4.2. Anatomical adaptive strategy i

4.2. Anatomical adaptive strategy involved in roots
Anatomical adaptive strategy to floodingwas widely reported in
wetland plants (Armstrong, 1971; Koncalová, 1990; Evans, 2003).
Diffusivity of oxygen in water is approximately 10, 000 times
slower than in air, thus direct exchange of oxygen between
submerged tissues and the environment is strongly impeded under
waterlogging (Colmer, 2003). Success of wetland plants, including
mangroves, growing in such an anaerobic condition, is generally
ascribed to anatomical adaptations that allow sufficient oxygen can
be transported to submerged roots (Kludze et al., 1993; Youssef and
Saenger, 1996; Pi et al., 2009). Developed aerenchyma within plants
provides a low-resistance internal pathway for oxygen transport
between shoots and roots (Jackson and Armstrong, 1999; Colmer,
2003; Bodegom et al., 2005). Besides, lignification and suberization
within exodermis in subapical root regions contributed to the
formation of oxygen diffusion barrier on root surface (Soukup et al.,
2007; Garthwaite et al., 2008), which directly reduced radial
oxygen loss (ROL) and oxygen leakage during long-distance of
oxygen transport within plants (Armstrong and Wright, 1975;
Colmer, 2003; Colmer and Pedersen, 2008).
Our previous studies (Cheng et al., 2010, 2012) and the present
study showed that both metals and salt could directly promote the
levels of lignification within exodermis and endodermis. Armstrong
and Armstrong (2001, 2005) also reported a similar anatomical
response in Phragmites and rice when they were exposed to other
toxins, such as sulfide and organic acids. These anatomical symptoms
were considered as a barrier property to prevent further
ingress and the spread of toxins within the plants and possible
fungal infection (Degenhardt and Gimmler, 2000; Hose et al.,
2001). Such anatomical adaption of roots was related to the fact
that they were in direct contacted with the surrounding environment,
and so served as the first guard for preventing excessive
biotic and abiotic toxins entering into the plants. Deng et al. (2009)
and Cheng et al. (2012) also reported that the plants with significant
lignified (impermeable) exodermis tend to intake fewer metals
(e.g., Fe and Zn) than the plants with a relative high permeability in
exodermis. Our previous study (Cheng et al., 2010) have investigated
the transverse distribution of heavy metals (e.g., Zn) in roots
by scan electron microscope and X-ray microanalysis (SEM X-ray
microanalysis), and the results showed that lignified (impermeable)
exodermis acted as one of the major barriers to metal
movement and is considered as the first line of defence against
metal entering into the roots. Most heavy metals were located in
plant cell walls, existing in ion form or chelating with structural
materials such as lignin (Nishizono, 1987). A significantly increased
lignification induced by salt suggests that more metals were
combined within cell walls, and hence, delayed the further transfer
of excessive metals among cells or tissues and mitigated the harm
to plants. Additionally, lignified exodermis could directly reduce
radial oxygen loss (ROL) and rhizosphere oxidation. Most heavy
metals in mangrove sediments are combined with sulphur (S) and
formed steady non-biotoxic chelation (Chen and Jiao, 2008). It has
been confirmed that a reductive condition is advantageous to this
chelation process (Youssef and Chino, 1989; Ye et al., 1997; Jacob
and Otte, 2003; Tao et al., 2003). Thus, lignified exodermis
induced by salt would maintain a moderately reductive rhizosphere,
leading to less metal bioavailability in the rhizosphere.
More detailed studies on the dynamics of metals in mangrove
sediments related to root activities should further be conducted.
As for N deficiency, decreased lignification was observed. Here
as a strategy it can be speculated that the plants tried to increase N
uptake and translocation under N deficient conditions. Decreased
lignification within exodermis would promote ROL from roots
(Soukup et al., 2007). The promotion of ROL could then increased
iron plaque formation on root surface and enhanced rhizosphere
nitrification, leading to an enhancement of N bioavailability in
rhizosphere (Li et al., 2008).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4.2. กลยุทธ์ที่เหมาะสมกายวิภาคในรากกลยุทธ์ปรับกายวิภาคการรายงานอย่างกว้างขวางใน floodingwasพืชในพื้นที่ชุ่มน้ำ (อาร์มสตรอง 1971 Koncalová, 1990 อีวานส์ 2003)Diffusivity ของออกซิเจนในน้ำได้ประมาณ 10, 000 ครั้งช้ากว่าในอากาศ ดังตรงแลกเปลี่ยนออกซิเจนระหว่างเนื้อเยื่อน้ำท่วมและสภาพแวดล้อมเป็นอย่างยิ่ง impeded ภายใต้waterlogging (Colmer, 2003) ความสำเร็จของพื้นที่ชุ่มน้ำพืช รวมทั้งโกรฟส์ การเจริญเติบโตดังกล่าวยังไม่ใช้สภาพ การคิดascribed เพื่อท้องกายวิภาคที่ทำให้ออกซิเจนเพียงพอสามารถสามารถส่งไปยังน้ำท่วมราก (Kludze et al., 1993 Youssef และSaenger, 1996 พี่เอ็ด al., 2009) Aerenchyma พัฒนาภายในพืชมีทางเดินภายในตัวความต้านทานต่ำสำหรับการขนส่งออกซิเจนระหว่างยอดและราก (Jackson และอาร์มสตรอง 1999 Colmer2003 Bodegom et al., 2005) นอกเหนือจาก lignification และ suberizationภายใน exodermis ในส่วนภูมิภาค subapical รากก่อตัวของอุปสรรคการแพร่ของออกซิเจนบนผิวราก (Soukup et al.,2007 Garthwaite et al., 2008), รัศมีที่ลดลงโดยตรงการสูญเสียออกซิเจน (ROL) และออกซิเจนรั่วระหว่างไกลของขนส่งออกซิเจนในพืช (อาร์มสตรองและไรท์ 1975Colmer, 2003 Colmer ก Pedersen, 2008)ของเราการศึกษาก่อนหน้า (Cheng et al., 2010, 2012) และปัจจุบันการศึกษาพบว่า โลหะและเกลือไม่ตรงส่งเสริมการระดับของ lignification exodermis และ endodermis อาร์มสตรองและอาร์มสตรอง (2001, 2005) นอกจากนี้ รายงานคล้ายกายวิภาคตอบ Phragmites และข้าวเมื่อพวกเขาได้สัมผัสกันสารพิษ ซัลไฟด์และกรดอินทรีย์ อาการเหล่านี้กายวิภาคได้ถือเป็นคุณสมบัติสิ่งกีดขวางเพื่อป้องกันการรั่วซึมและการแพร่กระจายของสารพิษภายในโรงงานและเป็นไปได้ติดเชื้อเชื้อรา (Degenhardt และ Gimmler, 2000 ท่อ et al.,2001) เกี่ยว adaption เช่นกายวิภาคของรากในความเป็นจริงที่อยู่ในโดยตรงติดต่อกับสิ่งแวดล้อมโดยรอบและเพื่อให้เป็นแรกยามป้องกันมากเกินไปใส่ลงในพืชพิษ biotic และ abiotic เตง et al. (2009)และ al. et เฉิง (2012) ยังรายงานว่า พืชกับอย่างมีนัยสำคัญexodermis lignified (ผ่านของ) มักจะบริโภคน้อยกว่าโลหะ(เช่น Fe และ Zn) มากกว่าพืชมี permeability สูงความสัมพันธ์ในexodermis มีการตรวจสอบของเราการศึกษาก่อนหน้า (Cheng et al., 2010)transverse กระจายของโลหะหนัก (เช่น Zn) ในรากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนสแกนและเอ็กซ์เรย์ microanalysis (SEM เอ็กซ์เรย์microanalysis), และผลลัพธ์แสดงให้เห็นที่ lignified (ผ่านของ)exodermis ดำเนินเป็นหนึ่งในอุปสรรคสำคัญโลหะเคลื่อนไหว และถือว่าเป็นบรรทัดแรกของกลาโหมกับโลหะที่ป้อนเข้าไปในราก โลหะหนักส่วนใหญ่ที่อยู่ในผนังเซลล์ ที่มีอยู่ในแบบฟอร์มการไอออน หรือ chelating กับโครงสร้างของพืชวัสดุเช่น lignin (Nishizono, 1987) เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญแนะนำ lignification ที่เกิดจากเกลือโลหะเพิ่มเติมได้รวมภายในผนังเซลล์ และการโอนย้ายไปที่ล่าช้าดังนั้นโลหะมากเกินไประหว่างเซลล์หรือเนื้อเยื่อ และบรรเทาอันตรายการรดน้ำต้นไม้ นอกจากนี้ lignified exodermis โดยตรงสามารถลดการสูญเสียออกซิเจนรัศมี (ROL) และไรโซสเฟียร์ออกซิเดชัน หนักมากที่สุดโลหะในป่าชายเลนตะกอนจะรวมกับซัลเฟอร์ (S) และรูปแบบที่มั่นคงไม่ใช่-biotoxic chelation (เฉินและเจียว 2008) มียืนยันว่า เงื่อนไขกล้าหาญเป็นข้อได้เปรียบนี้กระบวนการ chelation (Youssef และแมน 1989 Ye et al., 1997 ยาโคบและ Otte, 2003 เต่าและ al., 2003) ดังนั้น lignified exodermisเกิดจากเกลือจะรักษาไรโซสเฟียร์ปานกลางกล้าหาญนำไปใช้เสริมโลหะน้อยในไรโซสเฟียร์ศึกษารายละเอียดเพิ่มเติมของโลหะในป่าชายเลนตะกอนที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมหลักเพิ่มเติมควรจะดำเนินการสำหรับ N ขาด lignification ลดลงถูกดำเนินการ ที่นี่เป็นกลยุทธ์ จึงสามารถจะคาดว่า พืชที่พยายามเพิ่ม Nดูดซับและการสับเปลี่ยนภายใต้เงื่อนไขขาดสาร N ลดลงlignification ภายใน exodermis จะส่งเสริม ROL จากราก(Soukup et al., 2007) โปรโมชั่นของ ROL ไม่เพิ่มขึ้นแล้วเหล็กหินปูนก่อบนพื้นผิวรากและไรโซสเฟียร์ขั้นสูงการอนาม็อกซ์ นำไปสู่การปรับปรุงของ N ที่ใช้เสริมในไรโซสเฟียร์ (Li et al., 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.2 กลยุทธ์การปรับตัวทางกายวิภาคที่เกี่ยวข้องในราก
กลยุทธ์การปรับตัวทางกายวิภาคจะ floodingwas รายงานกันอย่างแพร่หลายใน
โรงงานพื้นที่ชุ่มน้ำ (อาร์มสตรอง, 1971; Koncalová, 1990; อีแวนส์, 2003).
แพร่ของออกซิเจนในน้ำจะอยู่ที่ประมาณ 10, 000 ครั้ง
ช้ากว่าในอากาศจึงแลกเปลี่ยนโดยตรงของ ออกซิเจนระหว่าง
เนื้อเยื่อจมอยู่ใต้น้ำและสภาพแวดล้อมที่มีการขัดขวางอย่างยิ่งภายใต้
ขัง (Colmer 2003) ที่ประสบความสำเร็จของพืชในพื้นที่ชุ่มน้ำรวมทั้ง
ป่าชายเลน, การเจริญเติบโตในสภาพไร้อากาศโดยทั่วไปจะ
กำหนดให้การปรับตัวทางกายวิภาคที่ช่วยให้ออกซิเจนเพียงพอที่สามารถ
เคลื่อนย้ายไปที่รากจมอยู่ใต้น้ำ (Kludze et al, 1993;. Youssef และ
Saenger 1996; Pi, et al. 2009) พัฒนา aerenchyma ภายในโรงงาน
มีความต้านทานต่ำทางเดินภายในสำหรับการขนส่งออกซิเจน
ระหว่างต้นและราก (แจ็คสันและอาร์มสตรอง, 1999; Colmer,
2003. Bodegom et al, 2005) นอกจากนี้ lignification และ suberization
ภายใน exodermis ในภูมิภาคราก subapical ส่วนร่วมในการ
ก่อตัวของออกซิเจนกั้นการแพร่กระจายบนพื้นผิวราก (Soukup, et al.
2007;. Garthwaite et al, 2008) ซึ่งลดลงโดยตรงรัศมี
การสูญเสียออกซิเจน (ROL) และการรั่วไหลของออกซิเจน ในช่วงระยะยาวของ
การขนส่งออกซิเจนภายในโรงงาน (อาร์มสตรองและไรท์ 1975;
Colmer 2003; Colmer และเซ่น, 2008).
การศึกษาก่อนหน้าของเรา (. Cheng et al, 2010, 2012) และนำเสนอ
ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าทั้งโลหะและเกลือ โดยตรงสามารถส่งเสริม
ระดับของ lignification ภายใน exodermis และ endodermis อาร์มสตรอง
และอาร์มสตรอง (2001, 2005) นอกจากนี้ยังมีรายงานทางกายวิภาคที่คล้ายกัน
ในการตอบสนอง Phragmites และข้าวเมื่อพวกเขาได้สัมผัสกับอื่น ๆ
สารพิษเช่นซัลไฟด์และกรดอินทรีย์ อาการเหล่านี้ทางกายวิภาค
ได้รับการพิจารณาเป็นทรัพย์สินกั้นเพื่อป้องกันไม่ให้ต่อ
สิทธิในการเข้าและการแพร่กระจายของสารพิษในพืชและเป็นไปได้
การติดเชื้อรา (Degenhardt และ Gimmler 2000. ท่อ, et al,
2001) การปรับตัวดังกล่าวทางกายวิภาคของรากที่เกี่ยวข้องกับความจริงที่
ว่าพวกเขาอยู่ในการติดต่อโดยตรงกับสภาพแวดล้อมโดยรอบ
และเพื่อให้ทำหน้าที่เป็นยามเป็นครั้งแรกสำหรับการป้องกันไม่ให้มากเกินไป
สิ่งมีชีวิตและสารพิษ abiotic เข้ามาในโรงงาน เติ้ง et al, (2009)
และเฉิง et al, (2012) นอกจากนี้ยังมีรายงานว่าพืชที่มีอย่างมีนัยสำคัญ
lignified (ผ่าน) exodermis มีแนวโน้มที่จะบริโภคโลหะน้อยลง
(เช่นเฟและ Zn) มากกว่าพืชที่มีการซึมผ่านสูงเมื่อเทียบกับใน
exodermis การศึกษาก่อนหน้าของเรา (Cheng et al., 2010) มีการสอบสวน
การกระจายตามขวางของโลหะหนัก (เช่น Zn) ในราก
โดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนสแกนและ microanalysis เอ็กซ์เรย์ (SEM X-ray
microanalysis) และผลการศึกษาพบว่า lignified ( ผ่านไม่ได้)
exodermis ทำหน้าที่เป็นหนึ่งในอุปสรรคสำคัญกับโลหะ
เคลื่อนไหวและจะถือเป็นบรรทัดแรกของการป้องกัน
โลหะเข้าสู่ราก โลหะหนักส่วนใหญ่ตั้งอยู่ใน
ผนังเซลล์ของพืชที่มีอยู่ในรูปแบบไอออนหรือคีเลตที่มีโครงสร้าง
วัสดุเช่นลิกนิน (Nishizono, 1987) เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ
lignification ที่เกิดจากเกลือแสดงให้เห็นว่าโลหะมากขึ้น
รวมภายในผนังเซลล์และด้วยเหตุนี้ล่าช้าต่อการถ่ายโอน
ของโลหะมากเกินไปในหมู่เซลล์หรือเนื้อเยื่อและลดอันตราย
ต่อพืช นอกจากนี้ lignified exodermis โดยตรงสามารถลด
การสูญเสียออกซิเจนรัศมี (ROL) และการเกิดออกซิเดชันบริเวณราก ส่วนใหญ่หนัก
ในตะกอนโลหะป่าชายเลนจะรวมกันกับกำมะถัน (S) และ
เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องที่ไม่ biotoxic ขับ (เฉินเจียวและ 2008) มันได้
รับการยืนยันว่าเป็นเงื่อนไขที่ลดลงเป็นข้อได้เปรียบนี้
กระบวนการขับ (Youssef และ Chino, 1989; Ye, et al, 1997;. จาค็อบ
และ Otte 2003. เต่า et al, 2003) ดังนั้น exodermis lignified
ที่เกิดจากเกลือจะรักษาบริเวณรากลดลงในระดับปานกลาง
ที่นำไปสู่การดูดซึมโลหะน้อยลงในบริเวณราก.
ศึกษารายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของโลหะในป่าชายเลน
ตะกอนที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมรากต่อไปควรจะดำเนินการ.
สำหรับการขาดไนโตรเจนลดลง lignification เป็นที่สังเกต นี่
เป็นกลยุทธ์ที่จะสามารถสันนิษฐานว่าพืชพยายามที่จะเพิ่มขึ้นยังไม่มี
การดูดซึมและการโยกย้ายภายใต้เงื่อนไขไม่มีขาด ลดลง
lignification ภายใน exodermis จะส่งเสริม ROL จากราก
(Soukup et al., 2007) โปรโมชั่นของ ROL อาจเพิ่มขึ้นแล้ว
การสะสมคราบจุลินทรีย์เหล็กบนพื้นผิวของรากและปรับปรุงบริเวณราก
ไนตริฟิเคที่นำไปสู่การเพิ่มประสิทธิภาพการดูดซึมของเอ็นใน
บริเวณราก (Li et al., 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4.2 . ปรับกลยุทธ์ที่เกี่ยวข้องกับราก
กายวิภาคปรับกลยุทธ์ floodingwas งานอย่างกว้างขวางใน
พื้นที่ชุ่มน้ำพืช ( อาร์มสตรอง , 1971 ; koncalov . kgm 1990 ; อีแวนส์ , 2003 ) .
การแพร่ของออกซิเจนในน้ำประมาณ 10 , 000 ครั้ง
ช้ากว่าในอากาศ ดังนั้น โดยการแลกเปลี่ยนออกซิเจนระหว่าง
แช่เนื้อเยื่อและสิ่งแวดล้อม ขอขัดขวางภายใต้
น้ำขัง ( colmer , 2003 )ความสำเร็จของระบบพืช ได้แก่ โกงกาง
เติบโตอย่างไร้เงื่อนไข ทั่วไป
ascribed ไปดัดแปลงกายวิภาคที่อนุญาตให้มีออกซิเจนเพียงพอสามารถ
การขนส่งมิดราก ( kludze et al . , 1993 ; 30 แล้ว
saenger , 1996 ; ปี่ et al . , 2009 ) การพัฒนาต้นภายในพืช
มีความต้านทานต่ำภายในทางเดินสำหรับ
การขนส่งออกซิเจนระหว่างยอดและราก ( แจ็คสัน อาร์มสตรอง , 1999 ; colmer
, 2003 ; bodegom et al . , 2005 ) นอกจากนี้ lignification และ suberization
ภายใน exodermis ในภูมิภาคราก subapical มีส่วนร่วม
สร้างออกซิเจนสามารถแพร่อุปสรรคบนผิวราก ( soukup et al . ,
2007 ; garthwaite et al . , 2008 ) โดยตรง ซึ่งจะลดการสูญเสียออกซิเจนรัศมี
( ROL ) และการรั่วไหลของออกซิเจนในช่วงระยะไกล
ออกซิเจนการขนส่งภายในพืช ( อาร์มสตรองและไรท์ 1975 ;
colmer , 2003 ; colmer และ Pedersen , 2551 ) .
การศึกษาก่อนหน้านี้ ( เฉิง et al . , 2010 , 2012 ) และการศึกษา
พบว่าทั้งโลหะและเกลือโดยตรงสามารถส่งเสริม
ระดับ lignification ภายในและ exodermis กรึ๊บ . อาร์มสตรอง
กับอาร์มสตรอง ( 2001 , 2005 ) ยังมีรายงานที่คล้ายกันกายวิภาค
การตอบสนองในก่อน และข้าวเมื่อพวกเขาสัมผัสสารพิษอื่น ๆ
, เช่น ซัลไฟด์ และกรดอินทรีย์ อาการทางกายวิภาค
ถือว่าเป็นอุปสรรคทรัพย์สินเพื่อป้องกันทางเข้าเพิ่มเติม
และการแพร่กระจายของสารพิษในพืชและเชื้อราได้
( degenhardt และ gimmler , 2000 ; ท่อ et al . ,
2001 ) กายวิภาคของรากที่เหมาะสมเช่นที่เกี่ยวข้องกับความเป็นจริง
ที่พวกเขาโดยการติดต่อกับสภาพแวดล้อมโดยรอบ และทำหน้าที่เป็นยาม

ก่อนเพื่อป้องกันการมากเกินไป การทดลองสารพิษเข้าสู่พืช เติ้ง et al . ( 2009 )
และเฉิง et al . ( 2012 ) ยังมีรายงานว่าพืชด้วย )
lignified ( ผ่าน ) exodermis มีแนวโน้มที่จะบริโภคน้อยกว่าโลหะ
( เช่นFe และ Zn ) มากกว่าพืชที่มีการซึมผ่านสูงสัมพัทธ์
exodermis . การศึกษาเล่าเรียนของเรา ( เฉิง et al . , 2010 ) ได้ศึกษา
กระจายตามขวางของโลหะหนัก เช่น สังกะสี ) ในราก
โดยการสแกนกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและรังสีจัดเรียงกันอยู่ ( SEM x-ray
จัดเรียงกันอยู่ ) และพบว่า lignified ( ผ่าน )
exodermis แสดงเป็นหนึ่งในอุปสรรคหลักเพื่อโลหะ
การเคลื่อนไหวและถือว่าเป็นบรรทัดแรกของการป้องกันต่อต้าน
โลหะเข้าไปในราก โลหะหนักส่วนใหญ่อยู่ใน
ผนังเซลล์พืชที่มีอยู่ในไอออนรูปแบบหรือชนิดกับวัสดุโครงสร้าง
เช่น ลิกนิน ( nishizono , 1987 ) มากขึ้น
lignification เกิดจากเกลือแสดงให้เห็นว่าโลหะมากกว่า
รวมภายในผนัง เซลล์ และดังนั้น ล่าช้า
โอนเพิ่มเติมของโลหะที่มากเกินไประหว่างเซลล์หรือเนื้อเยื่อและลดอันตราย
พืช นอกจากนี้ lignified exodermis โดยตรงสามารถลดการสูญเสียออกซิเจน
รัศมี ( ROL ) เขตออกซิเดชัน โลหะหนักในดินตะกอนป่าชายเลน
ส่วนใหญ่จะถูกรวมกับกำมะถัน ( S ) และรูปแบบคงที่ไม่ biotoxic
chelation ( เฉินและเจียว , 2008 ) มันได้รับการยืนยันว่าเป็นภาพ

ซึ่งเป็นประโยชน์นี้กระบวนการ chelation ( 30 ท่าน และชิโน , 1989 ; et al . , 1997 ; และเจคอบ
นาก , 2003 ; เต๋า et al . , 2003 ) ดังนั้น lignified exodermis
เนื่องจากเกลือจะรักษารากลดลงปานกลาง
นำไปสู่การโลหะน้อยลงในราก .
ศึกษารายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับพลวัตของโลหะในดินตะกอนป่าชายเลน
ที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมหลักต่อไปควรจะถูกดำเนินการ
สำหรับ N ขาดlignification ลดลงมากนัก ที่นี่
เป็นกลยุทธ์ มันสามารถสันนิษฐานว่า พืชจะเพิ่มการดูดซึมและการเคลื่อนย้ายภายใต้ N
N ขาดเงื่อนไข ลดลง
lignification ภายใน exodermis จะส่งเสริมบทจากราก
( soukup et al . , 2007 ) โปรโมชั่นของบทก็เพิ่มขึ้น
เหล็กการสะสมคราบจุลินทรีย์บนพื้นผิวของราก และเพิ่มปริมาณราก
,ที่นำไปสู่การส่งเสริมการดูดซึมในไรโซสเฟียร์ ( n
Li et al . , 2008 )