Muscle Tissue
If it contracts, it's muscle:
Muscle tissue is categorized on the basis of a functional property: the ability of its cells to contract. In muscle tissue, the bulk of the cytoplasmic volume consists of the contractile protein fibrils actin and myosin. Muscle is responsible for movement of the body and changes in the size and shape of internal organs. Muscle cells are generally referred to as muscle fibres. (Note that the term "fibre" is used both for muscle cells, and for the extracellular elements, eg. collagen, produced by connective tissue cells.) Muscle fibres are typically arranged in parallel arrays, allowing them to work together effectively.
The structure and physiology of muscle will be studied in detail in the Homeostasis and Development Block. Here, we will discuss only the identifying features of the different types of muscle. Additional information on the histology of muscle is found in Ross et al., chapter 10.
The three types of muscle:
Three types of muscle tissue can be identified histologically: skeletal muscle, cardiac muscle and smooth muscle. The fibres of skeletal muscle and cardiac muscle exhibit cross striations at the light microscope level and they are both referred to as striated muscle.
Skeletal muscle
Skeletal muscle constitutes the muscle that is attached to the skeleton and controls motor movements and posture. There are a few instances where this type of muscle is restricted to soft tissues: the tongue, pharynx, diaphragm and upper part of the esophagus. (Some people use the term visceral striated muscle in the foregoing examples, but since it is identical in structure to the muscle that moves the skeleton, we won't bother with the extra term.)
Skeletal muscle fibres (cells) are actually a multinucleated syncytium formed by the fusion of individual small muscle cells or myoblasts, during development. They are filled with longitudinally arrayed subunits called myofibrils. The myofibrils are made up of the myofilaments myosin (thick filaments) and actin (thin filaments). The striations reflect the arrangement of actin and myosin filaments and support structures. The individual contractile units are called sarcomeres. A myofibril consists of many sarcomeres arranged end to end. The entire muscle exhibits cross-striations because sarcomeres in adjacent myofibrils and muscle fibers are in register. The most obvious feature in longitudinal sections of skeletal muscle is the alternating pattern of dark and light bands, called respectively the A (anisotropic) and I (isotropic) band. The I band is bisected by a dense zone called the Z line, to which the thin filaments of the I band are attached.
The nuclei are located peripherally, immediately under the plasma membrane (sarcolemma). The thickness of individual muscle fibres varies (depending for example on location in the body and exercise) but each fibre is of uniform thickness throughout its length. Skeletal muscle fibres do not branch.
Connective tissue elements surround muscle fibres. Individual muscle fibres are surrounded by a delicate layer of reticular fibres called the endomysium. Groups of fibres are bundled into fascicles by a thicker CT layer called the perimysium. The collection of fascicles that constitutes one muscle is surrounded by a sheath of dense CT called the epimysium, which continues into the tendon. Blood vessels and nerves are found in the CT associated with muscle. The endomysium contains only capillaries and the finest neuronal branches.
Summary: Skeletal muscle fibres bear obvious striations, have many peripherally located nuclei, are of the same thickness throughout their length and do not branch.
musc01.gif (24957 bytes)Figure 1Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes)shows a longitudinal section showing parts of three skeletal muscle fibres. The A, I and Z (thinnest) bands are clearly visible. Three nuclei are seen at the peripheries of the muscle fibres.
musc02.gif (29565 bytes)Figure 2Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes) shows a high power view of skeletal muscle in cross section. One entire muscle fibre is seen surrounded by parts of others. The stippled appearance of the muscle is due to the cut ends of the myofibrils. The muscle fibre at the centre is surrounded by a delicate sheath of connective tissue, the endomysium. The nucleus located in the endomysium (upper left) belongs to a fibroblast. The nucleus at the right may belong to a muscle fibre.
Cardiac muscle
Cardiac muscle is the type of muscle found in the heart, and at the base of the venae cavae as they enter into the heart. Cardiac muscle is intrinsically contractile but is regulated by autonomic and hormonal stimuli.
Cardiac muscle exhibits striations because it also has actin and myosin filaments arranged into sarcomeres. Generally these striations do not appear as well-defined as in skeletal muscle. (At the ultrastructural level, some differences in the arrangement of the sarcoplasmic retiuculum and T tubules can be seen. Cardiac muscle also has a much greater number of mitochondria in its cytoplasm. More details on the anatomy and physiology of muscle will be discussed in H&D and Cardiovascular Blocks.)
At the light microscope level, a number of features distinguish cardiac from skeletal muscle. Cardiac muscle cells have only one or two nuclei, which are centrally located. The myofibrils separate to pass around the nucleus, leaving a perinuclear clear area (not always evident in standard preparations). This clear area is occupied by organelles, especially mitochondria (which are of course not visible in LM). As in skeletal muscle, individual muscle fibres are surrounded by delicate connective tissue. Numerous capillaries are found in the connective tissue around cardiac muscle fibres.
Cardiac muscle cells are joined to one another in a linear array. The boundary between two cells abutting one another is called an intercalated disc. Intercalated discs consist of several types of cells junctions whose purpose is to facilitate the passage of an electrical impulse from cell to cell and to keep the cells bound together during constant contractile activity. Unlike skeletal muscle fibres, cardiac muscle fibres branch and anastomose with one another. Although made up of individual fibres, heart muscle acts as a functional syncytium during contraction for the efficient pumping of blood.
Specialized fibres, called Purkinje fibres, arise from the atrioventricular node and travel along the interventricular septum toward the apex of the heart, sending branches into the ventricular tissue. Purkinje fibres are of larger diameter than ordinary cardiac fibres, with fewer myofibrils and an extensive, well-defined clear area around the nucleus. They conduct impulses at a rate about four times faster than that of ordinary cardiac fibres and serve to coordinate the contraction of the atria and ventricles.
Summary: Cardiac muscle fibres are striated, have one or two centrally located nuclei, branch and anastomose with other fibres, and are joined to one another by intercalated discs.
musc03.gif (23485 bytes)Figure 3Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes) shows a longitudinal section of cardiac muscle. Two nuclei belonging to cardiac muscle fibres can be clearly seen (lower right and middle left). Both have a prominent nucleolus and a delicate pattern in the remainder of the nucleus. The perinuclear area is also evident around both nuclei. The other two nuclei are not very clear, but appear to lie in connective tissue and probably belong to fibroblasts. Fibroblast nuclei tend to be more flattened and darker staining. Two intercalated discs are indicated by asterisks, others, not quite so prominent, can also be seen. To the left of the upper intercalated disc indicated, a muscle fibre appears to be branching.
musc04.gif (33214 bytes)Figure 4Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes) shows a section of cardiac muscle in which some fibres are cut transversely (in cross section) while most are cut more tangentially. The endocardium, the connective tissue lining the inner surface of the heart, is indicated by an asterisk. The area shown contains Purkinje fibres, but is not necessary to distinguish Purkinje fibres from other cardiac fibres at this time. In the fibre at the extreme (arrow), the nucleus with its well-defined perinuclear area can be seen. Note the central location of the nucleus. As with skeletal muscle, cardiac muscle in cross section has a stippled appearance due to cut myofibrils.
Smooth muscle
Smooth muscle is the intrinsic muscle of the internal organs and blood vessels. It is also found in the iris and ciliary body of the eye and associated with hair follicles (arrector pili). No striations are present in smooth muscle due to the different arrangement of actin and myosin filaments. (The arrangement of the filaments and mechanism of contraction is described on pg. 230-234, ch. 10 of Ross et al.) Like cardiac muscle, smooth muscle fibres are intrinsically contractile but responsive to autonomic and hormonal stimuli. They are specialized for slow, prolonged contraction.
Smooth muscle fibres are generally arranged in bundles or sheets. Each fibre is fusiform in shape with a thicker central portion and tapered at both ends. The single nucleus is located in the central part of the fibre. Fibres do not branch. They range enormously in size, from 20 (in wall of small blood vessels) to 500 (in wall of uterus during pregnancy) micrometers. Smooth muscle fibres lie over one another in a staggered fashion (tapered part of one fibre over thicker part of another). In longitudinal sections, it is often not possible to distinguish the fibre boundaries, and smooth muscle may closely resemble connective tissue (bundles of collagen). Where smooth muscle bundles are interlaced with bundles of connective tissue (eg. in the uterus), one can distinguish the smooth muscle by the orientation of the nuclei (all oriented in the
เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ ถ้าสัญญา มันเป็นกล้ามเนื้อ:กล้ามเนื้อจะแบ่งตามลักษณะการทำงาน: ความสามารถของเซลล์ของสัญญา ในกล้ามเนื้อ จำนวนมากของปริมาตร cytoplasmic ประกอบด้วยโปรตีน contractile fibrils แอกตินและไมโอซิน กล้ามเนื้อมีหน้าที่ในการเคลื่อนไหวของร่างกายและการเปลี่ยนแปลงในขนาดและรูปร่างของอวัยวะภายใน เซลล์กล้ามเนื้อโดยทั่วไปอย่างเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อ (โปรดสังเกตว่า คำว่า "เส้นใย" ใช้ สำหรับเซลล์กล้ามเนื้อ และองค์ ประกอบ extracellular เช่นคอลลาเจน ผลิต โดยเซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน) เส้นใยกล้ามเนื้อโดยทั่วไปจัดเรียงในอาร์เรย์แบบขนาน ทำให้ทำงานร่วมกันได้อย่างมีประสิทธิภาพโครงสร้างและสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อที่จะศึกษาในรายละเอียดในภาวะธำรงดุลและพัฒนาบล็อก ที่นี่ เราจะหารือเฉพาะระบุลักษณะการทำงานของกล้ามเนื้อชนิดต่าง ๆ ข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับมิญชวิทยาการของกล้ามเนื้ออยู่ในรอสส์ et al. บทที่ 10สามชนิดของกล้ามเนื้อ:กล้ามเนื้อทั้งสามชนิดสามารถระบุ histologically: อีกกล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อหัวใจ และกล้ามเนื้อเรียบได้ เส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้ออีกแสดง striations ไขว้ระดับกล้องจุลทรรศน์แสง และพวกเขาทั้งสองอย่างเป็นกล้ามเนื้อลายกล้ามเนื้ออีกกล้ามเนื้ออีกถือกล้ามเนื้อที่แนบกับโครงกระดูก และควบคุมมอเตอร์เคลื่อนไหวและท่าทาง มีบางกรณีที่เนื้อเยื่ออ่อนที่จำกัดชนิดของกล้ามเนื้อ: ลิ้น หลอดลม กะบังลม และบนส่วนของหลอดอาหาร (บางคนใช้โครงร่างกล้ามเนื้ออวัยวะภายระยะในตัวอย่างเหล่านี้ แต่เนื่องจากเป็นเหมือนโครงสร้างกล้ามเนื้อที่ย้ายโครงกระดูก เราจะไม่ยุ่ง ด้วยเงื่อนไขพิเศษ)เส้นใยกล้ามเนื้ออีก (เซลล์) เป็นจริงเกิดขึ้น โดยการหลอมของกล้ามเนื้อขนาดเล็กแต่ละเซลล์หรือ myoblasts ในระหว่างการพัฒนา syncytium multinucleated พวกเขาจะเต็มไป ด้วยเรียกว่า myofibrils subunits longitudinally รำใส่เสื้อผ้า Myofibrils ที่มีไมโอซิน myofilaments (หนา filaments) และแอกติน (บาง filaments) การ striations แสดงการจัดเรียงของแอกตินและไมโอซิน filaments และสนับสนุนโครงสร้าง หน่วย contractile ละจะเรียกว่า sarcomeres Myofibril เป็นจำนวนมาก sarcomeres จัดสุดท้าย กล้ามเนื้อทั้งหมดจัดแสดงระหว่าง striations เนื่องจาก sarcomeres myofibrils อยู่ติดกันและเส้นใยกล้ามเนื้ออยู่ในทะเบียน สลับรูปแบบของแถบมืด และสว่าง เรียกตามลำดับมีคุณลักษณะชัดเจนที่สุดในระยะยาวส่วนของกล้ามเนื้ออีก (anisotropic) และวงดนตรี (isotropic) ไอ bisected วง โดยเขตหนาแน่นเรียกว่าบรรทัด Z, filaments บางของไอวงที่จะแนบแอลฟาอยู่บังเอิญ ทันทีภายใต้เยื่อพลาสมา (sarcolemma) ความหนาของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละตัวแตกต่างกันไป (ตามตัวอย่างในร่างกายและออกกำลังกาย) แต่ละเส้นใยมีความหนาสม่ำเสมอตลอดความยาว เส้นใยกล้ามเนื้ออีกสาขาไม่องค์ประกอบของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันรอบเส้นใยกล้ามเนื้อ เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละถูกล้อมรอบ ด้วยชั้นของใย reticular เรียกว่า endomysium ละเอียดอ่อน กลุ่มของเส้นใยรวมเป็น fascicles โดย CT ชั้นหนาที่เรียกว่า perimysium คอลเลกชันของ fascicles ที่ประกอบขึ้นเป็นกล้ามเนื้อหนึ่งล้อมรอบ ด้วย sheath ของ CT ที่เรียกตัวเอพิไมเซียม ซึ่งยังคงเป็นเอ็นหนาแน่น หลอดเลือดและเส้นประสาทจะพบใน CT ที่เกี่ยวข้องกับกล้ามเนื้อ Endomysium ประกอบด้วยเส้นเลือดฝอยและสาขา neuronal ดีเท่านั้น สรุป: เส้นใยกล้ามเนื้ออีกหมี striations ชัดเจน มีแอลฟาบังเอิญอยู่หลาย มีความหนาเดียวกันตลอดความยาว และสาขา musc01.gif (24957 ไบต์) รูป 1Triangle_3Dpurp.gif (899 ไบต์) แสดงแสดงส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้ออีกสามส่วนระยะยาว ฉัน และ Z วง (ที่บางที่สุด) จะมองเห็นได้อย่างชัดเจน แอลฟา 3 จะเห็นที่ peripheries ของใยกล้ามเนื้อ musc02.gif (29565 ไบต์) รูป 2Triangle_3Dpurp.gif (899 ไบต์) แสดงมุมสูงพลังงานของกล้ามเนื้ออีกในส่วนของขน หนึ่งเห็นเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดล้อมรอบ ด้วยส่วนของผู้อื่น ลักษณะ stippled ของกล้ามเนื้อเนื่องจากปลายของ myofibrils ที่ตัดได้ เส้นใยกล้ามเนื้อที่ศูนย์กลางล้อมรอบ ด้วย sheath ที่ละเอียดอ่อนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน การ endomysium นิวเคลียสที่อยู่ใน endomysium (ซ้ายบน) เป็นของ fibroblast นิวเคลียสที่ถูกอาจเป็นของใยกล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อหัวใจกล้ามเนื้อหัวใจเป็นชนิดของกล้ามเนื้อที่พบ ในห้องพัก และ ที่ฐานของหลอดเลือดดำเวนาคาวาเข้ามาในใจ กล้ามเนื้อหัวใจจะทำ contractile แต่ควบคุม โดยสิ่งเร้า autonomic และฮอร์โมนกล้ามเนื้อหัวใจจัดแสดง striations นอกจากนี้ยังมีแอกตินและไมโอซิน filaments ใน sarcomeres โดยทั่วไป striations เหล่านี้ไม่เป็นโดยในกล้ามเนื้ออีกด้วย (ที่ระดับ ultrastructural ความแตกต่างในการจัดเรียงของ sarcoplasmic retiuculum T tubules สามารถมองเห็น กล้ามเนื้อหัวใจยังมีมากมากกว่าจำนวนของ mitochondria ในไซโทพลาซึมของ รายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อจะได้กล่าวถึงใน H & D และ บล็อกที่หัวใจและหลอดเลือด)ในระดับกล้องจุลทรรศน์แสง จำนวนของคุณลักษณะแยกหัวใจจากกล้ามเนื้ออีก เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจมีเพียงหนึ่ง หรือสองแอลฟา ซึ่งตั้งอยู่ใจกลางเมือง Myofibrils แยกผ่านรอบนิวเคลียส ออกแบบ perinuclear ล้างตั้ง (ไม่เสมอเห็นได้ชัดในการเตรียมมาตรฐาน) บริเวณนี้ใสไม่ว่าง ด้วย organelles, mitochondria (ที่แน่นอนใน LM) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ในกล้ามเนื้ออีก ใยกล้ามเนื้อแต่ละถูกล้อมรอบ ด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อ่อน เส้นเลือดฝอยจำนวนมากอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันรอบ ๆ เส้นใยกล้ามเนื้อหัวใจเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจรวมกันในแถวลำดับเชิงเส้น เขตแดนระหว่างสองเซลล์เพียงหนึ่งเรียกว่าแผ่นดิสก์การ intercalated Intercalated ดิสก์ประกอบด้วยมีวัตถุประสงค์คือ เพื่ออำนวยความสะดวกเส้นทางของกระแสไฟฟ้าผิดจากเซลล์หนึ่งไปเซลล์หนึ่ง และให้เซลล์ที่ผูกกันระหว่างกิจกรรมคง contractile junctions เซลล์หลายชนิด ซึ่งแตกต่างจากกล้ามเนื้ออีกเส้นใย เส้นใยกล้ามเนื้อหัวใจสาขา และ anastomose ด้วยกัน แม้ว่าขึ้นของเส้นใยแต่ละ กล้ามเนื้อหัวใจทำหน้าที่เหมือนเป็น syncytium หน้าที่ระหว่างหดตัวสำหรับสูบมีประสิทธิภาพของเลือดSpecialized fibres, called Purkinje fibres, arise from the atrioventricular node and travel along the interventricular septum toward the apex of the heart, sending branches into the ventricular tissue. Purkinje fibres are of larger diameter than ordinary cardiac fibres, with fewer myofibrils and an extensive, well-defined clear area around the nucleus. They conduct impulses at a rate about four times faster than that of ordinary cardiac fibres and serve to coordinate the contraction of the atria and ventricles. Summary: Cardiac muscle fibres are striated, have one or two centrally located nuclei, branch and anastomose with other fibres, and are joined to one another by intercalated discs. musc03.gif (23485 bytes)Figure 3Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes) shows a longitudinal section of cardiac muscle. Two nuclei belonging to cardiac muscle fibres can be clearly seen (lower right and middle left). Both have a prominent nucleolus and a delicate pattern in the remainder of the nucleus. The perinuclear area is also evident around both nuclei. The other two nuclei are not very clear, but appear to lie in connective tissue and probably belong to fibroblasts. Fibroblast nuclei tend to be more flattened and darker staining. Two intercalated discs are indicated by asterisks, others, not quite so prominent, can also be seen. To the left of the upper intercalated disc indicated, a muscle fibre appears to be branching. musc04.gif (33214 bytes)Figure 4Triangle_3Dpurp.gif (899 bytes) shows a section of cardiac muscle in which some fibres are cut transversely (in cross section) while most are cut more tangentially. The endocardium, the connective tissue lining the inner surface of the heart, is indicated by an asterisk. The area shown contains Purkinje fibres, but is not necessary to distinguish Purkinje fibres from other cardiac fibres at this time. In the fibre at the extreme (arrow), the nucleus with its well-defined perinuclear area can be seen. Note the central location of the nucleus. As with skeletal muscle, cardiac muscle in cross section has a stippled appearance due to cut myofibrils. Smooth muscleSmooth muscle is the intrinsic muscle of the internal organs and blood vessels. It is also found in the iris and ciliary body of the eye and associated with hair follicles (arrector pili). No striations are present in smooth muscle due to the different arrangement of actin and myosin filaments. (The arrangement of the filaments and mechanism of contraction is described on pg. 230-234, ch. 10 of Ross et al.) Like cardiac muscle, smooth muscle fibres are intrinsically contractile but responsive to autonomic and hormonal stimuli. They are specialized for slow, prolonged contraction.Smooth muscle fibres are generally arranged in bundles or sheets. Each fibre is fusiform in shape with a thicker central portion and tapered at both ends. The single nucleus is located in the central part of the fibre. Fibres do not branch. They range enormously in size, from 20 (in wall of small blood vessels) to 500 (in wall of uterus during pregnancy) micrometers. Smooth muscle fibres lie over one another in a staggered fashion (tapered part of one fibre over thicker part of another). In longitudinal sections, it is often not possible to distinguish the fibre boundaries, and smooth muscle may closely resemble connective tissue (bundles of collagen). Where smooth muscle bundles are interlaced with bundles of connective tissue (eg. in the uterus), one can distinguish the smooth muscle by the orientation of the nuclei (all oriented in the
การแปล กรุณารอสักครู่..
