Forming a rodThe mechanics of rod-s

Forming a rod
The mechanics of rod-shaped thin shells
Rod-shaped growth ultimately requires a breaking of symmetry,
which can arise from directionality in the material
properties of the cell wall, stresses, the organization of the
synthesis machinery, or any combination of these. Physical
models for the morphogenesis of walled cells regard the
cell as a thin viscoelastic shell, which is uniformly inflated
from within by turgor pressure. To predict the cell shape
resulting from a given mechanism of growth, it is critical
to consider the distribution of forces due to turgor pressure,
the counterbalancing forces of the wall stretching,
and how the material properties of the wall couple those
forces to the degree of extension. For a linear elastic material,
stress σ (force per unit area) is related to the mechanical
strain ε (fractional stretching) via Young’s modulus:
E ¼ σ=ε; ð1Þ
a measure of the intrinsic stiffness of the material similar
to the force constant k of a spring (for which Hooke’s
law dictates that k = F/x, where F is the force required
for stretching the spring by an amount x). In an elastic
thin shell, the stresses should increase with increasing
cell radius r and with turgor pressure P, and decrease
with larger cell wall thickness d. In a spherical shell, the
stresses are equal in every direction. In contrast, the
geometry of a cylindrical shell dictates that the circumferential
stresses (σr) are twice as large as the longitudinal
stresses (σl) (Figure 1c):
σr ¼ 2σl ¼ Pr
d
: ð2Þ
Combining equations 1 and 2, these model relationships
predict that the circumferential and longitudinal strains
(εr and εl, respectively) should be linearly dependent on
width and turgor pressure and inversely dependent on
wall thickness. If Young’s modulus is equal in every direction
(mechanically isotropic), then εr should be twice
as large as εl.
This relationship between the strains in different directions
has been used to probe the mechanical properties
of the cell wall of rod-shaped cells. In fission yeast,
measuring the degree of shrinkage of cells when turgor
pressure is reduced reveals this predicted 2:1 strain ratio,
suggesting that the cell wall in these cells behaves as an
isotropic material (Atilgan and Chang, unpublished observations).
In contrast, in rod-shaped bacteria such as
E. coli and B. subtilis, cells exhibit a higher degree of
longitudinal rather than radial stretching [10], indicating
mechanical anisotropy (or directional dependence), with
greater stiffness in the circumferential relative to the
longitudinal direction [11]. These observations are consistent
with cryo-electron tomograms showing that the E. coli cell wall is organized with the stiffer components
(glycan strands) oriented along the circumferential direction
[12]. It will be interesting to discover whether there
is mechanical anisotropy in plant cell walls, or whether
they are more like the fission yeast cell wall.
It is important to note that the anisotropy of growth
(elongation along only one axis) can occur using either
anisotropic or isotropic wall material; in fact, isotropic
material can be used to construct virtually any cell
shape. Furthermore, the mechanical properties of the
cell wall can be far more complex than the simple scaling
relationships we have described above. For example,
the relationship between stresses and strains will no longer
follow equation 1 at sufficiently large strains; recent
atomic force microscopy measurements indicate that the
E. coli cell wall exhibits nonlinear properties in its pressurized
state that may help the cell resist expansion during
hypoosmotic shock [13]. The assumption of a
constant thickness across the thin shell may also break
down, particularly during septation due to differences in
the mode of wall construction at the septum [14]. Ultimately,
these mechanical characteristics must be integrated
with the patterns of insertion and remodeling of
the wall, which can both alter cell-wall thickness and
lead to a viscoelastic response in which the wall material
flows like a viscous liquid when stressed. This produces
a diverse array of potential growth mechanisms in walled
cells. Biophysical models can provide testable predictions
for the relationships among turgor pressure, growth patterns,
and the distribution of strains and growth rate
across the cell surface [15,16].

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ขึ้นรูปเป็นเหล็กกลศาสตร์ของร็อดรูปหอยบางรูปคันเติบโตในที่สุดต้องแบ่งของสมมาตรซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้จากทิศในวัสดุคุณสมบัติของผนังเซลล์ ความเครียด องค์กรของการเครื่องจักรการสังเคราะห์ หรือชุดของข้อมูลเหล่านี้ มีอยู่จริงแบบจำลองสำหรับ morphogenesis ของผนังเซลล์เกี่ยวกับการเป็นเปลือกบาง ๆ viscoelastic ที่สม่ำเสมอเมื่อเทียบเคียงสูงเกินจริงจากภายใน โดย turgor ความกดดัน การทำนายรูปร่างของเซลล์มันเกิดจากกลไกให้เจริญเติบโต เป็นสิ่งสำคัญพิจารณาการกระจายของกองทัพเนื่องจากความดัน turgorกอง counterbalancing ของผนังยืดและวิธีคุณสมบัติวัสดุของผนังคู่ที่กองกำลังระดับของส่วนขยาย สำหรับวัสดุยืดหยุ่นเชิงเส้นเกี่ยวข้องกับเครื่องกลเครียดσ (แรงต่อหน่วยพื้นที่)ต้องใช้ε (ยืดเศษ) ผ่านโมดูลัสของยัง:Σ E ¼ =Ε ð1Þการวัดความแข็ง intrinsic วัสดุคล้ายให้ k คงแรงของสปริง (สำหรับของ Hooke ซึ่งกฎหมายบอกว่า k = F / x ที่ F เป็นแรงที่จำเป็นสำหรับฤดูใบไม้ผลิ โดยจำนวน x) การ ในการยืดหยุ่นเปลือกบาง ความตึงเครียดควรเพิ่มกับเพิ่มเซลล์ r รัศมีกับ turgor ความดัน P และลดมีขนาดใหญ่ผนังเซลล์หนา d ในเปลือกทรงกลม การความเครียดจะเท่ากันในทุกทิศทาง ในทางตรงกันข้าม การเรขาคณิตของเปลือกทรงกระบอกบอกที่ circumferentialความเครียด (σr) มีสองถึงในระยะยาวความเครียด (σl) (รูปที่ 1c):2σl σr ¼¼ Prd: ð2Þรวมสมการที่ 1 และ 2 ความสัมพันธ์แบบจำลองเหล่านี้ทำนายที่สายพันธุ์ circumferential และระยะยาว(Εr และ εl ตามลำดับ) ควรขึ้นอยู่กับเชิงเส้นความดันที่กว้างและ turgor และ inversely ขึ้นอยู่กับความหนาของผนัง ว่าโมดูลัสของยังเท่ากันในทุกทิศทาง(กลไก isotropic), แล้ว εr ควรเป็นสองที่มีขนาดใหญ่เป็น εlความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ในทิศนี้มีการใช้โพรบคุณสมบัติทางกลของผนังเซลล์ของเซลล์รูปร็อด ในยีสต์ฟิชชันวัดระดับของการหดตัวของเซลล์เมื่อ turgorความดันจะลดลงพบว่า อัตราส่วนนี้ต้องใช้ 2:1 คาดการณ์แนะนำที่ทำงานของผนังเซลล์ในเซลล์เหล่านี้เป็นการวัสดุ isotropic (Atilgan และช้าง ยกเลิกประกาศสังเกต)ในทางตรงกันข้าม ในรูปร็อดแบคทีเรียเช่นE. coli และ subtilis เกิด เซลล์แสดงระดับที่สูงระยะยาวแทนรัศมียืด [10] แสดงเครื่องจักรกล anisotropy (หรือพึ่งพาทิศทาง), กับความแข็งมากกว่าใน circumferential สัมพันธ์กับการระยะยาวทิศทาง [11] ข้อสังเกตเหล่านี้จะสอดคล้องกันกับ tomograms cryo อิเล็กตรอนแสดงที่ E. coli ผนังเซลล์ถูกจัดการกับคอมโพเนนต์ stiffer(glycan strands) มุ่งเน้นตามทิศทาง circumferential[12] มันจะน่าสนใจที่จะค้นพบว่ามีเป็นกล anisotropy ในผนังเซลล์ของพืช หรือว่าจะเพิ่มมากขึ้นเช่นผนังเซลล์ยีสต์ฟิชชันสิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่า anisotropy ของเจริญเติบโต(elongation แกนเดียว) สามารถเกิดขึ้นได้โดยใช้อย่างใดอย่างหนึ่งวัสดุผนัง anisotropic หรือ isotropic ในความเป็นจริง isotropicวัสดุที่ใช้สร้างเซลล์ทุกรูปร่าง นอกจากนี้ สมบัติทางกลของการผนังเซลล์อาจซับซ้อนมากขึ้นกว่ามาตราส่วนอย่างความสัมพันธ์ที่เราได้อธิบายไว้ข้างต้น ตัวอย่างความสัมพันธ์ระหว่างความเครียดจากจะไม่ตามสมการที่ 1 ในสายพันธุ์ขนาดใหญ่เพียงพอ ล่าสุดแรงอะตอม microscopy ประเมินบ่งชี้ว่า การผนังเซลล์ e. coli จัดแสดงคุณสมบัติไม่เชิงเส้นในของทางหนีรัฐที่อาจช่วยให้เซลล์ต่อต้านการขยายตัวในระหว่างการhypoosmotic ช็อค [13] สมมติฐานของการนอกจากนี้ยังอาจแบ่งความหนาคงที่ระหว่างเปลือกบางลง โดยเฉพาะในช่วง septation เนื่องจากความแตกต่างในวิธีการก่อสร้างผนังที่ septum [14] ในที่สุดลักษณะเครื่องจักรกลเหล่านี้ต้องสามารถรวมด้วยรูปแบบของการแทรกและการปรับปรุงของผนัง ซึ่งทั้งสองสามารถเปลี่ยนความหนาของผนังเซลล์ และนำไปสู่คำตอบ viscoelastic ที่วัสดุผนังขั้นตอนเหมือนของเหลวข้นเมื่อเน้น นี้ก่อให้เกิดอาร์เรย์มีความหลากหลายของกลไกการเกิดเจริญเติบโตในกำแพงเซลล์ รุ่น biophysical สามารถให้คาดคะเน testableสำหรับความสัมพันธ์ระหว่างความดัน turgor รูปแบบการเจริญเติบโตและการกระจายของสายพันธุ์และอัตราการเติบโตระหว่างเซลล์พื้นผิว [15,16]

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ขึ้นรูปแท่ง
กลศาสตร์ของแกนรูปเปลือกหอยบาง
เจริญเติบโต Rod รูปในที่สุดต้องทำลายของสมมาตร
ซึ่งสามารถเกิดขึ้นจากทิศทางในวัสดุ
คุณสมบัติของผนังเซลล์, ความเครียด, องค์กรของ
เครื่องจักรการสังเคราะห์หรือการรวมกันของเหล่านี้ . ทางกายภาพ
แบบจำลองสำหรับการ morphogenesis ของเซลล์ผนังเกี่ยวกับ
มือถือเป็นเปลือกหนืดบางซึ่งจะพองเหมือนกัน
จากภายในด้วยแรงดัน turgor ที่จะทำนายรูปร่างของเซลล์
ที่เกิดจากกลไกที่กำหนดของการเจริญเติบโตของมันเป็นสิ่งสำคัญ
ที่จะต้องพิจารณาการกระจายของแรงเนื่องจากแรงกดดัน turgor,
กองกำลังถ่วงดุลของกำแพงยืด
และวิธีการคุณสมบัติของวัสดุของคู่ผนังเหล่านั้น
กองกำลังในระดับของ ขยาย สำหรับวัสดุยืดหยุ่นเชิงเส้น
ความเครียดσ (แรงต่อหน่วยพื้นที่) ที่เกี่ยวข้องกับเครื่องจักรกล
ความเครียดε (เศษส่วนยืด) ผ่านทางโมดูลัสของยัง:
E ¼σε =; ð1Þ
ตัวชี้วัดของความมั่นคงที่แท้จริงของวัสดุที่คล้าย
กับแรงคงที่ k ของฤดูใบไม้ผลิ (ซึ่งฮุคของ
กฎหมายสั่งการให้ k = F / X ที่ F เป็นแรงที่จำเป็น
สำหรับการยืดฤดูใบไม้ผลิโดยจำนวนเงิน x) ในยืดหยุ่น
เปลือกบาง, ความเครียดควรจะเพิ่มขึ้นด้วยการเพิ่ม
รัศมี r เซลล์และมีความเต่งดัน P, และลด
เซลล์หนางผนังขนาดใหญ่ ในเปลือกทรงกลม
ความเครียดเท่ากันในทุกทิศทาง ในทางตรงกันข้าม
เรขาคณิตของเปลือกทรงกระบอกบอกว่าเส้นรอบวง
ความเครียด (σr) เป็นสองขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่ยาว
ความเครียด (σl) (รูปที่ 1 c):
σr¼2σl¼ Pr
ง
: ð2Þ
รวมสมการที่ 1 และ 2, ความสัมพันธ์รูปแบบเหล่านี้
คาดการณ์ว่าสายพันธุ์และเส้นรอบวงยาว
(εrและεlตามลำดับ) ควรจะเป็นเส้นตรงขึ้นอยู่กับ
ความกว้างและความดัน turgor และผกผันขึ้นอยู่กับ
ความหนาของผนัง ถ้าโมดูลัสของหนุ่มสาวก็คือความเท่าเทียมกันในทุกทิศทุกทาง
(กล isotropic) แล้วεrควรจะเป็นสองเท่าของ
ที่มีขนาดใหญ่เป็นεl.
ความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ในทิศทางที่แตกต่างกัน
ได้รับการใช้ในการตรวจสอบคุณสมบัติทางกล
ของผนังเซลล์ของเซลล์รูปแท่ง ในยีสต์ฟิชชัน,
การวัดระดับของการหดตัวของเซลล์เมื่อ turgor
ความดันจะลดลงเผยให้เห็นนี้คาดการณ์อัตราส่วน 2: 1 ความเครียด
บอกว่าผนังเซลล์ในเซลล์เหล่านี้ทำงานเป็น
. วัสดุ isotropic (Atılganและช้าง, ข้อสังเกตที่ไม่ได้เผยแพร่)
ในทางตรงกันข้าม ในแบคทีเรียรูปแท่งเช่น
E. coli และ B. subtilis เซลล์แสดงระดับสูงของ
ระยะยาวมากกว่ารัศมียืด [10] แสดงให้เห็น
anisotropy กล (หรือการพึ่งพาทิศทาง) มี
ความแข็งมากขึ้นในญาติเส้นรอบวงกับ
ทิศทางตามยาว [11] ข้อสังเกตเหล่านี้มีความสอดคล้อง
กับ tomograms Cryo อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าผนังเซลล์เชื้อ E. coli มีการจัดระเบียบกับองค์ประกอบแข็ง
(เส้นไกลแคน) ที่มุ่งเน้นไปตามทิศทางเส้นรอบวง
[12] มันจะน่าสนใจที่จะค้นพบว่ามี
เป็น anisotropy กลในผนังเซลล์พืชหรือไม่ว่า
พวกเขามีมากขึ้นเช่นเซลล์ยีสต์ฟิชชันผนัง.
มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะทราบว่า anisotropy ของการเจริญเติบโต
(การยืดตัวพร้อมเพียงหนึ่งแกน) สามารถเกิดขึ้นได้โดยใช้
anisotropic หรือวัสดุผนัง isotropic; ในความเป็นจริง isotropic
วัสดุที่สามารถนำมาใช้ในการสร้างจริงเซลล์ใด ๆ
รูปร่าง นอกจากคุณสมบัติทางกลของ
ผนังเซลล์ได้ไกลซับซ้อนกว่าการปรับง่าย
ความสัมพันธ์ที่เราได้กล่าวไว้ข้างต้น ตัวอย่างเช่น
ความสัมพันธ์ระหว่างความเครียดและสายพันธุ์จะไม่
เป็นไปตามสมการที่ 1 สายพันธุ์ขนาดใหญ่พอ; ที่ผ่านมา
วัดแรงอะตอมกล้องจุลทรรศน์ระบุว่า
อี ผนังเซลล์ coli จัดแสดงนิทรรศการคุณสมบัติไม่เป็นเชิงเส้นในแรงดันของ
รัฐที่อาจช่วยให้เซลล์ต่อต้านการขยายตัวในช่วง
ช็อก hypoosmotic [13] สมมติฐานของ
ความหนาอย่างต่อเนื่องทั่วทั้งเปลือกบางนอกจากนี้ยังอาจทำลาย
ลงโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วง septation เนื่องจากความแตกต่างใน
รูปแบบของการก่อสร้างผนังที่กะบัง [14] ในท้ายที่สุด
ของกลไกเหล่านี้จะต้องบูรณาการ
ที่มีรูปแบบของการแทรกและการเปลี่ยนแปลงของ
ผนังซึ่งทั้งสองสามารถปรับเปลี่ยนความหนาของผนังเซลล์และ
นำไปสู่การตอบสนองหนืดที่เป็นวัสดุผนัง
ไหลเหมือนของเหลวข้นหนืดเมื่อเครียด นี้ผลิต
หลากหลายของกลไกการเจริญเติบโตที่มีศักยภาพในผนัง
เซลล์ รุ่นชีวฟิสิกส์สามารถให้การคาดการณ์ทดสอบ
สำหรับความสัมพันธ์ระหว่างความดัน turgor รูปแบบการเจริญเติบโต
และการกระจายของสายพันธุ์และอัตราการเจริญเติบโตของ
เซลล์ผิวทั่ว [15,16]

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

รูปคัน

บางกลศาสตร์ของ rod-shaped หอยคันรูปร่างการเจริญเติบโตในที่สุดต้องแตกของสมมาตร ,
ซึ่งสามารถเกิดขึ้นจากทิศทางในวัสดุ
คุณสมบัติของผนังเซลล์ , เน้น , องค์กรของ
การสังเคราะห์เครื่องจักร หรือการรวมกันของเหล่านี้ แบบจำลองทางกายภาพ
สำหรับการเปลี่ยนแปลงลักษณะของผนังเซลล์ ถือเป็น
เซลล์เป็นบางได้เปลือกซึ่งจะพองตัวขึ้น
จากภายใน โดยความดันแล้วรู้สึก . ทำนายเซลล์รูปร่าง
ที่เกิดจากให้กลไกของการเจริญเติบโต มันเป็นวิกฤต
พิจารณาการกระจายตัวของแรงเนื่องจากความดันแล้วรู้สึก
counterbalancing , กองกำลังของผนัง ยืด ,
แล้วคุณสมบัติของวัสดุของผนังคู่กองกำลังเหล่านั้น
ถึงระดับของการขยาย สำหรับ
ยืดหยุ่นเชิงเส้น วัสดุσความเครียด ( แรงต่อพื้นที่ ) มีความสัมพันธ์กับความเครียดεเครื่องกล
( บางส่วนยืด ) ผ่านทางโมดูลัส :
E ¼σ = ε ; ð 1 Þ
วัดความแข็งภายในของวัสดุที่คล้ายกัน
กับแรงคงที่ K ของฤดูใบไม้ผลิ ( ซึ่งของฮุก
กฎหมายสั่งการว่า K = F / X , F คือแรงที่จำเป็น
สำหรับยืดฤดูใบไม้ผลิด้วยยอดเงิน X ) ในเปลือกบางยืดหยุ่น
,ความเครียดจะเพิ่มขึ้นและมีรัศมี R
เซลล์แล้วรู้สึกความดัน P และลดความหนาของผนังเซลล์ที่มีขนาดใหญ่
d ในเปลือกทรงกลม ,
แรงเท่ากันในทุกทิศทาง ในทางตรงกันข้าม ,
เรขาคณิตของเปลือกทรงกระบอกซึ่งมีเส้นรอบวง
ความเค้น ( σ R ) สองครั้งใหญ่เท่าความเครียดตามยาว
( σ L ) ตัวเลข ( 1C ) :
σ R ¼ 2 σผม¼ PR
D
: ðÞ
2การรวมสมการ 1 และ 2 เหล่านี้แบบจำลองความสัมพันธ์
ทำนายว่าแฉะตามยาวและสายพันธุ์
( ε R และεลิตร ) ควรนำขึ้นอยู่กับ
ความกว้างและความดันแล้วรู้สึกตรงกันข้ามและขึ้นอยู่กับ
ความหนาผนัง ถ้าค่าโมดูลัสของยังเท่ากันในทุกทิศทาง ( isotropic
mechanically ) แล้วε R ควรเป็น 2 เท่าε

Lความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ในทิศทางที่แตกต่าง
ได้ถูกใช้เพื่อตรวจสอบคุณสมบัติเชิงกล
ของผนังเซลล์ของ rod-shaped เซลล์ ในเซลล์ยีสต์
วัดระดับการหดตัวของเซลล์เมื่อความดันลดลง เผยคาดการณ์นี้แล้วรู้สึก

แนะนำว่าอัตราส่วน 2 : 1 สายพันธุ์ , ผนังเซลล์ในเซลล์เหล่านี้ทำตัวเป็นวัสดุ Isotropic ( และ atilgan
เกาะช้างสังเกตพิมพ์ ) .
ส่วนใน rod-shaped แบคทีเรียเช่น
E . coli และ B . subtilis , เซลล์แสดงระดับสูงของ
ตามยาวมากกว่ารัศมียืด [ 10 ] แสดงกลหรือการพึ่งพา anisotropy

มากกว่าทิศทาง ) ที่มีความแข็งในเส้นรอบวงที่สัมพันธ์กับทิศทางตามยาว
[ 11 ] ข้อสังเกตเหล่านี้สอดคล้อง