรไกร อย่างไรก็ตาม ผลงานล่าสุดเพิ่มเติมเกี่ยวกับชนิดอื่น ๆของ lampreys พบไม่มี hox การแสดงออก นี้แนะนำแทนว่า hox ยีนเป็นส่วนประกอบสำคัญของวิวัฒนาการขากรรไกรผลลัพธ์ที่สอดคล้องกันมากขึ้นมีการค้นพบยีนที่สำคัญอื่น ๆ ใหม่ แต่ยังลังเล มุมมองของวิวัฒนาการขากรรไกรบนพื้นฐานของ .
การแปล กรุณารอสักครู่..
