At low temperature, the capacity of

At low temperature, the capacity of sucrose synthesis is sometimes observed to be the limiting step over Piregeneration capacity (Sharkey 1985; Labate and Leegood 1988; Strand et al. 1997, 1999), but this does not always occur and depends on the plant species and growth temperature (Yamori et al. 2010b). The other predominant limitation of photosynthesis at low temperature is RuBP regeneration (Hikosaka et al. 2006; Sage and Kubien 2007; Yamori et al. 2010b). Capacities of both RuBP regeneration and carboxylation generally increase when plants are grown at low temperatures, but plants invest more nitrogen in RuBP regeneration processes than in Rubisco (Hikosaka et al. 1999; Hikosaka 2005; Yamori et al. 2005, 2010b). As a result, the limitation by RuBP regeneration can be alleviated by acclimation to the low-growth temperature, and, in turn, RuBP carboxylation becomes the predominant limitation of photosynthesis. Thus, plants with less ability for temperature acclimation to low temperature remained limited by RuBP regeneration irrespective of growth temperature and do not enhance photosynthetic capacity at low temperatures (Yamori et al. 2010b). The alleviation of limitations by RuBP regeneration at low temperature is proposed to reduce the excess excitation energy by providing a greater sink for photosynthetic electron transport, thereby avoiding photoinhibition in natural habitats where temperature and light intensity vary greatly both daily and seasonally (Hikosaka et al. 2006; Yamori et al. 2010b).
At moderately high temperatures, the mechanisms controlling the response of the photosynthetic rate remain unclear, but several hypotheses have been proposed. The leading hypotheses for photosynthetic limitation above the photosynthetic optimum temperature are heat lability of Rubisco activase and a limitation in electron transport (Salvucci and Crafts-Brandner 2004a, b; Sharkey 2005; Sage and Kubien 2007). Recently, enhanced thermostability of Rubisco activase in Arabidopsis has been shown to improve photosynthetic rates and plant growth under heat stress (Kurek et al. 2007; Kumar et al. 2009). Moreover, the overexpression of maize Rubisco activase in rice plants slightly increased Rubisco activation states and photosynthetic rates at high temperature (Yamori et al. 2012). Also, Sage et al. (2008) proposed that Rubisco activase may be an important factor determining the response of boreal plants to global warming in North America, based on photosynthetic model analyses. These results support the view that a reduction in Rubisco activase activity limits the Rubisco activation state and, therefore, photosynthetic rates at high temperatures. On the other hand, in some plants, the photosynthetic rate at high temperature was limited by electron transport capacity (Schrader et al. 2004; Wise et al. 2004; Cen and Sage 2005). Decreased electron transport rates lower the ATP/ADP ratio and the stromal redox state, resulting in a decreased Rubisco activase activity (since Rubisco activase is regulated by the ATP/ADP ratio and redox state in the chloroplast). Thus, it has been proposed that electron transport is the leading limiting step of photosynthesis at high temperature, and that the decline in Rubisco activation state at high temperature may be a regulated response to a limitation in electron transport capacity, rather than a consequence of a direct effect of heat on the integrity of Rubisco activase (Sharkey 2005; Sage and Kubien 2007). Since the limiting step of photosynthesis at high temperature differs depending on plant species (e.g., cold tolerant vs cold sensitive) and growth condition (e.g., low temperature vs high temperature, low nitrogen availability vs high nitrogen availability) (Yamori et al. 2010a, 2011a), photosynthetic regulation by Rubisco activase or photosynthetic electron transport limitations at high temperature could differ between plant species and growth conditions.
How does the optimum temperature for photosynthesis change with growth temperature? At the optimum temperature, the photosynthetic rate under current atmospheric CO2 concentrations is often limited by RuBP carboxylation (Sage and Kubien 2007). It has been proposed that the
temperature response of RuBP carboxylation controls that of photosynthetic rate at high light under current CO2 concentrations (Hikosaka et al. 2006), and a literature survey also shows consistent shifts in the optimum temperature of the maximum rate of RuBP carboxylation with growth temperature (Kattge and Knorr 2007). Taken together, alterations of the temperature response of RuBP carboxylation would play an important role in the shift of the optimum temperature of photosynthetic rate at current CO2 concentrations with growth temperature.
C4 photosynthesis
C4 plants exhibit a different pattern of biochemical limitations across a range of temperatures than do C3plants (von Caemmerer 2000; Kubien et al. 2003), which should alter the mechanisms underlying temperature acclimation of photosynthesis between C3 and C4 plants. The biochemical model of C4photosynthesis is more complex than that of C3 photosynthesis (Fig. S1). At low CO2 concentrations, the photosynthetic rate in a C4 plant is determined by CO2 diffusion (stomatal conductance and mesophyll conductance), carbonic anhydrase activity, and PEPC activity. On the other hand, at high CO2concentrations, photosynthetic rate is determined by Rubisco activity (i.e., amount, kinetics, and activation of Rubisco), PEP regeneration via PPDK, and RuBP regeneration (i.e., chloroplast electron transport rate and activity of Calvin cycle enzymes involved in the regeneration of RuBP). Analyses of flux control coefficients in transgenic plants of the C4 dicot Flaveria bidentis suggest that Rubisco and PPDK share control and co-limit C4 photosynthesis at high light and moderate temperatures (Furbank et al. 1997).
The limiting step of C4 photosynthesis at high temperature has been examined using antisense Rubisco and Rubisco activase lines of F. bidentis. At high temperature, neither Rubisco capacity nor Rubisco activase capacity was a limiting factor for photosynthesis (Kubien et al. 2003; Hendrickson et al. 2008), and it is unclear what process was the principal limitation on photosynthesis. Photosynthetic electron transport rates in the thylakoid membranes or rates of enzymatic PEP or RuBP regeneration are leading possibilities for controlling C4 photosynthesis at high temperature (von Caemmerer and Furbank 1999; Pittermann and Sage2001; Sage 2002; Kubien et al. 2003; Dwyer et al. 2007).
C4 photosynthesis has been suggested to be inherently cold sensitive because C4 cycle enzymes can be cold-labile (Long 1983). Cold-induced decreases in the photosynthetic rate in C4 plants have been correlated with decreases in carboxylation efficiency via PEPC (Kingston-Smith et al. 1997; Chinthapalli et al. 2003), capacity for PEP regeneration via PPDK (Du et al. 1999), and Rubisco activity (Kingston-Smith et al. 1997; Du et al. 1999; Pittermann and Sage 2000, 2001; Chinthapalli et al. 2003). Using antisense Rubisco F. bidentis, the amount of Rubisco was clearly shown to control the rate of C4 photosynthesis at low temperatures (Kubien et al. 2003), and C4 photosynthesis is therefore thought to be most likely limited by Rubisco activity at these conditions (Sage and Kubien 2007). However, it has also been proposed that C4photosynthesis at low temperature may instead be limited by PPDK, based on work inMiscanthus × giganteus, a C4 species which appears to be exceptional in its ability to maintain high photosynthetic rates at low temperatures (Naidu et al. 2003; Wang et al. 2008). These two studies showed that leaves of M. × giganteus that developed at low temperature showed greater photosynthetic rates than leaves grown at high temperature, corresponding with increases in PPDK protein content, although Rubisco content remained constant irrespective of growth temperature. Thus, the high sensitivity to low temperature of PPDK may be the main reason why C4 species have rarely

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ที่อุณหภูมิต่ำ กำลังการผลิตของซูโครสสังเคราะห์เป็นบางครั้งสังเกตไป ขั้นตอนจำกัดกำลังการผลิต Piregeneration (Sharkey 1985 Labate และ Leegood 1988 สแตรน et al. 1997, 1999), แต่นี้ไม่เสมอเกิดขึ้น และขึ้นอยู่กับพืชสายพันธุ์และการเจริญเติบโตอุณหภูมิ (Yamori et al. 2010b) อื่น ๆ กันข้อจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิต่ำเป็น RuBP ฟื้นฟู (Hikosaka et al. 2006 ปราชญ์และ Kubien 2007 Yamori et al. 2010b) กำลังฟื้นฟู RuBP และ carboxylation โดยทั่วไปเพิ่มขึ้น เมื่อพืชมีการเติบโตที่อุณหภูมิต่ำ พืชลงทุนเพิ่มเติมไนโตรเจนในกระบวนฟื้นฟู RuBP กว่าใน Rubisco (Hikosaka et al. 1999 Hikosaka 2005 Yamori et al. 2005, 2010b) ดัง จำกัด โดย RuBP ฟื้นฟูที่สามารถ alleviated โดย acclimation อุณหภูมิต่ำเจริญเติบโต และ กลับ RuBP carboxylation กลายเป็น ข้อจำกัดกันสังเคราะห์ด้วยแสง ดังนั้น พืช มีความสามารถน้อยสำหรับ acclimation อุณหภูมิอุณหภูมิต่ำยังคงจำกัด โดยฟื้นฟู RuBP ไม่เจริญเติบโตอุณหภูมิ และเพิ่มความจุ photosynthetic ที่อุณหภูมิต่ำ (Yamori et al. 2010b) มีเสนอบรรเทาของข้อจำกัดโดยฟื้นฟู RuBP ที่อุณหภูมิต่ำจะลดพลังงานส่วนเกินในการกระตุ้นให้อ่างมากกว่า photosynthetic ขนส่งอิเล็กตรอน จึงช่วยหลีกเลี่ยงการ photoinhibition ในการอยู่อาศัยธรรมชาติที่อุณหภูมิและความเข้มแสงแตกต่างกันมากทั้งวัน และ seasonally (Hikosaka et al. 2006 Yamori et al. 2010b)ที่อุณหภูมิสูงปานกลาง กลไกการควบคุมการตอบสนองของอัตรา photosynthetic ยังคงชัดเจน แต่หลายสมมุติฐานได้รับการเสนอชื่อ สมมุติฐานที่นำการจำกัด photosynthetic เหนืออุณหภูมิเหมาะสม photosynthetic จะร้อน lability Rubisco activase และข้อจำกัดในการขนส่งอิเล็กตรอน (Salvucci และงานฝีมือ-Brandner 2004a, b Sharkey 2005 ปราชญ์และ Kubien 2007) ล่าสุด thermostability พิเศษของ activase Rubisco ใน Arabidopsis ได้รับรับการแสดงเพื่อปรับปรุงราคา photosynthetic และพืชเจริญเติบโตภายใต้ความร้อนความเครียด (Kurek et al. 2007 Kumar et al. 2009) นอกจากนี้ overexpression ของข้าวโพด Rubisco activase ในพืชข้าวเล็กน้อยเพิ่มขึ้นอเมริกาเปิด Rubisco และอัตรา photosynthetic ที่อุณหภูมิสูง (Yamori et al. 2012) ยัง ปราชญ์ et al. (2008) เสนอว่า Rubisco activase อาจเป็นปัจจัยสำคัญที่กำหนดตอบสนองของพืช boreal ในทวีปอเมริกาเหนือ ตามรุ่น photosynthetic วิเคราะห์ภาวะ ผลลัพธ์เหล่านี้สนับสนุนมุมมองที่ว่า ลดกิจกรรม activase Rubisco จำกัดสถานะเปิดใช้งาน Rubisco และ จึง ราคา photosynthetic ที่อุณหภูมิสูง บนมืออื่น ๆ ในบางพืช อัตรา photosynthetic อุณหภูมิสูงถูกจำกัด ด้วยกำลังการผลิตการขนส่งอิเล็กตรอน (Schrader et al. 2004 Wise et al. 2004 Cen และปราชญ์ 2005) ลดราคาขนส่งอิเล็กตรอนต่ำกว่าอัตราส่วนของ ATP/ADP และรัฐ stromal redox เกิดในกิจกรรม activase Rubisco ที่ลดลง (เนื่องจาก ATP/ADP อัตราและ redox รัฐในคลอโรพลาสต์ที่กำหนด Rubisco activase) ดังนั้น มันได้รับการเสนอชื่อที่ขนส่งอิเล็กตรอนคือ การนำจำกัดขั้นตอนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูง และการลดลงของ Rubisco สถานะเปิดใช้งานที่อุณหภูมิสูงอาจจะควบคุมการตอบสนองข้อจำกัดในการผลิตการขนส่งอิเล็กตรอน แทนที่เป็นผลมาจากผลกระทบโดยตรงของความร้อนในความสมบูรณ์ของ activase Rubisco (Sharkey 2005 ปราชญ์และ Kubien 2007) เนื่องจากขั้นตอนข้อจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิแตกต่างกันขึ้นอยู่กับชนิดพืช (เช่น vs ทนกับเย็นเย็นสำคัญ) และสภาพการเจริญเติบโต (เช่น อุณหภูมิสูงกับอุณหภูมิต่ำ ไนโตรเจนต่ำพร้อมกับไนโตรเจนสูงพร้อมใช้งาน) (Yamori et al. 2010a, 2011a), ระเบียบ photosynthetic Rubisco activase หรือข้อจำกัดการขนส่งอิเล็กตรอน photosynthetic อุณหภูมิสูงอาจแตกต่างกันระหว่างเงื่อนไขพันธุ์และเจริญเติบโตของพืชได้ว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่เปลี่ยน ด้วยอุณหภูมิเติบโต อุณหภูมิเหมาะสม อัตรา photosynthetic ภายใต้ปัจจุบันบรรยากาศ CO2 ความเข้มข้นมักจะจำกัดอยู่ โดย RuBP carboxylation (ปราชญ์และ Kubien 2007) มันได้รับการเสนอชื่อที่ตอบอุณหภูมิควบคุม carboxylation RuBP ที่อัตรา photosynthetic ที่ไฟสูงภายใต้ความเข้มข้น CO2 ปัจจุบัน (Hikosaka et al. 2006), และวรรณกรรมการ สำรวจยังแสดงกะสอดคล้องในอัตราสูงสุดของ RuBP carboxylation อุณหภูมิเหมาะสมกับการเจริญเติบโตอุณหภูมิ (Kattge และ Knorr 2007) ปวง เปลี่ยนแปลงของการตอบสนองต่ออุณหภูมิของ RuBP carboxylation จะมีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัตรา photosynthetic ที่ความเข้มข้น CO2 ปัจจุบันมีอุณหภูมิที่เจริญเติบโตการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C4พืช C4 แสดงรูปแบบต่าง ๆ ของข้อจำกัดด้านชีวเคมีข้ามช่วงของอุณหภูมิกว่าโด C3plants (ฟอน Caemmerer 2000 Kubien et al. 2003), ซึ่งควรเปลี่ยนต้น acclimation อุณหภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสงระหว่างพืช C3 และ C4 กลไก แบบชีวเคมีของ C4photosynthesis มีความซับซ้อนมากกว่าที่ C3 สังเคราะห์ด้วยแสง (ฟิก S1) ที่ความเข้มข้น CO2 ต่ำ อัตรา photosynthetic ในพืช C4 จะถูกกำหนด โดย CO2 แพร่ (stomatal ต้านทานความต้านทาน mesophyll), กิจกรรม carbonic anhydrase และกิจกรรม PEPC บนมืออื่น ๆ ที่ CO2concentrations สูง photosynthetic อัตราเป็นไปตามกิจกรรม Rubisco (เช่น ยอด จลนพลศาสตร์ และเรียกใช้การ Rubisco), PEP ฟื้นฟูผ่าน PPDK และ RuBP ฟื้นฟู (เช่น อัตราการขนส่งอิเล็กตรอนของคลอโรพลาสต์และกิจกรรมของคาลวินรอบเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในการฟื้นฟูของ RuBP) วิเคราะห์ค่าสัมประสิทธิ์การควบคุมฟลักซ์ในพืชถั่วเหลืองของ dicot C4 Flaveria bidentis แนะนำ Rubisco และ PPDK ร่วมกันควบคุม และจำกัด C4 ร่วมสังเคราะห์ด้วยแสงอุณหภูมิแสง และปานกลาง (Furbank et al. 1997)ขั้นตอนจำกัด C4 สังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูงได้ถูกตรวจสอบโดยใช้ antisense Rubisco และบรรทัด Rubisco activase F. bidentis อุณหภูมิสูง ไม่ Rubisco กำลังหรือกำลัง activase Rubisco เป็นปัจจัยจำกัดในการสังเคราะห์ด้วยแสง (Kubien et al. 2003 Hendrickson et al. 2008), และเป็นที่ชัดเจนกระบวนการเป็นข้อจำกัดหลักในการสังเคราะห์ด้วยแสง ราคาขนส่งอิเล็กตรอน photosynthetic เข้า thylakoid หรืออัตราฟื้นฟู PEP หรือ RuBP เอนไซม์ในระบบจะนำไปสำหรับการควบคุมการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 ที่อุณหภูมิสูง (ฟอน Caemmerer และ Furbank 1999 Pittermann และ Sage2001 ปราชญ์ 2002 Kubien et al. 2003 Dwyer et al. 2007)C4 สังเคราะห์ด้วยแสงได้ถูกแนะนำให้ ความความเย็นเนื่องจากเอนไซม์รอบ C4 สามารถเย็น labile (ยาว 1983) เกิดเย็นลดลงในอัตรา photosynthetic ในพืช C4 มีถูก correlated กับลดลงในประสิทธิภาพของ carboxylation ผ่าน PEPC (คิงส์ตัน Smith et al. 1997 Chinthapalli et al. 2003), กำลังการผลิตสำหรับฟื้นฟู PEP PPDK (ดู et al. 1999), และกิจกรรม Rubisco (คิงส์ตัน Smith et al. 1997 ดู et al. 1999 Pittermann และปราชญ์ 2000, 2001 Chinthapalli et al. 2003) ใช้ antisense Rubisco F. bidentis จำนวน Rubisco ชัดเจนแสดงให้ควบคุมอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 ที่อุณหภูมิต่ำ (Kubien et al. 2003), และการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C4 เป็นดังนั้นความคิดที่จะจำกัด โดยกิจกรรม Rubisco ที่เงื่อนไขเหล่านี้ (ปราชญ์และ Kubien 2007) อย่างไรก็ตาม มันได้ถูกเสนอที่ การ C4photosynthesis ที่อุณหภูมิต่ำแต่อาจจำกัด ด้วย PPDK ตามงาน inMiscanthus ×ทัสช้าง C4 ชนิดที่มีคุณภาพสามารถรักษาอัตรา photosynthetic สูงที่อุณหภูมิต่ำ (Naidu et al. 2003 วัง et al. 2008) สองการศึกษานี้แสดงให้เห็นที่ใบของทัสช้างตารางเมตรที่พัฒนาที่พบราคา photosynthetic มากกว่ากว่าใบโตที่อุณหภูมิสูง ที่สอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นใน PPDK โปรตีน แม้ว่าเนื้อหา Rubisco ยังคงคงที่ไม่เจริญเติบโตอุณหภูมิอุณหภูมิต่ำ ดังนั้น ความไวสูงอุณหภูมิต่ำของ PPDK อาจเป็นเหตุผลหลักที่ทำไมพันธุ์ C4 มีไม่ค่อย

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ที่อุณหภูมิต่ำความจุของการสังเคราะห์น้ำตาลซูโครสเป็นที่สังเกตบางครั้งก็จะเป็นขั้นตอนการ จำกัด มากกว่าความจุ Piregeneration (ชาร์กี้ 1985; Labate และ Leegood 1988; Strand et al, 1997, 1999.) แต่นี้ไม่เคยเกิดขึ้นและขึ้นอยู่กับชนิดของพืช และอุณหภูมิการเจริญเติบโต (Yamori et al. 2010b) ข้อ จำกัด ที่โดดเด่นอื่น ๆ ของการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิต่ำคือการฟื้นฟู RuBP (Hikosaka et al, 2006. Sage และ Kubien 2007. Yamori et al, 2010b) ความจุของทั้งสองการฟื้นฟูและ RuBP carboxylation โดยทั่วไปเพิ่มขึ้นเมื่อพืชมีการเจริญเติบโตที่อุณหภูมิต่ำ แต่พืชลงทุนไนโตรเจนในกระบวนการฟื้นฟู RuBP กว่าใน Rubisco (Hikosaka et al, 1999;. Hikosaka 2005. Yamori et al, 2005, 2010b) อันเป็นผลมาจากข้อ จำกัด โดยการฟื้นฟู RuBP สามารถที่จะบรรเทาได้โดยการปรับตัวเพื่อการเจริญเติบโตที่อุณหภูมิต่ำและในที่สุดก็จะกลายเป็น RuBP carboxylation ข้อ จำกัด ที่โดดเด่นของการสังเคราะห์ ดังนั้นพืชที่มีความสามารถน้อยกว่าสำหรับเคยชินกับสภาพอุณหภูมิอุณหภูมิต่ำยังคง จำกัด ด้วยการฟื้นฟู RuBP โดยไม่คำนึงถึงการเจริญเติบโตและอุณหภูมิไม่ได้เพิ่มความสามารถสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิต่ำ (Yamori et al. 2010b) บรรเทาข้อ จำกัด โดยการฟื้นฟู RuBP ที่อุณหภูมิต่ำจะเสนอให้ลดการกระตุ้นพลังงานส่วนเกินโดยการให้จมมากขึ้นสำหรับการขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์จึงหลีกเลี่ยง photoinhibition ในที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติที่มีอุณหภูมิและความเข้มของแสงแตกต่างกันมากทั้งในชีวิตประจำวันและตามฤดูกาล (Hikosaka et al, 2006.. Yamori et al, 2010b)
ที่อุณหภูมิสูงปานกลางกลไกการควบคุมการตอบสนองของอัตราการสังเคราะห์แสงที่ยังไม่ชัดเจน แต่หลายสมมติฐานได้รับการเสนอ สมมติฐานชั้นนำสำหรับการสังเคราะห์ข้อ จำกัด ข้างต้นสังเคราะห์แสงอุณหภูมิที่เหมาะสมมีความร้อนของ lability activase Rubisco และข้อ จำกัด ในการขนส่งอิเล็กตรอน (Salvucci และหัตถกรรม-Brandner 2004a, B; ชาร์กี้ 2005; Sage และ Kubien 2007) เมื่อเร็ว ๆ นี้ทนร้อนที่เพิ่มขึ้นของ Rubisco activase ใน Arabidopsis ได้รับการแสดงเพื่อปรับปรุงอัตราการสังเคราะห์และการเจริญเติบโตของพืชภายใต้ความเครียดความร้อน (Kurek et al, 2007;. Kumar et al, 2009). นอกจากนี้แสดงออกของ activase Rubisco ข้าวโพดเลี้ยงสัตว์ในพืชข้าวเพิ่มขึ้นเล็กน้อยรัฐ Rubisco ยืนยันการใช้งานและอัตราการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูง (Yamori et al. 2012) นอกจากนี้ Sage et al, (2008) เสนอว่า activase Rubisco อาจจะเป็นปัจจัยสำคัญที่กำหนดการตอบสนองของพืชเหนือภาวะโลกร้อนในทวีปอเมริกาเหนืออยู่บนพื้นฐานของการวิเคราะห์รูปแบบการสังเคราะห์แสง ผลการศึกษานี้สนับสนุนมุมมองว่าการลดลงในกิจกรรม Rubisco activase จำกัด รัฐ Rubisco ยืนยันการใช้งานและมีอัตราการสังเคราะห์ที่อุณหภูมิสูง ในทางกลับกันในพืชบางชนิดมีอัตราการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูงถูก จำกัด ด้วยความสามารถในการขนส่งอิเล็กตรอน (Schrader et al, 2004;. ฉลาด et al, 2004;. Cen และ Sage 2005) อิเล็กตรอนลดลงอัตราการขนส่งที่ต่ำกว่าเอทีพี / อัตราส่วน ADP และรัฐรีดอกซ์ stromal ส่งผลให้ลดลงกิจกรรม activase Rubisco (ตั้งแต่ Rubisco activase ถูกควบคุมโดยเอทีพี / อัตราส่วน ADP และรัฐรีดอกซ์ใน chloroplast) ที่ ดังนั้นจึงได้มีการเสนอว่าการขนส่งอิเล็กตรอนเป็นขั้นตอนที่นำการ จำกัด ของการสังเคราะห์ที่อุณหภูมิสูงและลดลงในรัฐยืนยันการใช้งาน Rubisco ที่อุณหภูมิสูงอาจจะเป็นที่ตอบสนองต่อการควบคุมข้อ จำกัด ในอิเล็กตรอนกำลังการผลิตการขนส่งมากกว่าผลมาจากการที่ ผลโดยตรงจากความร้อนกับความสมบูรณ์ของ Rubisco activase (ที่ชาร์กี้ 2005; Sage และ Kubien 2007) ตั้งแต่ขั้นตอนการ จำกัด ของการสังเคราะห์ที่อุณหภูมิสูงแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของพืช (เช่นเย็นใจกว้างครับเย็นที่สำคัญ) และสภาพการเจริญเติบโต (เช่นอุณหภูมิต่ำเทียบกับอุณหภูมิสูงความพร้อมไนโตรเจนต่ำเทียบกับความพร้อมของไนโตรเจนสูง) (Yamori et al. 2010a, 2011a), การควบคุมการสังเคราะห์แสงโดย Rubisco activase หรือข้อ จำกัด การขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์ที่อุณหภูมิสูงอาจแตกต่างกันระหว่างพันธุ์พืชและสภาวะการเจริญเติบโต.
อย่างไรอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเปลี่ยนแปลงการสังเคราะห์แสงที่มีอุณหภูมิการเจริญเติบโต? ในอุณหภูมิที่เหมาะสมที่อัตราการสังเคราะห์แสงภายใต้ความเข้มข้นของ CO2 ในบรรยากาศปัจจุบันมักจะ จำกัด โดย RuBP carboxylation (Sage และ Kubien 2007) มันได้รับการเสนอว่าการตอบสนองต่ออุณหภูมิ RuBP carboxylation ควบคุมของอัตราการสังเคราะห์แสงสูงภายใต้ความเข้มข้นของ CO2 ปัจจุบัน (Hikosaka et al. 2006) และการสำรวจวรรณกรรมยังแสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกันในอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัตราสูงสุดของ RuBP carboxylation ที่มีอุณหภูมิการเจริญเติบโต (Kattge และคนอร์ 2007)
ที่ร่วมกันการเปลี่ยนแปลงของการตอบสนองอุณหภูมิ RuBP carboxylation จะมีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัตราการสังเคราะห์แสงที่ระดับความเข้มข้นของ CO2 ในปัจจุบันที่มีอุณหภูมิการเจริญเติบโต.
C4
การสังเคราะห์แสงของพืชC4 แสดงรูปแบบที่แตกต่างกันของข้อ จำกัด ทางชีวเคมีในช่วงของอุณหภูมิ กว่า C3plants (ฟอน Caemmerer 2000 Kubien et al, 2003.) ซึ่งควรปรับเปลี่ยนกลไกเคยชินกับสภาพอุณหภูมิพื้นฐานของการสังเคราะห์แสงระหว่าง C3 และพืช C4 รูปแบบทางชีวเคมีของ C4photosynthesis มีความซับซ้อนมากขึ้นกว่าที่สังเคราะห์ C3 (รูป. S1) ที่ความเข้มข้นของ CO2 ต่ำอัตราการสังเคราะห์แสงในโรงงาน C4 จะถูกกำหนดโดยการแพร่ CO2 (conductance ปากใบและสื่อกระแสไฟฟ้า mesophyll) กิจกรรม anhydrase คาร์บอและกิจกรรม PEPC บนมืออื่น ๆ ที่ CO2concentrations สูงอัตราการสังเคราะห์แสงจะถูกกำหนดโดยกิจกรรม Rubisco (เช่นจำนวนจลนพลศาสตร์และกระตุ้นการทำงานของ Rubisco) ฟื้นฟู PEP ผ่าน PPDK และฟื้นฟู RuBP (เช่นอิเล็กตรอน chloroplast อัตราการขนส่งและการทำงานของเอนไซม์คาลวินวงจร มีส่วนร่วมในการงอกของ RuBP) ที่ การวิเคราะห์ค่าสัมประสิทธิ์การควบคุมการไหลของของเหลวในพืชดัดแปรพันธุกรรมของ C4 dicot Flaveria bidentis แนะนำว่า Rubisco และการควบคุมส่วนแบ่ง PPDK และร่วมการ จำกัด การสังเคราะห์แสง C4 แสงและอุณหภูมิสูงในระดับปานกลาง (Furbank et al. 1997).
ขั้นตอนการ จำกัด ของการสังเคราะห์ C4 ที่อุณหภูมิสูง ได้รับการตรวจสอบโดยใช้ Rubisco antisense และ Rubisco สาย activase ของเอฟ bidentis ที่อุณหภูมิสูงไม่ Rubisco หรือความจุความจุ Rubisco activase เป็นปัจจัย จำกัด สำหรับการสังเคราะห์แสง (Kubien et al, 2003;.. เฮ็นด et al, 2008) และมันก็ไม่มีความชัดเจนกระบวนการสิ่งที่เป็นข้อ จำกัด ที่สำคัญในการสังเคราะห์แสง อัตราการขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์แสงในเยื่อ thylakoid หรืออัตรา PEP เอนไซม์หรือฟื้นฟู RuBP จะนำความเป็นไปได้ในการควบคุมการสังเคราะห์แสง C4 ที่อุณหภูมิสูง (ฟอน Caemmerer และ Furbank 1999; Pittermann และ Sage2001; Sage 2002; Kubien et al, 2003;. Dwyer, et al 2007).
การสังเคราะห์แสง C4 ได้รับการแนะนำให้เป็นเย็นที่มีความสำคัญเพราะโดยเนื้อแท้เอนไซม์วงจร C4 สามารถเย็น labile (Long 1983) การลดลงของความหนาวเย็นที่เกิดขึ้นในอัตราการสังเคราะห์แสงในพืช C4 ที่ได้รับมีความสัมพันธ์กับการลดลงของประสิทธิภาพ carboxylation ผ่าน PEPC (คิงส์ตันสมิ ธ et al, 1997;. Chinthapalli et al, 2003.) ความสามารถในการฟื้นฟู PEP ผ่าน PPDK (Du et al, 1999). และกิจกรรม Rubisco (คิงส์ตันสมิ ธ et al, 1997;. Du et al, 1999;. Pittermann และ Sage 2000 2001. Chinthapalli et al, 2003) ใช้ antisense Rubisco เอฟ bidentis จำนวน Rubisco ก็แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนในการควบคุมอัตราการสังเคราะห์แสง C4 ที่อุณหภูมิต่ำ (Kubien et al. 2003) และการสังเคราะห์แสง C4 จึงเป็นความคิดที่จะมีโอกาสมากที่สุด จำกัด โดยกิจกรรม Rubisco ที่เงื่อนไขเหล่านี้ ( Sage และ Kubien 2007) แต่ก็ยังได้รับการเสนอว่า C4photosynthesis ที่อุณหภูมิต่ำแทนอาจถูก จำกัด โดย PPDK ขึ้นอยู่กับการทำงาน inMiscanthus × giganteus ชนิด C4 ซึ่งดูเหมือนจะเป็นที่โดดเด่นในความสามารถในการรักษาอัตราการสังเคราะห์แสงสูงที่อุณหภูมิต่ำ (ไน et al, 2003; Wang et al, 2008). ทั้งสองการศึกษาแสดงให้เห็นว่าใบของเอ็ม× giganteus ที่พัฒนาที่อุณหภูมิต่ำมากขึ้นแสดงให้เห็นว่าอัตราการสังเคราะห์กว่าใบเติบโตที่อุณหภูมิสูงซึ่งสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นของปริมาณโปรตีน PPDK แม้ว่าเนื้อหา Rubisco ยังคงอยู่โดยไม่คำนึงถึงอุณหภูมิคงที่ของการเจริญเติบโต ดังนั้นความไวสูงที่อุณหภูมิต่ำของ PPDK อาจจะเป็นเหตุผลหลักว่าทำไมสายพันธุ์ C4 ไม่ค่อยมี

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ที่อุณหภูมิต่ำ ความสามารถในการสังเคราะห์ซูโครส บางครั้งพบเป็นการก้าวข้ามลัง piregeneration ชาร์กี้ ( 1985 ; และ labate leegood 1988 ; เกลียว et al . 1997 , 1999 ) แต่นี้ไม่ได้เกิดขึ้นเสมอ และขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและการเจริญเติบโตที่อุณหภูมิ ( yamori et al . 2010b )อื่น ๆ โดด ข้อจำกัดของการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิต่ำคือการ rubp ( hikosaka et al . 2006 ; Sage และ kubien 2007 ; yamori et al . 2010b ) ความสามารถของทั้ง rubp ฟื้นฟูและคาร์บอกซิเลชันโดยทั่วไปเพิ่มเมื่อพืชปลูกที่อุณหภูมิต่ำ แต่พืชไนโตรเจนในกระบวนการฟื้นฟู rubp ลงทุนมากขึ้นกว่าใน rubisco ( hikosaka et al . 2542 ; hikosaka 2005yamori et al . 2005 2010b ) ผล จำกัด โดยการ rubp สามารถ alleviated โดย acclimation เพื่อการเจริญเติบโตและอุณหภูมิต่ำในการเปิด rubp คาร์บอกซิเลชัน กลายเป็นข้อจำกัดที่เด่นของการสังเคราะห์แสง ดังนั้นพืชที่มีความสามารถน้อยในการ acclimation สำหรับอุณหภูมิอุณหภูมิต่ำยังคง จำกัด ด้วยการ rubp โดยไม่คำนึงถึงอุณหภูมิการเจริญเติบโตและไม่เพิ่มการสังเคราะห์แสงความจุที่อุณหภูมิต่ำ ( yamori et al . 2010b )การแก้ไขข้อ จำกัด โดยการเสนอ rubp ที่อุณหภูมิต่ำเพื่อลดพลังงานส่วนเกิน โดยกระตุ้นให้จมมากขึ้นสำหรับการขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์แสงจึงหลีกเลี่ยง photoinhibition ในธรรมชาติถิ่นที่อุณหภูมิและความเข้มแสงแตกต่างกันมากทั้งรายวันและตามฤดูกาล ( hikosaka et al . 2006 ; yamori et al . 2010b ) .
ที่อุณหภูมิสูงปานกลาง ,กลไกการควบคุมการตอบสนองของอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ยังคงไม่ชัดเจน แต่หลายสมมติฐานที่ได้รับการเสนอ นำสมมติฐานสำหรับข้อจำกัดสังเคราะห์แสงเหนืออุณหภูมิความร้อนของแสงจะ lability rubisco activase และข้อจำกัดในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน ( salvucci และงานฝีมือ brandner 2004a , B ; Sage kubien ชาร์กี้ 2005 และ 2007 ) เมื่อเร็วๆ นี้เพิ่มของ rubisco ทดล activase ใน Arabidopsis ได้รับการแสดงเพื่อปรับปรุงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงและการเจริญเติบโตของพืชภายใต้ความร้อนความเครียด ( kurek et al . 2007 ; Kumar et al . 2009 ) นอกจากนี้ overexpression ข้าวโพด rubisco activase ในต้นข้าวเพิ่มขึ้นเล็กน้อย rubisco กระตุ้นรัฐและอัตราการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูง ( yamori et al . 2012 ) นอกจากนี้ เซจ et al .( 2551 ) เสนอว่า rubisco activase อาจเป็นปัจจัยกำหนดการตอบสนองของพืชเหนือภาวะโลกร้อนในอเมริกาเหนือ จากการวิเคราะห์แบบจำลองการสังเคราะห์ด้วยแสง . ผลเหล่านี้สนับสนุนมุมมองที่ลดลงในกิจกรรม rubisco activase จำกัด rubisco กระตุ้นรัฐและดังนั้นอัตราการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูง บนมืออื่น ๆในพืชบางอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูง ( ตามความจุของการขนส่งอิเล็กตรอน ( ชเรเดอร์ et al . 2004 ; ปัญญา et al . 2004 และ 2005 ; ศูนย์ปราชญ์ ) ลดลงลดอัตราการขนส่งอิเล็กตรอน ATP ADP / อัตราส่วนและรัฐรีดอกซ์ stromal , ผลในการลดลง rubisco activase กิจกรรม ( ตั้งแต่ rubisco activase ถูกควบคุมโดย ADP ATP / อัตราส่วนและรีดอกซ์รัฐในคลอโรพลาสต์ ) ดังนั้นมันได้รับการเสนอว่าอิเล็กตรอนขนส่งเป็นบริษัทจำกัดขั้นตอนการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูง และลดลงใน rubisco กระตุ้นสภาวะที่อุณหภูมิสูงอาจจะควบคุมการตอบสนองต่อข้อจำกัดความสามารถในการขนส่งอิเล็กตรอนมากกว่าผลโดยตรงผลกระทบของความร้อน ความสมบูรณ์ของ rubisco activase ชาร์กี้ ( 2005 ; Sage และ kubien 2007 )เนื่องจากการก้าวของการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูงจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของพืช ( เช่น หวัดใจกว้าง VS เย็นไว ) และเงื่อนไขการเจริญเติบโต ( เช่น อุณหภูมิต่ำและอุณหภูมิสูง ปริมาณไนโตรเจนต่ำและมีไนโตรเจนสูง ) ( yamori et al . 2010a 2011a ) , ,แสงการควบคุมโดย rubisco activase หรือสังเคราะห์แสงอิเล็กตรอนขนส่ง จำกัด ที่อุณหภูมิสูงอาจแตกต่างกันระหว่างพืชชนิดและเงื่อนไขการเจริญเติบโต .
แล้วอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการสังเคราะห์แสงเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิการเจริญเติบโต ? ที่อุณหภูมิที่เหมาะสมส่วนอัตราสังเคราะห์แสงใต้ปัจจุบันบรรยากาศ CO2 ความเข้มข้นมักจะ จำกัด โดย rubp คาร์บอกซิเลชัน ( Sage และ kubien 2007 ) ก็มีการเสนอว่า การตอบสนองของ rubp
อุณหภูมิคาร์บอกซิเลชันการควบคุมของอัตราการสังเคราะห์แสงที่ไฟสูงภายใต้ความเข้มข้น CO2 ในปัจจุบัน ( hikosaka et al . 2006 )และการค้นคว้าให้สอดคล้องกะในอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัตราสูงสุดของ rubp คาร์บอกซิเลชันกับการเจริญเติบโตและอุณหภูมิ kattge นอร์ 2007 ) ถ่ายด้วยกัน การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ การตอบสนองของ rubp คาร์บอกซิเลชันจะมีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิที่เหมาะสมของอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ความเข้มข้น CO2 ในปัจจุบันที่มีอุณหภูมิการเจริญเติบโต .
การสังเคราะห์แสงของพืช C4
C4 มีรูปแบบที่แตกต่างกันของข้อ จำกัด ทางชีวเคมีในช่วงอุณหภูมิสูงกว่า c3plants ( จาก caemmerer 2000 ; kubien et al . 2003 ) ซึ่งควรปรับเปลี่ยนกลไกพื้นฐานของอุณหภูมิระหว่าง C3 และ C4 acclimation การสังเคราะห์แสงของพืช รูปแบบทางชีวเคมีของ c4photosynthesis มันซับซ้อนกว่านั้นของ C3 การสังเคราะห์แสง ( ภาพที่ S1 )ที่ความเข้มข้น CO2 ต่ำ อัตราการสังเคราะห์แสงในพืช C4 จะถูกกำหนดโดย CO2 ( ไม่มีอิทธิพลต่อการแพร่กระจาย และความสงสารจับใจความนำ ) , กิจกรรม anhydrase carbonic , และกิจกรรม pepc . บนมืออื่น ๆที่ co2concentrations สูง อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะถูกกำหนดโดยกิจกรรม rubisco ( เช่น ยอดเงิน จลนพลศาสตร์ และการกระตุ้น rubisco ) , งานผ่าน ppdk งอก ,และการฟื้นฟู rubp ( เช่น คลอการขนส่งอิเล็กตรอนเท่ากัน และกิจกรรมของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในวัฏจักรคัลวินใหม่ของ rubp ) การวิเคราะห์สัมประสิทธิ์การควบคุมการไหลในต้นพืช C4 พืชใบเลี้ยงคู่ flaveria bidentis แนะนำว่า rubisco และควบคุมแบ่งปัน ppdk และ CO จำกัด C4 สังเคราะห์แสงที่ไฟสูงปานกลางและอุณหภูมิ ( furbank et al .
1997 )จำกัดขั้นตอนของ C4 สังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูงได้รับการตรวจสอบการใช้ rubisco antisense rubisco activase และสาย F . bidentis . ที่อุณหภูมิสูง และ rubisco ความจุหรือ rubisco activase ความจุเป็นปัจจัยจำกัดต่ออัตราการสังเคราะห์แสง ( kubien et al . 2003 ; เฮนดริกสัน et al . 2008 ) , และเป็นที่ชัดเจนกระบวนการอะไรเป็นข้อจำกัดหลักในการสังเคราะห์แสงสังเคราะห์แสงอิเล็กตรอนขนส่งอัตราในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ หรือ อัตราความงอก rubp เอนไซม์ หรือจะนำความเป็นไปได้เพื่อการควบคุม C4 สังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิสูง ( จากการ caemmerer และ furbank 1999 ; และ pittermann sage2001 ; Sage 2002 ; kubien et al . 2003 ; Dwyer et al .
2007 )C4 สังเคราะห์แสงได้แนะนำเป็นอย่างโดยเนื้อแท้ เย็นไว เพราะ C4 รอบเอนไซม์ที่สามารถเย็น ( ยาว 1983 ) เย็นและลดลงในอัตราการสังเคราะห์แสงในพืช C4 มีความสัมพันธ์กับการลดลงของประสิทธิภาพทาง pepc คาร์บอกซิเลชัน ( คิงสตันสมิท et al . 1997 ; chinthapalli et al . 2003 ) , ความจุสำหรับการฟื้นฟูงานผ่าน ppdk ( du et al . 1999 )และกิจกรรม rubisco ( คิงสตันสมิท et al . 1997 ; du et al . 2542 ; pittermann และปัญญาชน 2000 , 2001 ; chinthapalli et al . 2003 ) ใช้ rubisco antisense F . bidentis จํานวน rubisco ถูกแสดงอย่างชัดเจนในการควบคุมอัตราการ สังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิต่ำ ( kubien et al . 2003 )และ C4 สังเคราะห์แสง จึงคิดว่า เป็น ส่วนใหญ่ จำกัด โดยกิจกรรม rubisco ที่เงื่อนไขเหล่านี้ ( Sage และ kubien 2007 ) อย่างไรก็ตาม มันก็มีการเสนอว่า c4photosynthesis ที่อุณหภูมิต่ำจะถูก จำกัด โดย ppdk แทน ตาม inmiscanthus × giganteus ทำงาน ,เป็นสายพันธุ์ C4 ซึ่งจะปรากฏที่ยอดเยี่ยมในความสามารถในการรักษาอัตราการสังเคราะห์แสงสูงที่อุณหภูมิต่ำ ( naidu et al . 2003 ; Wang et al . 2008 ) เหล่านี้สองการศึกษาพบว่าใบของ m × giganteus ที่พัฒนาขึ้นที่อุณหภูมิต่ำ อัตราการสังเคราะห์แสงมากขึ้นกว่าใบโตที่อุณหภูมิสูง สอดคล้องกับ ppdk เพิ่มปริมาณโปรตีน ,แม้ว่า rubisco เนื้อหาคงที่ ไม่ว่าอุณหภูมิการเจริญเติบโต ดังนั้น สูง ความไวต่ออุณหภูมิต่ำของ ppdk อาจจะเป็นเหตุผลหลักที่ไม่ค่อย


C4 ชนิด