Soil is a dense, opaque and complex medium that presents special challenges for ecologists. There has been relative neglect of soil ecosystems, ‘ecology's subterranean blind spot’ [1], and particularly of the role of vertebrate predators. Many non-mammalian subterranean predators are elongate and have reduced or absent limbs, a condition that has evolved independently in several lineages of fossorial amphibians and reptiles. Studies of diet of such predators are rare, but recent publications concerning some representatives have suggested specialist strategies toward abundant soil fauna [2], [3] and [4], particularly the social insects that can occur locally in very large quantities.
In a recent review, O'Reilly [5] highlighted the dearth of information about diet in the largely subterranean caecilian amphibians (Order Gymnophiona) compared to other tetrapods. Indeed, nothing is known of any aspect of ecology of the vast majority of caecilian species, and even for those investigated there is only the sketchiest of natural history information. Most general texts [6] and [7] concur that the diet of terrestrial caecilians consists largely of earthworms (Oligochaeta) and termites (Isoptera), two of the three soil macrofauna groups, which, with ants (Hymenoptera: Formicidae), are considered to be soil-ecosystem engineers (SEE) [8]. Most previous references to caecilian diet occur in publications addressing other aspects of caecilian biology [7], [9], [10], [11] and [12]. Some of the more detailed considerations of caecilian diet have concentrated on species that have been occasionally collected in relatively large numbers [13] and [14]. For terrestrial caecilians, reports of diet often dwell on isolated or unusual observations, rather than data from approaches that might gain a fuller understanding of overall diet. For example, some authors have reported the occasional occurrence of vertebrate prey items in caecilian diets, even though this is seemingly infrequent and possibly unusual (see [15] and references therein). Published observations largely point to a generalist and opportunistic pattern of predation for some caecilian species; something they share with many members of the other amphibian orders, Anura and Caudata [6] and [16]. However, there are also suggestions of dietary specialisation in some terrestrial species [13] and genera [5], as well as claims that at least one species may be partially detritivorous [13].
In the very few species of caecilians for which natural dietary items have been precisely reported, these were recorded from dissections of preserved specimens from mostly opportunistic collections. Most studies of caecilian ecology have paid little attention to sampling regimes, and the few that have explicitly described collection methods have sometimes assumed sample randomness based on attempts to collect all sizes of caecilian from all habitat types within a study site (e.g., [17]). From our broad collective fieldwork experience with caecilians, we disagree with this assumption because non-randomised collections of caecilians may be biased toward most probable and accessible areas such as under rotting logs, in soft loose soil, and adjacent to streams. Given the lack of current knowledge on caecilian ecology, dietary studies based on opportunistic collections are undoubtedly useful. However, unbiased sampling is an important factor in the design of ecological investigations [18]. To date, data on diet of caecilians using randomised sampling methods is completely absent from the literature.
Gegeneophis ramaswamii Taylor is a direct-developing, oviparous caecilian from southern India [19] and [20]. Various recent studies have promoted use of this species as a model for investigating caecilian ecology [20], [21], [22] and [23]; they have also allowed a tentative profile of its natural history to be established, such that this and other ecological studies may generate preliminary data and test basic hypotheses. The only previously published information on diet in this species indicates that G. ramaswamii occasionally takes relatively rare scolecophidian snakes as prey [15], suggesting that this species is perhaps an opportunist predator within its soil environment. Oommen et al. [20] found G. ramaswamii to be abundant in a broad range of agricultural environments (from near-coastal lowland to hilly regions of several hundred metres in altitude), highlighting its apparently readily adaptable nature. High densities (up to 1.87 individuals per m2 per survey) have been found in some surveys, but low density patches also occur within even highly populated localities [23]. One hypothesis to explain this is that it is caused by a patchy distribution of possibly preferred prey items. Densities from surveys at the beginning and mid-monsoon were found to vary greatly at some localities (e.g., from 0.27 to 1.87, [23]) while remaining relatively stable at others, and it is possible that this is also linked with prey availability. Personal observations, anecdotal reports from local people, and inferences from morphology affirm that G. ramaswamii are dedicated subterranean organisms that very rarely venture above ground. This suggests that these carnivores have the potential to significantly affect the population dynamics of their probable SEE prey, and Oommen et al. [20] and Measey et al. [23] have stressed that this is particularly the case at the very high densities in which they sometimes occur.
Here we use data obtained from dissections of animals collected in the randomised surveys reported by Measey et al. [23] to test several hypotheses that stem from a consideration of our previous studies. We test the hypotheses that G. ramaswamii is a dietary generalist (i.e., a species with a broad niche), that prey are exclusively of a subterranean origin, and that diet is dominated by SEE. We also test the hypothesis that dietary composition may, as might be expected, vary among sites and/or sampling times in relation to spatial and temporal heterogeneity of prey species. We further use these samples to test more exploratory hypotheses that may be informative about G. ramaswamii natural history, such as that there is no difference in diet (size, number and type of prey) between sexes or life history ‘stages’.
2. Methods
Detailed information on localities, sites, and collection methods are presented by Measey et al. [23]. All localities surveyed are in the southernmost part of the Western Ghats, Kerala, India. Although originally covered in forest, much of this area is now under cultivation. The climate is monsoonal, and can be divided into a wet monsoon season (June to November) and a drier season (December to May). G. ramaswamii was collected from three localities using a simple and repeatable survey method by digging randomised 1-m2 quadrats to investigate density of this species. Specimens were collected in surveys conducted in early (end of June and early July 2000) and mid-monsoon (August 2000) periods.
Three sites were surveyed. The site at the locality of Bonaccord, a tea (Camellia sinensis (L.) Kuntze) plantation, was a flat, largely grassy clearing at the bottom of tea-planted slopes. A small stream coursed through the site, and this connected to a loose grid of drainage ditches. Makki is dominated by rubber (Hevea brasiliensis (A. Juss.) Müll.-Arg.) cultivation, and although only 4.5 km South of, is 350 m below Bonaccord, separated, at least in part, by naturally forested steep slopes. The survey site was on flat ground with regularly planted rubber trees providing near-total shade, and there was a grid of drainage ditches. Finally, the site at the locality near Punalur was a flat area in a low altitude rubber plantation, at the bottom of, and between, two terraced slopes and crossed by a regular grid of drainage ditches.
Animals used in this study were euthanised (using the anaesthetic MS 222) and fixed (with c. 4% formalin) within two hours of capture, and later stored in 70% ethanol in the collection of the Zoology Department of the University of Kerala. They were dissected in the laboratory under a stereo-zoom microscope. The body cavity was opened with a midventral incision, and the alimentary canal removed from immediately posterior to the heart to the anterior of the cloaca. The alimentary canal (hereafter gut) was weighed to the nearest 0.0001 g. The gut was emptied and reweighed. Gut contents were identified to a taxonomic level that was dependant on state of digestion.
2.1. Data analysis
Initial investigation of total mass-length data for each specimen (not reported here) revealed three discernible groups of animals: first, the smallest and clearly juvenile animals of less than 90-mm total length, second, intermediate sized animals (approximately 90 to 170 mm) that could be sexed (by examination of gonads) that are here termed ‘subadult’, and finally, large (>170 mm) animals termed ‘adults’. Analyses on ontogeny of diet were carried out using these three groups.
Mass of gut contents used in analyses were calculated from the mass of the empty digestive tract subtracted from the entire gut mass. Total gut-content mass was calculated from the sum of all individually weighed food items, i.e., not including detritus. Values given as means (x̄) are ±SD.
Two-tailed (Full-size image (
ดินเป็นกลางที่หนาแน่น ทึบ และซับซ้อนที่แสดงความท้าทายพิเศษสำหรับ ecologists มีการละเลยสัมพันธ์ของระบบนิเวศดิน 'ของระบบนิเวศวิทยาใต้พื้นดินจุดบอด' [1], และโดยเฉพาะอย่างยิ่งบทบาทของล่าหลอด ใน mammalian ไม่ล่าใต้พื้นดินมี elongate และได้ลดลง หรือขาดแขนขา เงื่อนไขที่มีพัฒนาอย่างอิสระในหลายเชื้อชาติ fossorial สัตว์และสัตว์เลื้อยคลาน มีการศึกษาอาหารของล่าดังกล่าว แต่เกี่ยวกับตัวแทนบางสิ่งล่าสุดได้แนะนำผู้เชี่ยวชาญด้านกลยุทธ์ไปทางดินอุดมสมบูรณ์สัตว์ [2], [3] [4], และโดยเฉพาะอย่างยิ่งแมลงสังคมที่เกิดขึ้นในประเทศในปริมาณมากในการตรวจสอบล่าสุด O'Reilly [5] เน้นขาดแคลนข้อมูลเกี่ยวกับอาหารในสัตว์เขียดงูใหญ่ใต้พื้นดิน (Gymnophiona สั่ง) เปรียบเทียบกับ tetrapods อื่น ๆ แน่นอน ไม่เป็นที่รู้จักของส่วนหนึ่งส่วนใดของระบบนิเวศวิทยาของเขียดงูสายพันธุ์ใหญ่ และแม้สำหรับผู้ตรวจสอบมี เฉพาะที่ sketchiest ข้อมูลประวัติ ข้อความ [6] และ [7] ทั่วไปส่วนใหญ่เห็นด้วยว่า อาหารของ caecilians ภาคพื้นประกอบด้วยส่วนใหญ่ของไส้เดือน (Oligochaeta) และปลวก (Isoptera) สองในสามของดินกลุ่ม macrofauna ซึ่ง ด้วยมด (แตน: Formicidae), ถือว่าเป็น วิศวกรระบบนิเวศดิน (ดู) [8] อ้างอิงก่อนหน้านี้ส่วนใหญ่อาหารเขียดงูเกิดขึ้นในสิ่งที่แก้ปัญหาด้านอื่น ๆ ของเขียดงูชีววิทยา [7], [9], [10], [11] [12] การพิจารณารายละเอียดเพิ่มเติมของเขียดงูอาหารบางอย่างได้เข้มข้นในพันธุ์ที่อาจสะสมไว้ในตัวเลขค่อนข้างมาก [13] [14] สำหรับ caecilians ภาคพื้น รายงานของอาหารมักจะอาศัยอยู่ในสังเกตแยก หรือผิดปกติ ไม่ใช่ข้อมูลจากแนวทางที่อาจได้รับความเข้าใจที่ฟูลเลอร์ของอาหารโดยรวม ตัวอย่าง เขียนบางมีรายงานสินค้าหลอดเหยื่อเขียดงูอาหาร เกิดเป็นครั้งคราวแม้ว่านี้อาจจะผิดปกติ และดูเหมือนว่าจะไม่ (ดู [15] และอ้างอิง therein) สังเกตที่เผยแพร่ส่วนใหญ่ชี้ไปคนและแบบยกของ predation สำหรับบางเขียดงูชนิด สิ่งที่ใช้ร่วมกันกับสมาชิกหลายใบสั่ง amphibian อื่น ๆ Anura และ Caudata [6] และ [16] อย่างไรก็ตาม ยังมีคำแนะนำอาหารได้ในบางสปีชีส์ภาคพื้น [13] และสกุล [5], เป็นสปีชีส์ที่น้อยอาจบางส่วน detritivorous [13] อ้างในพันธุ์ caecilians ซึ่งน้อยมาก สินค้าอาหารธรรมชาติอย่างแม่นยำรายงาน เหล่านี้ได้รับการบันทึกจาก dissections รักษาไว้เป็นตัวอย่างจากส่วนใหญ่ยกชุด ส่วนใหญ่ศึกษานิเวศวิทยาเขียดงูได้จ่ายน้อยให้ความสนใจกับระบอบสุ่ม และชัดเจนได้อธิบายวิธีการเรียกเก็บเงินได้บางครั้งถือว่า randomness ตัวอย่างขึ้นอยู่กับความพยายามที่จะรวบรวมทั้งหมดขนาดของเขียดงูจากทุกประเภทอยู่อาศัยภายในไซต์การศึกษา (เช่น, [17]) จากประสบการณ์ของเราสามารถผ่อนรวมกับ caecilians เราไม่เห็นด้วยกับสมมติฐานนี้เนื่องจากอาจไม่ใช่ randomised ชุด caecilians biased ต่อมากที่สุดน่าเป็น และสามารถเข้าถึงพื้นที่เช่นบันทึก นุ่มดินหลวม หึ่ง และติดกับลำธาร ได้รับการขาดความรู้ปัจจุบันเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเขียดงู ศึกษาอาหารที่ยึดชุดยกจะมีประโยชน์ไม่ต้องสงสัย อย่างไรก็ตาม สุ่มตัวอย่างคนเป็นปัจจัยสำคัญในการออกแบบการตรวจสอบระบบนิเวศ [18] วันที่ ข้อมูลอาหารของ caecilians ใช้วิธีการสุ่มตัวอย่าง randomised ไม่สมบูรณ์มาจากวรรณคดีGegeneophis ramaswamii Taylor is a direct-developing, oviparous caecilian from southern India [19] and [20]. Various recent studies have promoted use of this species as a model for investigating caecilian ecology [20], [21], [22] and [23]; they have also allowed a tentative profile of its natural history to be established, such that this and other ecological studies may generate preliminary data and test basic hypotheses. The only previously published information on diet in this species indicates that G. ramaswamii occasionally takes relatively rare scolecophidian snakes as prey [15], suggesting that this species is perhaps an opportunist predator within its soil environment. Oommen et al. [20] found G. ramaswamii to be abundant in a broad range of agricultural environments (from near-coastal lowland to hilly regions of several hundred metres in altitude), highlighting its apparently readily adaptable nature. High densities (up to 1.87 individuals per m2 per survey) have been found in some surveys, but low density patches also occur within even highly populated localities [23]. One hypothesis to explain this is that it is caused by a patchy distribution of possibly preferred prey items. Densities from surveys at the beginning and mid-monsoon were found to vary greatly at some localities (e.g., from 0.27 to 1.87, [23]) while remaining relatively stable at others, and it is possible that this is also linked with prey availability. Personal observations, anecdotal reports from local people, and inferences from morphology affirm that G. ramaswamii are dedicated subterranean organisms that very rarely venture above ground. This suggests that these carnivores have the potential to significantly affect the population dynamics of their probable SEE prey, and Oommen et al. [20] and Measey et al. [23] have stressed that this is particularly the case at the very high densities in which they sometimes occur.ที่นี่เราใช้ข้อมูลที่ได้จาก dissections สัตว์ที่รวบรวมไว้ในการสำรวจ randomised ที่รายงานโดย Measey et al. [23] การทดสอบสมมุติฐานต่าง ๆ ที่เกิดจากการพิจารณาศึกษาของเราก่อนหน้านี้ ทดสอบสมมุติฐานที่ ramaswamii กรัมจะเป็นอาหารคน (เช่น ชนิด มีโพรงกว้าง), ที่เหยื่อทั้งจุดเริ่มต้นใต้พื้นดิน และให้อาหารที่ถูกครอบงำโดยดู นอกจากนี้เรายังทดสอบสมมติฐานที่ประกอบอาหารอาจ อาจจะคาด แตกไซต์และ/หรือการสุ่มตัวอย่างครั้งเกี่ยวกับปริภูมิ และขมับ heterogeneity พันธุ์เหยื่อ เราต่อไปใช้ตัวอย่างเหล่านี้เพื่อทดสอบสมมุติฐานเชิงบุกเบิกมากขึ้นซึ่งอาจเป็นข้อมูลเกี่ยวกับประวัติ ramaswamii กรัม เช่นว่า มีความแตกต่างที่ไม่มีในอาหาร (ขนาด จำนวน และชนิดของเหยื่อ) ระหว่างเพศหรือประวัติชีวิต 'ขั้น'2. วิธีมา อเมริกา และวิธีการเก็บรวบรวมข้อมูลรายละเอียดจะนำเสนอโดย Measey et al. [23] สำรวจมาทั้งหมดอยู่ในภาคตะวันตกแห่ง Kerala อินเดียชายแดนภาคใต้ แม้ว่าเดิม ครอบคลุมอยู่ในป่า มากของพื้นที่นี้อยู่ตอนนี้ปลูก สภาพภูมิอากาศอยู่นอกกระจก และสามารถแบ่งฤดูกาลมรสุมเปียก (เดือนมิถุนายนถึงพฤศจิกายน) และฤดูกาลที่แห้ง (ธันวาคมถึงพฤษภาคม) Ramaswamii กรัมรวบรวมจาก 3 มาใช้แบบสำรวจที่ง่าย และทำซ้ำวิธีขุด randomised 1 m2 quadrats เพื่อตรวจสอบความหนาแน่นของพันธุ์นี้ ไว้เป็นตัวอย่างที่ถูกรวบรวมไว้ในการสำรวจในช่วงต้น (ปลายเดือนมิถุนายนและช่วงเดือน 2543 กรกฎาคม) และระยะกลางมรสุม (เดือน 2000 สิงหาคม)มีสำรวจไซต์สาม บริเวณท้องของ Bonaccord การชงชา (ชา (L.) Kuntze) สวน ถูกหักแบน หญ้าใหญ่ที่ด้านล่างของลาดที่ปลูกชา ลำธารเล็ก ๆ coursed ผ่านทางเว็บไซต์ และนี้เชื่อมต่อกับกริดหลวมของคูระบายน้ำ จากที่ถูกครอบงำ ด้วยยาง (ยางพารา (A. Juss) Müll.-Arg.) เพาะปลูก และแม้ว่า 350 เมตรด้านล่างเป็นเพียง 4.5 กม.ใต้ของ Bonaccord แยก น้อยบางส่วน โดยธรรมชาติป่าสูงชันลาด สำรวจไซต์ถูกบนแบนกับพื้นเป็นประจำปลูกยางต้นไม้ที่ให้ร่มเงาใกล้รวม และมีตารางของคูระบายน้ำ สุดท้าย เว็บไซต์ที่ท้องใกล้ Punalur ได้ตั้งแบนในระดับความสูงต่ำสุดที่สวนยาง ที่ด้านล่างของ และ สองระเบียงลาด และข้ามตามตารางปกติของคูระบายน้ำสัตว์ใช้ในการศึกษานี้มี euthanised (ใช้ 222 MS ยาสลบ) และถาวรภายใน 2 ชั่วโมงการจับกับราว 4% formalin) และภายหลังเก็บไว้ในเอทานอล 70% ในชุดของวิชาสัตววิทยามหาวิทยาลัยเกรละ พวกเขาถูก dissected ในห้องปฏิบัติการภายใต้กล้องจุลทรรศน์สเตอริโอซูม เปิดช่องร่างกาย มีแผล midventral และคลอง alimentary ออกจากหลังทันทีเพื่อหัวใจการแอนทีเรียร์ของ cloaca คลอง alimentary (ไส้ปรโลก) มีน้ำหนักไป g 0.0001 ที่ใกล้ที่สุด ลำไส้ว่างเปล่า และ reweighed เนื้อหาไส้ได้ระบุระดับอนุกรมวิธานที่ขึ้นอยู่กับสถานะของการย่อยอาหาร2.1 วิเคราะห์ข้อมูลเริ่มต้นการตรวจสอบข้อมูลความยาวมวลรวมสำหรับแต่ละตัวอย่าง (ไม่มีรายงานที่นี่) เปิดเผยสัตว์กลุ่ม discernible: ครั้งแรก สัตว์ที่เล็กที่สุด และเยาวชนอย่างชัดเจนของความยาวรวมน้อยกว่า 90 มม. สอง กลางสัตว์ขนาดใหญ่ (ประมาณ 90-170 มิลลิเมตร) ที่สามารถจะ sexed (โดยตรวจสอบต่อมบ่งเพศ) ที่มีที่นี่เรียกว่า 'subadult' และสุด ท้าย ขนาดใหญ่ (> 170 มม.) สัตว์เรียกว่า 'ผู้ใหญ่' วิเคราะห์บน ontogeny ของอาหารถูกดำเนินโดยใช้กลุ่มเหล่านี้สามมวลของเนื้อหาไส้ที่ใช้ในการวิเคราะห์คำนวณได้จากมวลของระบบทางเดินอาหารว่างที่หักออกจากทั้งหมดไส้มวล รวมไส้เนื้อหามวลที่คำนวณจากผลรวมของสินค้าแต่ละชั่งน้ำหนักอาหารทั้งหมด เช่น ไม่รวม detritus ค่าที่กำหนดให้เป็นหมายความว่า (x̄) เป็น ±SDสองด้าน (รูปภาพขนาดเต็ม (< 1 K)) t-ทดสอบใช้การทดสอบความแตกต่างระหว่างกลุ่มเพศที่แตกต่าง ontogeny และสุ่มตัวอย่างครั้ง ลักษณะอาหารที่ถูก analysed ร่ำรวยอนุกรมวิธาน (จำนวนระบุต่อไส้ taxa), และดัชนีความหลากหลายของซิมป์สัน (S); คำนวณโดยใช้สัดส่วน p สำหรับแต่ละไส้ฉัน และกลุ่มเป้าหมายเจ เป็น S = 1−∑j = 1ppj/i2 ซึ่งปรับจาก 0 (ไม่หลากหลาย) 1แม้ว่า predator ผู้เชี่ยวชาญเป็น typified โดยบุคคลในประชากรที่มีช่องแคบ ประชากรคนล่าอาจประกอบด้วยบุคคลที่มีกว้าง หรือแคบตรงไหน หรือทั้งสอง [24]: individual อินทรา และ inter อาหารเปลี่ยนแปลง
การแปล กรุณารอสักครู่..
