The pentose phosphate pathway inter

The pentose phosphate pathway interconverts pentose and hexose phosphates and produces NADPH.

Most cells can interconvert hexose monophosphate molecules and pentose monophosphate molecules through the pentose phosphate pathway (also called the hexose monophosphate shunt). The pentose phosphate pathway has two major functions.

1. It converts glucose-6-phosphate molecules into pentose phosphate molecules, which are needed for nucleotide synthesis.
2. It provides the cell with reduced nicotiamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) molecules which serve as biological reducing agents in many biosynthetic reactions.

The oxidative branch of the pentose phosphate pathway produces NADPH and pentose phosphate.

The pentose phosphate pathway has an oxidative branch and a nonoxidative branch. Each brach may act independently of the other, or the two branches may act in concert. The oxidative branch of the pentose phosphate pathway is three-step pathway. The first step, catalyzed by glucose-6-phosphate dehydrogenase, involves glucose-6-phosphate oxidation by NADP+ to form.

Oxidative Brabch of the Pentose Phosphate Pathway.
6-phosphoglucono-S-lactone and NADPH. The second step, catalyzed by 6-phosphogluconolactonase, hydrolyzes the lactone to form 6-phosphogluconate. The third step, catalyzed by 6-phosphogluconate dehydrogenase, involves 6-phosphogluconate oxidation by NADP+ to form ribulose-5-phosphate, carbon dioxide, and NADPH.

Ribulose-5-phosphate can be converted to two other five-carbon sugar phosphates, xylulose-5-phosphate and ribose-5-phosphate. Phosphopentose epimerase catalyzes reversible epimerization to xylulose-5-phosphate, and phosphopentose isomerase catalyzes reversible isomerization to ribose-5-phosphate. Both reactiions proceed through an enediol mechanism similar to the mechanism used by phosphoglucose isomerase (see the Looking Deeper-Phosphoglucose Isomerase).


The nonoxidative branch of the pentose phosphate pathway is used when the cell requires pentose phosphate but not NADPH.

The nonoxidative branch of the pentose phosphate pathway converts two fructose-6-phosphate molecules and one glyceraldehyde-3-phosphate molecule into two xylulose-5-phosphate molecules and one ribose-5-phosphate molecule. This conversion occurs in three step. The first and third steps are catalyzed by transketolase, and the second step is catalyzed by transaldolase. Both enzymes transfer carbon units from a ketose phosphate to an aldose phosphate. Trans-ketolase catalyzes a two-carbon unit transfer, and transaldolase catalyzes a three carbon unit transfer. These carbon unit transfer reactions are shown in more detail in. The individual steps of the nonoxidative branch are as follows:

Step 1: Transketolase catalyzes the transfer of a two-carbon unit from fructose-6-phosphate (C6) to glyceraldehyde-3-phosphate (C3) to form erethrose-4-phosphate (C4) and xylulose-5-phosphate (C5), as shown in. The reactants for this step, fructose-6-phosphate and glyceraldehyde-3-phosphate, are formed from glucose during glycolysis. Transketolase has an absolute requirement for thiamine pyrophosphate. Individuals with Wernicke-Korsakoff syndrome, a neuropsychiatric disorder, have a defective transketolase with an abnormally low affinity for thiamine pyrophosphate.

Step 2: Transaldolase catalyzes the transfer of a three-carbon unit from fructose-6-phosphate (C6) to erythrose-4-phosphate (C4) to form sedoheptulose-7-phosphate (C7) and glyceraldehyde-3-phosphate (C3), as shown in. Fructose-6-phosphate is produced by the glycolytic pathway, and erythrose-4-phosphate is formed by the first transketolase reaction.

Step 3: Transketolase catalyzes the transfer of a two-carbon unit from sedoheptulose-7-phosphate (C7) to glyceraldehyde-3-phosphate (C3) to form xylulose-5-phosphate (C5) and ribose-5-phosphate (C5), as shoen in. The reactants, sedoheptulose-7-phosphate and glyceraldehyde-3-phosphate, are formed by the transaldolase-catalyzed reaction.

All of the pentose phosphate molecules produced by the nonoxidative branch can be converted to ribose-5-phosphate by the reactions shown in. Moreover, each of the steps in the nonoxidative branch is completely reversible. Therefore, the nonoxidative branch can also convert three pentose phosphate molecules into two hexose phosphate molecules and a triose phosphate molecule.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สฟอสเฟต interconverts ฟอสเฟต pentose และเฮกโซส และสร้าง NADPHเซลล์ส่วนใหญ่สามารถ interconvert เฮกโซส monophosphate โมเลกุลและโมเลกุล monophosphate pentose ผ่านสฟอสเฟต (ยังเรียกว่าทางเชื่อมโพรง monophosphate เฮกโซส) สฟอสเฟตมีฟังก์ชั่นหลักสอง1.แปลงโมเลกุลกลูโคส-6-ฟอสเฟตเป็น pentose ฟอสเฟตโมเลกุล ซึ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์2.ทางเซลล์กับ nicotiamide ลดลงโมเลกุลฟอสเฟต (NADPH) adenine dinucleotide ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวแทนลดลงชีวภาพในปฏิกิริยาหลาย biosynthetic สาขา oxidative ของสฟอสเฟตสร้าง NADPH และ pentose ฟอสเฟตสฟอสเฟตมีสาขามี oxidative และสาขา nonoxidative นำแต่ละที่อาจทำหน้าที่เป็นอิสระจากกัน หรือ 2 สาขาอาจดำเนินการในคอนเสิร์ต สาขา oxidative ของสฟอสเฟตเป็นทางเดินสามขั้น ขั้นแรก กระบวน โดยกลูโคส-6-ฟอสเฟต dehydrogenase เกี่ยวข้องกับออกซิเดชันกลูโคส-6-ฟอสเฟต โดย NADP + แบบฟอร์ม Brabch oxidative ของสฟอสเฟต6-phosphoglucono-S-lactone และ NADPH ขั้นตอนสอง กระบวน โดย 6-phosphogluconolactonase, hydrolyzes lactone แบบ 6-phosphogluconate ขั้นตอนสาม กระบวน โดย 6 phosphogluconate dehydrogenase เกี่ยวข้องกับ 6 phosphogluconate ออกซิเดชัน โดย NADP + แบบฟอร์ม ribulose-5-ฟอสเฟต คาร์บอนไดออกไซด์ และ NADPHสามารถแปลง Ribulose-5-ฟอสเฟตสองอื่น ๆ น้ำตาลคาร์บอน 5 ฟอสเฟต xylulose-5-ฟอสเฟต และ ฟอสเฟต ribose 5 Phosphopentose epimerase catalyzes epimerization กลับไป xylulose-5-ฟอสเฟต และไอโซเมอเรส phosphopentose catalyzes isomerization กลับไปฟอสเฟต ribose 5 Reactiions ทั้งสองดำเนินการผ่านกลไก enediol คล้ายกับกลไกที่ใช้ phosphoglucose ไอโซเมอเรส (ไอโซเมอเรส Deeper Phosphoglucose มองดู)สาขา nonoxidative ของสฟอสเฟตที่ใช้เมื่อต้องการเซลล์ pentose ฟอสเฟตแต่ไม่ NADPHสาขา nonoxidative ของสฟอสเฟตแปลงเป็นฟรักโทส-6-ฟอสเฟต 2 โมเลกุล และโมเลกุล glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตหนึ่งใน xylulose-5-ฟอสเฟต 2 โมเลกุล และโมเลกุลฟอสเฟต ribose 5 หนึ่ง แปลงนี้เกิดขึ้นในขั้นตอนที่สาม ขั้นตอนแรก และที่สามเป็นกระบวน โดย transketolase และขั้นตอนสองเป็นกระบวน โดย transaldolase เอนไซม์ทั้งโอนย้ายหน่วยคาร์บอนจากฟอสเฟต ketose จะมีฟอสเฟต aldose Ketolase ธุรกรรมการโอนย้ายหน่วยคาร์บอนสอง catalyzes และ transaldolase catalyzes โอนย้ายหน่วยคาร์บอน 3 ปฏิกิริยาการถ่ายโอนหน่วยคาร์บอนเหล่านี้จะแสดงรายละเอียดเพิ่มเติมใน แต่ละขั้นตอนของสาขา nonoxidative จะเป็นดังนี้:ขั้นตอนที่ 1: Transketolase catalyzes โอนหน่วยคาร์บอนสองจากฟรักโทส-6-ฟอสเฟต (C6) ไป glyceraldehyde-3-ฟอสเฟต (C3) แบบ erethrose-4-ฟอสเฟต (C4) และ xylulose-5-ฟอสเฟต (C5), ดังที่แสดงในการ Reactants สำหรับขั้นตอนนี้ ฟรักโทส-6-ฟอสเฟต และ glyceraldehyde-3- ฟอสเฟต ก่อตั้งขึ้นจากกลูโคสระหว่างการ glycolysis Transketolase มีความต้องการแน่นอนสำหรับ pyrophosphate ไทอามีน บุคคลที่ มีกลุ่มอาการ Korsakoff เวอร์นิเก โรค neuropsychiatric, transketolase มีข้อบกพร่อง ด้วยความสัมพันธ์ต่ำอย่างผิดปกติสำหรับ pyrophosphate ไทอามีนได้ขั้นตอนที่ 2: Transaldolase catalyzes โอนหน่วยคาร์บอนสามจากฟรักโทส-6-ฟอสเฟต (C6) ไป erythrose-4-ฟอสเฟต (C4) แบบ sedoheptulose-7-ฟอสเฟต (C7) และ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟต (C3), ดังที่แสดงในการ ทางเดิน glycolytic ผลิตฟรักโทส-6-ฟอสเฟต และ erythrose-4-ฟอสเฟตจะเกิดขึ้น โดยปฏิกิริยา transketolase แรกขั้นตอนที่ 3: Transketolase catalyzes โอนหน่วยคาร์บอนสองจาก sedoheptulose-7-ฟอสเฟต (C7) กับ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟต (C3) แบบ xylulose-5-ฟอสเฟต (C5) และ ribose-5-ฟอสเฟต (C5), เป็น shoen ใน Reactants, sedoheptulose-7-ฟอสเฟต และ glyceraldehyde-3- ฟอสเฟต เกิดขึ้นจากปฏิกิริยา transaldolase กระบวนของโมเลกุล pentose ฟอสเฟตผลิต โดยสาขา nonoxidative สามารถแปลง ribose-5-ฟอสเฟต โดยปฏิกิริยาที่แสดงใน นอกจากนี้ แต่ละขั้นตอนในสาขา nonoxidative ได้อย่างสมบูรณ์ ดังนั้น สาขา nonoxidative สามารถแปลงเป็นสาม pentose ฟอสเฟตโมเลกุลเป็น 2 โมเลกุลฟอสเฟตเฮกโซสและเป็น triose ฟอสเฟตโมเลกุลนั้น

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ทางเดินฟอสเฟต pentose interconverts pentose และฟอสเฟต hexose และผลิต NADPH. เซลล์ส่วนใหญ่สามารถ interconvert โมเลกุล hexose โมโนและ pentose โมเลกุลโมโนผ่านทางเดินฟอสเฟต pentose (เรียกว่าปัด hexose โมโน) ทางเดินฟอสเฟต pentose มีสองฟังก์ชั่นที่สำคัญ. 1 มันจะแปลงโมเลกุลกลูโคส -6- ฟอสเฟตเป็นโมเลกุลฟอสเฟต pentose ซึ่งมีความจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์เบื่อหน่าย. 2 มันมีเซลล์ที่มีลดลง nicotiamide adenine dinucleotide ฟอสเฟต (NADPH) โมเลกุลซึ่งเป็นทางชีวภาพรีดิวซ์ในปฏิกิริยาสังเคราะห์จำนวนมาก. สาขาออกซิเดชันของทางเดินฟอสเฟต pentose ผลิต NADPH และฟอสเฟต pentose. เดินฟอสเฟต pentose มีสาขาออกซิเดชันและ nonoxidative สาขา สาขาแต่ละคนจะทำหน้าที่เป็นอิสระจากอื่น ๆ หรือสองสาขาอาจทำหน้าที่ในคอนเสิร์ต สาขาออกซิเดชันของทางเดินฟอสเฟต pentose เป็นทางเดินสามขั้นตอน ขั้นตอนแรกเร่งปฏิกิริยาด้วย dehydrogenase กลูโคส -6- ฟอสเฟตเกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชันกลูโคส -6- ฟอสเฟตโดย NADP + ในรูปแบบ. Oxidative Brabch ของ Pentose Phosphate Pathway. 6 phosphoglucono-S-lactone และ NADPH ขั้นตอนที่สองเร่งปฏิกิริยาด้วย 6 phosphogluconolactonase, ไฮโดรไลซ์ lactone ในรูปแบบ 6 phosphogluconate ขั้นตอนที่สามเร่งปฏิกิริยาด้วย dehydrogenase 6 phosphogluconate เกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชัน 6 phosphogluconate โดย NADP + ในรูปแบบ ribulose-5-ฟอสเฟตก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และ NADPH. ribulose-5-ฟอสเฟตสามารถแปลงเป็นอีกสองฟอสเฟตน้ำตาลห้าคาร์บอน xylulose -5 ฟอสเฟตและน้ำตาล-5-ฟอสเฟต Phosphopentose epimerase กระตุ้น epimerization ย้อนกลับไป xylulose-5-ฟอสเฟตและ isomerase phosphopentose กระตุ้น isomerization ย้อนกลับไป ribose-5-ฟอสเฟต ทั้ง reactiions ดำเนินการผ่านกลไก enediol คล้ายกับกลไกที่ใช้โดย isomerase phosphoglucose (ดูมองลึก-Phosphoglucose isomerase). สาขา nonoxidative ของทางเดินฟอสเฟต pentose ถูกนำมาใช้เมื่อเซลล์ต้องฟอสเฟต pentose แต่ไม่ NADPH. สาขา nonoxidative ของ ทางเดินฟอสเฟต pentose แปลงสองโมเลกุลฟรุกโตส -6- ฟอสเฟตและหนึ่งโมเลกุล glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตเป็นสองโมเลกุล xylulose-5-ฟอสเฟตและหนึ่งโมเลกุลน้ำตาล-5-ฟอสเฟต แปลงนี้จะเกิดขึ้นในขั้นตอนที่สาม ขั้นตอนแรกและที่สามมีการเร่งปฏิกิริยาด้วย transketolase และขั้นตอนที่สองคือการเร่งปฏิกิริยาด้วย transaldolase เอนไซม์ทั้งสองโอนหน่วยคาร์บอนไดออกไซด์จากฟอสเฟต ketose เพื่อฟอสเฟต aldose ทรานส์ ketolase กระตุ้นสองคาร์บอนโอนหน่วยและ transaldolase กระตุ้นสามคาร์บอนโอนหน่วย ปฏิกิริยาเหล่านี้การโอนหน่วยคาร์บอนจะแสดงในรายละเอียดในแต่ละขั้นตอนของสาขา nonoxidative มีดังนี้. ขั้นตอนที่ 1: Transketolase กระตุ้นการโอนหน่วยสองคาร์บอนไดออกไซด์จากฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต (C6) เพื่อ glyceraldehyde-3 ฟอสเฟต (C3) ในรูปแบบ erethrose-4-ฟอสเฟต (C4) และ xylulose-5-ฟอสเฟต (C5) ดังแสดงใน. สารตั้งต้นสำหรับขั้นตอนนี้ฟรักโทส -6- ฟอสเฟตและ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากน้ำตาลกลูโคส ระหว่าง glycolysis Transketolase มีความต้องการแน่นอนสำหรับ pyrophosphate วิตามินบี บุคคลที่มีอาการของโรค Wernicke-กอฟฟ์, ความผิดปกติ neuropsychiatric มี transketolase ข้อบกพร่องที่มีความสัมพันธ์ที่ต่ำผิดปกติสำหรับ pyrophosphate วิตามินบี. ขั้นตอนที่ 2: Transaldolase กระตุ้นการโอนหน่วยสามคาร์บอนไดออกไซด์จากฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต (C6) เพื่อ erythrose-4 -phosphate (C4) ในรูปแบบ sedoheptulose-7-ฟอสเฟต (C7) และ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟต (C3) ดังแสดงใน. ฟรักโทส -6- ฟอสเฟตที่ผลิตโดยทางเดิน glycolytic และ erythrose-4-ฟอสเฟตจะเกิดขึ้นโดย ปฏิกิริยาแรก transketolase. ขั้นตอนที่ 3: Transketolase กระตุ้นการโอนหน่วยสองคาร์บอนไดออกไซด์จาก sedoheptulose-7-ฟอสเฟต (C7) เพื่อ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟต (C3) ในรูปแบบ xylulose-5-ฟอสเฟต (C5) และน้ำตาล-5 -phosphate (C5) เช่นใน Shoen. สารตั้งต้น, sedoheptulose-7-ฟอสเฟตและ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากปฏิกิริยา transaldolase-catalyzed. ทั้งหมดของโมเลกุลฟอสเฟต pentose ผลิตโดยสาขา nonoxidative สามารถแปลงเป็น ribose -5 ฟอสเฟตจากปฏิกิริยาที่แสดงใน. นอกจากนี้แต่ละขั้นตอนในสาขา nonoxidative สามารถย้อนกลับได้อย่างสมบูรณ์ ดังนั้นสาขา nonoxidative ยังสามารถแปลงสามโมเลกุลฟอสเฟต pentose เป็นสองโมเลกุลฟอสเฟต hexose และโมเลกุลฟอสเฟต triose

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในวิถีเพนโตสฟอสเฟตและ interconverts นาครเฮกโซสฟอสเฟตและผลิต nadph

เซลล์ส่วนใหญ่สามารถ interconvert เฮกโซสโมโนฟอสเฟตโมโนฟอสเฟตโมเลกุล โมเลกุล และนาครผ่านวิถีเพนโตสฟอสเฟต ( เรียกว่าวิถีเพนโตสฟอสเฟต ) ในวิถีเพนโตสฟอสเฟตมีสองหน้าที่หลัก

1มันแปลง glucose-6-phosphate โมเลกุลโมเลกุลในเพนโตสฟอสเฟต ซึ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์ .
2 มันมีเซลล์ลดนิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต ( nadph ) โมเลกุลซึ่งเป็นตัวแทนในการลดปฏิกิริยาทางชีวภาพมากมาย

สาขาออกซิเดชันของวิถีเพนโตสฟอสเฟตผลิต nadph นาคร

และฟอสเฟตในวิถีเพนโตสฟอสเฟตมีสาขาออกซิเดชันและสาขา nonoxidative . แต่ละแบร็กอาจดำเนินการเป็นอิสระจากคนอื่น หรือสองสาขาอาจแสดงในคอนเสิร์ต สาขาออกซิเดชันของวิถีเพนโตสฟอสเฟตเป็น 3 ทาง ขั้นตอนแรก การเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับ glucose-6-phosphate , glucose-6-phosphate ออกซิเดชันโดย nadp ไปยังแบบฟอร์ม

brabch ออกซิเดชันของวิถีเพนโตสฟอสเฟต .
6-phosphoglucono-s-lactone และ nadph . ขั้นตอนที่ 2 การเร่งปฏิกิริยาด้วย 6-phosphogluconolactonase hydrolyzes ข้อมูลรูปแบบ , การ 6-phosphogluconate . ขั้นตอนที่สาม การเร่งปฏิกิริยาด้วย 6-phosphogluconate dehydrogenase , เกี่ยวข้องกับ 6-phosphogluconate ออกซิเดชันโดย nadp ฟอร์ม ribulose-5-phosphate , ก๊าซ , คาร์บอนและ nadph .

ribulose-5-phosphate สามารถแปลงเป็นสองอื่น ๆห้าคาร์บอนน้ำตาลฟอสเฟต , xylulose-5-phosphate และ ribose-5-phosphate . phosphopentose epimerase และกลับ epimerization เพื่อ xylulose-5-phosphate และ phosphopentose ไอโซเมอเรสได้และไอโซเมอไรเซชันเพื่อ ribose-5-phosphate .ทั้ง reactiions ดำเนินการผ่านร้านบูติกกลไกคล้ายกับกลไกที่ใช้โดยนี้ไอโซเมอเรส ( เห็นมองลึกนี้ไอโซเมอเรส )


สาขา nonoxidative ของวิถีเพนโตสฟอสเฟตจะใช้เมื่อเซลล์ต้องการนาครฟอสเฟตแต่ไม่ nadph .

สาขา nonoxidative ของวิถีเพนโตสฟอสเฟตแปลงสอง fructose-6-phosphate โมเลกุลและโมเลกุลสองโมเลกุล และ glyceraldehyde-3-phosphate xylulose-5-phosphate ribose-5-phosphate หนึ่งโมเลกุล การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นใน 3 ขั้นตอน ขั้นตอนแรกและที่สามคือการเร่งปฏิกิริยาด้วย transketolase และขั้นตอนที่สองคือการเร่งปฏิกิริยาด้วย transaldolase .เอนไซม์ทั้งสองโอนคาร์บอนหน่วยจากคีโตสฟอสเฟตกับอัลโดส ฟอสเฟต ทรานส์ ketolase กระตุ้นสองคาร์บอนยูนิโอน และ transaldolase กระตุ้นสามคาร์บอนยูนิโอน ปฏิกิริยาการถ่ายโอนหน่วยคาร์บอนเหล่านี้จะแสดงในรายละเอียดเพิ่มเติมใน ขั้นตอนของแต่ละสาขา nonoxidative ดังนี้

ขั้นตอนที่ 1 :transketolase และโอนหน่วยสองคาร์บอนจาก fructose-6-phosphate ( C6 ) glyceraldehyde-3-phosphate ( C3 ) ในรูปแบบ erethrose-4-phosphate ( C4 ) และ xylulose-5-phosphate ( C5 ) ดังแสดงใน และสารตั้งต้น สำหรับขั้นตอนนี้ fructose-6-phosphate และ glyceraldehyde-3-phosphate ก่อตั้งขึ้นจากกลูโคสในไกลโคไลซิส transketolase มีความต้องการแน่นอนสำหรับไทอะมีนไพโร .บุคคลที่มีเวอร์นิกคอร์ซาคอฟฟ์ ซินโดรม โรค neuropsychiatric มี transketolase บกพร่องมีความสัมพันธ์ต่ำอย่างผิดปกติสำหรับไทอะมีนไพโร

ขั้นตอนที่ 2 : transaldolase และโอนหน่วยสามคาร์บอนจาก fructose-6-phosphate ( C6 ) erythrose-4-phosphate ( C4 ) ในรูปแบบ sedoheptulose-7-phosphate ( C7 ) และ glyceraldehyde-3-phosphate ( C3 ) ดังแสดงในfructose-6-phosphate ผลิตโดยทาง glycolytic และ erythrose-4-phosphate เกิดจากปฏิกิริยา transketolase แรก

ขั้นตอนที่ 3 : transketolase และโอนหน่วยสองคาร์บอนจาก sedoheptulose-7-phosphate ( C7 ) glyceraldehyde-3-phosphate ( C3 ) ในรูปแบบ xylulose-5-phosphate ( C5 ) และ ribose-5-phosphate ( C5 ) เป็น shoen . การตั้งต้น ,และ sedoheptulose-7-phosphate glyceraldehyde-3-phosphate ก่อตั้งขึ้นโดย transaldolase ปฏิกิริยาเคมี

ทั้งหมดของเพนโทสฟอสเฟตโมเลกุลที่ผลิตโดยสาขา nonoxidative สามารถแปลงเป็น ribose-5-phosphate โดยปฏิกิริยาที่แสดงใน นอกจากนี้ แต่ละขั้นตอนในสาขา nonoxidative อย่างสมบูรณ์แบบ . ดังนั้นสาขา nonoxidative ยังสามารถแปลงสามโมเลกุลสองโมเลกุลฟอสเฟตฟอสเฟตในนาครเฮกโซสและโมเลกุลฟอสเฟตไตรโอส .