Predator-Prey Dynamics in Models of

Predator-Prey Dynamics in Models of Prey Dispersal
in Two-Patch Environments*
YANG KUANG
Department of Mathematics, Arizona State University Tempe, Arizona 85287-1804
AND
YASUHIRO TAKEUCHI
Department of Applied Mathematics, Faculty of Engineering, Shizuoka Uniuersity
Hamamatsu 432, Japan
Received 16 September 1992; revised 9 March 1993
ABSTRACT
Models are presented for a single species that disperses between two patches of a
heterogeneous environment with barriers between patches and a predator for which
the dispersal between patches does not involve a barrier. Conditions are established
for the existence, uniform persistence, and local and global stability of positive
steady states. In particular, an example that demonstrates both the stabilizing and
destabilizing effects of dispersion is presented. This example indicates that a stable
migrating predator-prey system can be made unstable by changing the amount of
migration in both directions.
1. INTRODUCTION
Interest has been growing in the study of mathematical models of
populations dispersing among patches in a heterogeneous environment
[l--5, 8, 9, 11, 13-17, 20, 24, 26-31, and references cited therein]. Many
of the existing models deal with a single population dispersing among
patches. Some of them deal with competition and predator-prey interactions
in patchy environments.
The analysis of these models has been centered around the coexistence
of populations and the stability (local and global) of equilibria.
There are also a few papers that focus on the existence and location of
positive steady states when the dispersal rate among patches is relatively
*Dedicated to Paul Waltman on the occasion of his 60th birthday.
MATHEMATICAL BIOSCIENCES 120:77-98 (1994)
OElsevier Science Inc., 1994
77
655 Avenue of the Americas, New York, NY 10010 0025-5564/94/$7.00 78 YANG KUANG AND YASUHIRO TAKEUCHI
small [ll, 131. The single-species dynamics in a patchy environment has
been well studied. Recently, by applying cooperative system theory (cf.
[2.5]), Takeuchi [28] succeeded in showing that in a system composed of
several patches connected by diffusion and occupied by a single species, if
the species is able to survive at a globally stable equilibrium point when the
patches are isolated, then it continues to do so for any diffusion rate at a
different equilibrium (depending on the diffusion rate). In other words,
diffusion among patches will not destabilize single-population dynamics.
This result greatly generalizes some previously known results [2-4, 13,
141.
Existing results on dynamics of two interacting populations in a
patchy environment have largely been restricted to persistence and
extinction analyses due to the increased complexity of global analysis.
The known results on global stability are usually too general to be of
any use in real mathematical or biological applications. Stabilizing
and/or destabilizing effects of dispersions remain largely unknown due
to difficulties involved in local stability analyses. Nevertheless, it is
generally accepted among both mathematicians and biologists that
discrete diffusion tends to stabilize ecosystems.
The main objective of this paper is to prove or disprove this welladopted
point of view for some particular classes of models. We will see
in Section 4, through an example, that discrete diffusions are capable of
both stabilizing and destabilizing a given ecosystem. Specifically, we are
able to show that for that example, the dispersion stabilizes the system
when the dispersal rate is small and then destabilizes the system when the
dispersal rate is further increased. Thus, the assertion that “migration is a
stabilizing influence in population interactions” is not true without
qualification.
In two recent articles [29, 301, Takeuchi proved that introducing
refuge patches in patchy environments tends to stabilize the population
interaction, for example, allowing species to coexist. Our study here
further confirms such a point of view.
The model we chose to study here is a special case of the one
introduced and analyzed in Freedman and Takeuchi [9]. The model
deals with a single species that disperses between two patches (instead
of the n in [91) in a heterogeneous environment with barriers between
patches with a predator for which the dispersal between patches does
not involve a barrier.
Systems where there are barriers for dispersal among prey but not
among predators are well known in nature. One example is described in
[161, where cyclamen mites disperse among strawberry plants with the
space between plants as a barrier to their dispersion. There, predators
are mainly several species of small wasps, which do not consider the
space between plants as barriers. PREDATOR-PREY DYNAMICS WITH DISPERSAL 79
A second example is given in 1201. The prey are the members of the
porcupine caribou herd that dwell in‘the northern Yukon Territory of
Canada. Their dispersion carries them across rivers and mountains.
These are clearly barriers to their dispersion. One of the predator
populationfor this herd is the golden eagle. For these birds, the rivers
and mountains do not form barriers.
The paper is organized as follows. In the next section we describe our
model in detail. Results on boundedness of solutions, existence of
boundary and interior equilibria, and persistence and extinction of
predator species are presented. In Section 3, we obtain criteria for local
and global stability of positive equilibria via Routh-Hurwitz criteria and
Lyapunov functions, respectively. We also consider the special case
when one patch is free of predators. In Section 4, we present an
example with a Michaelis-Menten type of predator functional response,
which demonstrates both the stabilizing and destabilizing effects of
dispersion on the population dynamics. In the final discussion section,
we try to interpret our mathematical results in terms of their ecological
implications and formulate our conclusions. We also point out some
future research directions.
2. THE MODEL AND PRELIMINARIES
In this paper, we consider the following predator-prey system in a
two-patch environment:
Xi(O) > 0, Y(O) a 0, i = 1,2,
where the dot denotes differentiation with respect to time and g&xi),
p&xi), and s(y) are continuously differentiable functions. Here x,(t)
represents the prey population in the ith patch, i = 1,2, at time t a 0.
We think of patches with a barrier only as far as the prey population is
concerned; the predator population has no barriers between patches.
Thus y(t) stands for the total predator population for both patches.
g,(x,> is the specific growth rate for the prey population in the
absence of predation when it is restricted to the ith patch. Due to
limited resources, g,(x,> is generally a decreasing function of xi; it
eventually becomes negative since the ith patch can support only a
finite population due to limited resources. This is modeled by the
following assumption. 80 YANG KUANG AND YASUHIRO TAKEUCHI
(Hl): g,(O) > 0; g:(xi) < 0; there is a Ki > 0 such that
gi(Ki) = 0, i = 1,2.
pi(xi) is the predator functional response of the predator population
on the prey in the ith patch. Since it should be an increasing function of
prey population, we assume
(H2): p,(O) = 0; pl(xi) > 0, i = 1,2.
E is a positive constant that can be viewed as the dispersal rate or
inverse barrier strength. If E = 0, then no member of the prey population
can leave its patch. It is assumed here that the net exchange from
the jth patch to the ith patch is proportional to the difference xj - xi of
population densities in each patch.
s(y) is the density-dependent death rate of the predator in the
absence of prey. Since this is likely to be an increasing function of y
(when food is scarce, larger populations will compete more vigorously
for the food), we assume
(H3): s(O) > 0; s’(y) 2 0.
c, > 0 is the conversion ratio of prey into predator.
By suitable modifications of standard techniques [l, 131, it is easy to
show that all solutions of system (2.1) are nonnegative and eventually
uniformly bounded.
PROPOSITION 2.1
There is an M > 0, such that
max( limsupxi( t), i = 1,2; limsupy(t)) < M.
t-+” t’+”
(2.2)
Proof By a simple comparison argument together with the fact that
the system is related to the standard Kolmogorov type of population
model, we see that solutions of (2.1) are nonnegative on their intervals
of existence.
Let c = max{c,, cJ, Gi = max{xig(xi): xi E [O, Kill, i = 1,2. By (H3),
we see that there is a 9 > 0 such that
js( j) > c( G, + G2) + 1.
Also, because of (Hl), there exist fi > Ki, i = 1,2, such that
Pilgi( ~i)l> Gj + c-‘, i#j; i,j=1,2. PREDATOR-PREY DYNAMICS WITH DISPERSAL 81
We define for a solution (xl(t), x,(t), y(t)> of system (2.1),
B(t)=B(x,,x,,y)-c[x,(t)+x,(t)l+y(t).
Then we have
8(t) =c[il(t)+qt)] +j(t)
G c[~l(t)g,(~lw)+ %W&zW)l - YW(Y(W
Clearly, if one of the three inequalities holds-_(i) x,(t) > P,, (ii>
x,(t) > 2z, (iii) y(t) 2 y-then B(t) < - 1. Thus we have
limsupB(t) ,< c(P, + a,)+ j = L.
f--)+71
This in turn implies that (2.2) holds for
M= max{c-‘L,L},
proving the proposition. n
The origin E,(O,O,O) is clearly an equilibrium. When E = 0, E, =
(K,, K,,O) is also an equilibrium. For E # 0, the following existence and
stability result in x,x2 space is known from Takeuchi [28]:
System (2.1) has a unique equilibtium of the form E, = E,(E) =
(X1(~), X2( E),O), where XJ E) > 0, i = 1,2. Moreouer, E, is globally aqmptotically
stable with initial values xi(O) > 0, i = 1,2, y(O) = 0.
It is easy to see that E, and E, are the only two boundary equilibria
of system (2.1).
We say that system (2.1) is uniformly persistent (see L6.121 for more
details) if there exists a 6 > 0, such that if x,(O) > 0, x,(O) > 0, y(O) > 0,
then min{liminf, ~ +u x,(t), i = 1,2, lim inf, -f +lo y(t)} > 6, where S is
independent of x,(O), x,(O), y(O).
The following extinction-persistence results are special cases of
Theorems 5.2 and 5.3 in [9]. However, the proofs given there ar

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Dynamics นักล่าเหยื่อในรูปแบบของเหยื่อ Dispersalในสองปรับปรุงสภาพแวดล้อม *ข่วงยางภาควิชาคณิตศาสตร์ มหาวิทยาลัยรัฐอริโซนา Tempe, Arizona 85287-1804และยะซุเกะอุชิวิชาคณิตศาสตร์ประยุกต์ คณะวิศวกรรมศาสตร์ ชิสึโอกะ Uniuersityฮามามัชซุ 432 ญี่ปุ่นได้รับ 16 1992 กันยายน ปรับปรุง 9 1993 มีนาคมบทคัดย่อแสดงแบบจำลองสำหรับสปีชีส์เดียวที่ disperses ระหว่างสองแพทช์ของการอุปสรรคระหว่างซอฟต์แวร์และ predator ซึ่งสภาพแวดล้อมแตกต่างกันdispersal ระหว่างซอฟต์แวร์เกี่ยวข้องกับอุปสรรค กำหนดเงื่อนไขการดำรงอยู่ คงอยู่สม่ำเสมอ และความมั่นคงเฉพาะที่ และสากลของบวกอเมริกา steady โดยเฉพาะอย่างยิ่ง อย่างที่แสดงให้เห็นทั้งที่ stabilizing และdestabilizing ผลกระทบของการกระจายตัวนำเสนอ ตัวอย่างนี้ระบุที่คอกระบบพรีเดเตอร์เหยื่อย้ายจะไม่เสถียร โดยการเปลี่ยนจำนวนการโยกย้ายในทั้งสองทิศทาง1. บทนำมีการเติบโตสนใจในการศึกษาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของประชากรสลายระหว่างปรับปรุงในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน[l - 5, 8, 9, 11, 13-17, 20, 24, 26-31 และการอ้างอิงที่อ้างถึง therein] หลายของการจัดการแบบจำลองที่มีอยู่กับสลายในหมู่ประชากรเดียวปรับปรุง บางส่วนของพวกเขาจัดการกับการแข่งขันและการโต้ตอบนักล่าเหยื่อในสภาพแวดล้อมที่รำลึกการวิเคราะห์ของโมเดลเหล่านี้มีการแปลกที่มีอยู่ร่วมกันของประชากรและความมั่นคง (ท้องถิ่น และส่วนกลาง) ของ equilibriaนอกจากนี้ยังมีเอกสารกี่ที่มีอยู่และตำแหน่งที่ตั้งของอเมริกา steady บวกเมื่ออัตรา dispersal ระหว่างปรับปรุงค่อนข้าง* ทุ่มเทเพื่อ Paul Waltman ในโอกาสวันเกิดของเขา 60เวลาออกคณิตศาสตร์ 120:77-98 (1994)OElsevier วิทยาศาสตร์ Inc., 199477655 ถนนของอเมริกา New York, NY 10010 0025-5564/94/$7.00 78 ยางข่วง และยะซุเกะอุชิเล็ก [ll, 131 มีการเปลี่ยนแปลงสายพันธุ์เดียวในสภาพแวดล้อมการรำลึกถูกดีศึกษา ล่าสุด ด้วยการใช้ทฤษฎีระบบสหกรณ์ (cf[2.5]), สแมน [28] ประสบความสำเร็จในการแสดงที่ในระบบประกอบด้วยปรับปรุงหลายเชื่อมต่อ โดยการแพร่ และรองรับชนิดเดียว ถ้าสายพันธุ์จะสามารถอยู่รอดที่สมดุลมั่นคงทั่วโลกชี้เมื่อการโปรแกรมจะแยก แล้วยังทำให้อัตราการแพร่ที่เป็นสมดุลที่แตกต่างกัน (ขึ้นอยู่กับอัตราการแพร่) ในคำอื่น ๆแพร่ในแพทช์จะสั่นคลอนพลศาสตร์ประชากรเดียวผลนี้มาก generalizes ผลลัพธ์บางอย่างก่อนหน้านี้รู้จัก [2-4, 13141ผลลัพธ์ที่มีอยู่ใน dynamics ของประชากรสองที่โต้ตอบในการสภาพแวดล้อมรำลึกส่วนใหญ่ถูกจำกัดให้คงอยู่ และดับการวิเคราะห์ซับซ้อนเพิ่มขึ้นการวิเคราะห์ระดับโลกผลรู้จักบนโลกเสถียรภาพมักทั่วไปเป็นของการใช้ในโปรแกรมประยุกต์ทางคณิตศาสตร์ หรือทางชีวภาพอย่างแท้จริง Stabilizingและ/หรือผล destabilizing ของ dispersions ยังคงไม่รู้จักมากนักเนื่องกับความยากลำบากที่เกี่ยวข้องในการวิเคราะห์ความมั่นคงภายใน อย่างไรก็ตาม เป็นโดยทั่วไปยอมรับ mathematicians และ biologists ที่แพร่ไม่ต่อเนื่องมีแนวโน้ม มุ่งระบบนิเวศวัตถุประสงค์หลักของเอกสารนี้คือการ พิสูจน์ หรือพิสูจน์หักล้าง welladopted นี้มุมมองของจุดเรียนเฉพาะบางรุ่น เราจะเห็นใน 4 ส่วน ผ่าน ตัวอย่างที่แยกกัน diffusions สามารถทั้ง stabilizing และ destabilizing ระบบนิเวศให้ เรามีเฉพาะสามารถที่จะแสดงว่า ตัวอย่างที่ กระจายตัวแรงระบบเมื่ออัตรา dispersal เล็กแล้ว destabilizes ระบบเมื่อการเพิ่มเติมมีเพิ่มอัตรา dispersal ดังนั้น ยืนยันที่ "ถูกย้ายเป็นstabilizing อิทธิพลในประชากรโต้ตอบ"ไม่เป็นความจริงโดยไม่ต้องคุณสมบัติในสองบทความล่าสุด [29, 301 สแมนพิสูจน์ที่แนะนำแพทช์หลบในสภาพแวดล้อมรำลึกมีแนวโน้ม ประชากรการรักษาเสถียรภาพโต้ตอบ เช่น อนุญาตให้ชนิดการอยู่ร่วมกัน การศึกษาของเราที่นี่ยืนยันเพิ่มเติม เช่นจุดของมุมมองแบบที่เราเลือกที่จะศึกษาต่อเป็นกรณีพิเศษของนำ และวิเคราะห์ใน Freedman และสแมน [9] แบบจำลองกับสายพันธุ์เดียวที่ disperses ระหว่างสองแพทช์ (แทนของ n ใน [91) ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันกับอุปสรรคระหว่างแพทช์กับ predator ไม่ dispersal ระหว่างซอฟต์แวร์ไม่เกี่ยวข้องกับอุปสรรคระบบมีอุปสรรคสำหรับ dispersal ระหว่างเหยื่อ แต่ไม่ผู้ล่าจะรู้จักกันดีในธรรมชาติ อธิบายไว้ในตัวอย่างหนึ่ง[161 ที่ไร cyclamen กระจายระหว่างพืชสตรอเบอร์รี่กับการช่องว่างระหว่างพืชว่าเป็นอุปสรรคต่อการกระจายตัวของพวกเขา มี ล่าเป็นส่วนใหญ่หลายพันธุ์ wasps ขนาดเล็ก การพิจารณาการช่องว่างระหว่างต้นไม้เป็นอุปสรรค นักล่าเหยื่อไหว DISPERSAL 79ตัวอย่างที่สองคือกำหนดใน 1201 เหยื่อเป็นสมาชิกของการวงศ์เม่น caribou ต้อนนั้นอาศัยอยู่ in'the ภาคเหนือยูคอนดินแดนแคนาดา กระจายตัวของพวกเขานำพวกเขาข้ามแม่น้ำและภูเขาชัดเจนเหล่านี้เป็นอุปสรรคการกระจายตัวของพวกเขา พรีเดเตอร์หนึ่งpopulationfor ฝูงนี้เป็นโกลเดนอีเกิล สำหรับนกเหล่านี้ แม่น้ำและภูเขาเป็นอุปสรรคกระดาษมีการจัดระเบียบดังนี้ ในส่วน ที่เราอธิบายเรารูปแบบในรายละเอียด ผลลัพธ์บน boundedness โซลูชั่น มีขอบเขตและภายใน equilibria และคงอยู่ และดับมีแสดงพันธุ์พรีเดเตอร์ ในหมวดที่ 3 เราได้รับเงื่อนไขในท้องถิ่นและความมั่นคงสากลของ equilibria บวกผ่านดอนเราธ์ Hurwitz เงื่อนไข และเลียปูนอฟงาน ตามลำดับ นอกจากนี้เรายังพิจารณากรณีพิเศษเมื่อโปรแกรมปรับปรุงหนึ่ง ฟรีล่า ใน 4 ส่วน เรานำเสนอการตัวอย่างชนิด Menten ขั้นตอบสนองหน้าที่พรีเดเตอร์ซึ่งแสดงให้เห็นทั้งสองสมัยมีเสถียรภาพ และ destabilizing ผลของกระจายตัวในการเปลี่ยนแปลงประชากร ในส่วนสุดท้ายการสนทนาเราพยายามแปลผลของคณิตศาสตร์ในแง่ของระบบนิเวศผลกระทบ และกำหนดข้อสรุปของเรา เราชี้ให้เห็นบางทิศทางการวิจัยในอนาคต2.รูปแบบและ PRELIMINARIESในเอกสารนี้ เราพิจารณาระบบนักล่าเหยื่อต่อไปนี้ในการสองปรับปรุงสภาพแวดล้อม:Xi(O) > 0, Y(O) ต่อ 0 ฉัน = 1, 2ที่จุดหมายถึงสร้างความแตกต่างกับเวลา และจี แอนด์ซี),พี แอนด์ซี), และ s(y) ฟังก์ชัน differentiable อย่างต่อเนื่อง ที่นี่ x,(t)ประชากรเหยื่อในแพทช์ระยะ ฉัน = 1, 2 ที่เวลา t เป็น 0เราคิดว่า ของแพทช์กับอุปสรรคเพียงเท่าที่เป็นประชากรเหยื่อเกี่ยวข้อง ไม่มีอุปสรรคระหว่างการปรับปรุงประชากรพรีเดเตอร์ได้ดังนั้น y(t) ยืนสำหรับประชากรพรีเดเตอร์ที่รวมการปรับปรุงทั้งg, (x, > มีอัตราการเติบโตเฉพาะในประชากรเหยื่อในการการขาดงานของ predation เมื่อแพทช์ระยะจำกัด เนื่องทรัพยากรจำกัด g, (x, > มีโดยทั่วไปการลดฟังก์ชันของสิในที่สุดกลายเป็นค่าลบเนื่องจากแพทช์ระยะสามารถสนับสนุนเฉพาะการประชากรจำกัดเนื่องจากทรัพยากรจำกัด นี้จะสร้างแบบจำลองด้วยการต่ออัสสัมชัญ ยาง 80 ข่วงและยะซุเกะอุชิ(Hl): g,(O) > 0 g:(xi) < 0 มีกี่ตัว > 0 ให้gi(Ki) = 0 ฉัน = 1, 2pi(xi) คือ การตอบสนองหน้าที่พรีเดเตอร์พรีเดเตอร์ประชากรในเหยื่อในแพทช์ระยะ เนื่องจากควรมีฟังก์ชันเพิ่มขึ้นของกลุ่มเป้าหมายประชากร เราสมมติ(H2): p,(O) = 0 pl(xi) > 0 ฉัน = 1, 2E เป็นค่าคงค่าบวกที่สามารถดูอัตรา dispersal หรืออุปสรรคผกผันความแข็งแรง ถ้า E = 0 แล้วไม่สมาชิกของประชากรเหยื่อสามารถออกจากโปรแกรมปรับปรุงของ จะถือว่าที่นี่ที่แลกเปลี่ยนสุทธิจากแก้ไข jth เพื่อปรับปรุงระยะเป็นสัดส่วนกับ xj ต่าง - ซีของความหนาแน่นประชากรในแต่ละโปรแกรมปรับปรุงs(y) คือ อัตราการตายขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของพรีเดเตอร์ในตัวการขาดงานของเหยื่อ เนื่องจากเป็นแนวโน้มที่จะเป็นฟังก์ชันเพิ่มของ y(เมื่ออาหารขาดแคลน ประชากรขนาดใหญ่จะแข่งขันอย่างดุเดือดมากขึ้นเช่นสำหรับอาหาร), เราสมมติ(H3): s(O) > 0 s'(y) 2 0c, > 0 เป็นการแปลงอัตราส่วนของเหยื่อเป็นพรีเดเตอร์โดยปรับเปลี่ยนที่เหมาะสมของเทคนิคมาตรฐาน [l, 131 ซึ่งง่ายต่อการแสดงโซลูชั่นทั้งหมดของระบบ (2.1) nonnegative และในที่สุดสม่ำเสมอเมื่อเทียบเคียงล้อมรอบ2.1 ข้อเสนอมีตัว M > 0 ให้สูงสุด (limsupxi (t), ฉัน = 1, 2; limsupy(t)) < Mt- + " t " + "(2.2)พิสูจน์โดยอาร์กิวเมนต์เปรียบเทียบได้กับความจริงที่ระบบเกี่ยวข้องกับชนิดน่าเป็นมาตรฐานของประชากรรุ่น เราเห็นโซลูชั่น (2.1) nonnegative ช่วงของพวกเขาของการดำรงอยู่ให้ c =สูงสุด { c, cJ จิ = max{xig(xi): สิ E [O ฆ่า ฉัน = 1, 2 โดย (H3),เราเห็นว่า มี 9 > 0 ให้js (เจ) > c (G + G2) + 1ยัง เนื่องจาก (Hl), มีสาย > กี่ ฉัน = 1, 2 ให้Pilgi (~ ฉัน) l > Gj + c-', ฉัน #j i, j = 1, 2 นักล่าเหยื่อไหว DISPERSAL 81เรากำหนดการแก้ไขปัญหา (xl(t), x,(t), y(t) > ระบบ (2.1),B(t)=B(x,,x,,y)-c[x,(t)+x,(t)l+y(t)แล้ว เรามี8(t) = c[il(t)+qt)] +j(t)G c[~l(t)g,(~lw) + %W และ zW) l - YW (Y (Wชัดเจน ถ้า x,(t) holds-_(i) ความเหลื่อมล้ำทางสามหนึ่ง > P, (ii >x,(t) > 2z, (iii) y(t) 2 แล้ว y B(t) <- - 1 ดังนั้น เรามีlimsupB(t), < c(P, + a,) + j = L.f-) +71ซึ่งในความหมายที่ถือ (2.2) สำหรับM =สูงสุด { c-'L, L },พิสูจน์ข้อเสนอต่อ nจุดเริ่มต้นของ E,(O,O,O) อย่างชัดเจนความสมดุล เมื่อ E = 0, E, =(K, K, O) เป็นการสมดุล สำหรับ E #0 ดำรงอยู่ต่อไปนี้ และผลความมั่นคงใน x, x 2 พื้นที่เป็นที่รู้จักจากสแมน [28]:ระบบ (2.1) มี equilibtium เฉพาะแบบฟอร์ม E = E,(E) =(X1(~), X 2 (E) O), ที่ XJ E) > 0 ฉัน = 1, 2 ทั่วโลกคือ Moreouer, E, aqmptoticallyมีเสถียรภาพ ด้วยค่าเริ่มต้น xi(O) > 0 ฉัน = 1, 2, y(O) = 0มันเป็นเรื่องง่ายเพื่อดูว่า E และ E, equilibria สองขอบของระบบ (2.1)เราบอกว่า ระบบ (2.1) แบบสม่ำเสมอเมื่อเทียบเคียง (ดู L6.121 สำหรับข้อมูลเพิ่มเติมรายละเอียด) ถ้ามีอยู่ 6 ตัว > 0 เช่นว่าถ้า x,(O) > 0, x,(O) > 0, y(O) > 0นาทีแล้ว { liminf, ~ + u x,(t) ฉัน = 1, 2, lim inf, -f + หล่อ y(t) } > 6 โดยที่ S คืออิสระของ x,(O), x,(O), y(O)มีอยู่สูญพันธุ์ผลเป็นกรณีพิเศษทฤษฎี 5.2 และ 5.3 ใน [9] อย่างไรก็ตาม ปรู๊ฟให้มี ar

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ล่าเหยื่อ Dynamics ในทุกรุ่นของเหยื่อกระจาย
ในสภาพแวดล้อมที่สองแพทช์ *
ยางกวง
ภาควิชาคณิตศาสตร์มหาวิทยาลัยรัฐแอริโซนาเทมแอริโซนา 85287-1804
และ
Yasuhiro TAKEUCHI
ภาควิชาคณิตศาสตร์, คณะวิศวกรรมศาสตร์, Shizuoka Uniuersity
Hamamatsu 432, ญี่ปุ่น
ที่ได้รับ 16 กันยายน 1992; ปรับปรุง 9 มีนาคม 1993
บทคัดย่อ
แบบจำลองจะนำเสนอสำหรับสายพันธุ์เดียวที่กระจายระหว่างสองแพทช์ของ
สภาพแวดล้อมต่างกันกับอุปสรรคระหว่างแพทช์และนักล่าที่
กระจายระหว่างแพทช์ไม่ได้เกี่ยวข้องกับอุปสรรค เงื่อนไขที่จัดตั้งขึ้น
เพื่อการดำรงอยู่, การติดตาเครื่องแบบและความมั่นคงประเทศและทั่วโลกบวก
รัฐอย่างต่อเนื่อง โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวอย่างที่แสดงให้เห็นทั้งเสถียรภาพและ
ผลกระทบทำให้เกิดความวุ่นวายของการกระจายจะถูกนำเสนอ ตัวอย่างนี้แสดงให้เห็นว่ามีความเสถียร
การโยกย้ายระบบล่าเหยื่อสามารถทำที่ไม่แน่นอนโดยการเปลี่ยนปริมาณของ
การย้ายถิ่นในทั้งสองทิศทาง.
1 บทนำ
ดอกเบี้ยมีการเติบโตในการศึกษาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของ
ประชากรกระจายในหมู่แพทช์ในสภาพแวดล้อมที่ต่างกัน
[L - 5, 8, 9, 11, 13-17, 20, 24, 26-31, และการอ้างอิงที่อ้างถึงนั้น] หลายคน
ในรุ่นที่มีอยู่จัดการกับประชากรเดียวกระจายในหมู่
แพทช์ บางส่วนของพวกเขารับมือกับการแข่งขันและการมีปฏิสัมพันธ์ล่าเหยื่อ
ในสภาพแวดล้อมที่เป็นหย่อม.
การวิเคราะห์รูปแบบเหล่านี้ได้รับการแน่นิ่งอยู่ร่วมกัน
ของประชากรและความมั่นคง (ในประเทศและทั่วโลก) สมดุล.
นอกจากนี้ยังมีเอกสารที่ไม่กี่คนที่มุ่งเน้นไปที่การดำรงอยู่ และที่ตั้งของ
รัฐอย่างต่อเนื่องบวกเมื่ออัตราการแพร่กระจายในหมู่แพทช์ค่อนข้าง
* ทุ่มเทให้กับพอล Waltman เนื่องในโอกาสวันคล้ายวันเกิดครบรอบ 60 ปีของเขา.
คณิตศาสตร์ BIOSCIENCES 120: 77-98 (1994)
OElsevier วิทยาศาสตร์อิงค์ 1994
77
655 ถนนอเมริกา, New York, NY 10010 0025-5564 / 94 / $ 7.00 78 YANG กวงและ Yasuhiro TAKEUCHI
ขนาดเล็ก [LL, 131 การเปลี่ยนแปลงของสายพันธุ์เดียวในสภาพแวดล้อมที่เป็นหย่อมได้
รับการศึกษาที่ดี เมื่อเร็ว ๆ นี้โดยการใช้ทฤษฎีระบบสหกรณ์ (cf
[2.5]) Takeuchi [28] ประสบความสำเร็จในการแสดงให้เห็นว่าในระบบประกอบด้วย
แพทช์หลายเชื่อมต่อโดยการแพร่กระจายและการครอบครองโดยชนิดเดียวถ้า
เป็นสายพันธุ์ที่สามารถอยู่รอดได้ในทั่วโลก จุดสมดุลมั่นคงเมื่อ
แพทช์จะแยกแล้วมันยังคงทำเช่นอัตราการแพร่ใด ๆ ที่
สมดุลที่แตกต่างกัน (ขึ้นอยู่กับอัตราการแพร่) ในคำอื่น ๆ ,
การแพร่กระจายในหมู่แพทช์จะไม่มั่นคงพลวัตเดียวประชากร.
ผลที่ได้นี้อย่างมาก generalizes คือผลการค้นหาที่รู้จักกันก่อนหน้านี้ [2-4, 13,
141.
ผลที่มีอยู่ในการเปลี่ยนแปลงของประชากรสองกลุ่มมีปฏิสัมพันธ์ใน
สภาพแวดล้อมที่เป็นหย่อมได้รับส่วนใหญ่ จำกัด ให้คงอยู่ และ
การสูญเสียการวิเคราะห์เนื่องจากความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นของการวิเคราะห์ทั่วโลก.
ผลเป็นที่รู้จักกันในความมั่นคงทั่วโลกมักจะมีทั่วไปเกินไปที่จะ
ใช้ในงานทางคณิตศาสตร์หรือทางชีวภาพจริงใด ๆ เสถียรภาพ
และ / หรือผลกระทบทำให้เกิดความวุ่นวายกระจัดกระจายยังไม่ทราบส่วนใหญ่เนื่องจาก
ความยากลำบากในการมีส่วนร่วมในความมั่นคงในท้องถิ่นวิเคราะห์ แต่ก็เป็นที่
ยอมรับกันโดยทั่วไปในหมู่นักคณิตศาสตร์และนักชีววิทยาที่
แพร่กระจายต่อเนื่องมีแนวโน้มที่จะรักษาเสถียรภาพของระบบนิเวศ.
วัตถุประสงค์หลักของงานวิจัยนี้คือการพิสูจน์หรือหักล้าง welladopted นี้
มุมมองสำหรับการเรียนโดยเฉพาะอย่างยิ่งบางรุ่น เราจะเห็น
ในส่วนที่ 4 ผ่านตัวอย่างที่สัมประสิทธิ์การแพร่ที่ไม่ต่อเนื่องที่มีความสามารถ
ทั้งการรักษาเสถียรภาพของระบบนิเวศและทำให้เกิดความวุ่นวายให้ โดยเฉพาะเรามีความ
สามารถที่จะแสดงให้เห็นว่าตัวอย่างที่กระจายการรักษาระบบ
เมื่ออัตราการกระจายที่มีขนาดเล็กและจากนั้นสั่นคลอนระบบเมื่อ
อัตราการแพร่กระจายจะเพิ่มขึ้นต่อไป ดังนั้นยืนยันว่า "การย้ายถิ่นเป็น
อิทธิพลเสถียรภาพในการสื่อสารประชากร "ไม่เป็นความจริงโดยไม่ต้อง
คุณสมบัติ.
ในสองบทความที่ผ่านมา [29, 301, Takeuchi พิสูจน์ให้เห็นว่าการแนะนำ
แพทช์ที่หลบภัยในสภาพแวดล้อมที่เป็นหย่อมมีแนวโน้มที่จะรักษาเสถียรภาพของประชากรที่
มีปฏิสัมพันธ์เช่นการอนุญาตให้ สายพันธุ์ที่จะอยู่ร่วมกัน การศึกษาของเราที่นี่
เป็นการยืนยันเช่นมุมมอง.
รุ่นที่เราเลือกที่จะเรียนที่นี่เป็นกรณีพิเศษของหนึ่งใน
การแนะนำและการวิเคราะห์ในที่เป็นอิสระและ Takeuchi [9] รูปแบบ
ที่เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์เดียวที่กระจายระหว่างสองแพทช์ (แทน
ของ n ใน [91) ในสภาพแวดล้อมที่ต่างกันกับอุปสรรคระหว่าง
แพทช์กับนักล่าที่กระจายระหว่างแพทช์ไม่
ได้เกี่ยวข้องกับอุปสรรค.
ระบบที่มีอุปสรรค การแพร่กระจายในหมู่เหยื่อ แต่ไม่
ในหมู่นักล่าที่รู้จักกันดีในธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งที่อธิบายไว้ใน
[161 ที่ไรไซคลาเมนแยกย้ายกันระหว่างพืชสตรอเบอร์รี่ที่มี
ช่องว่างระหว่างพืชที่เป็นอุปสรรคต่อการกระจายตัวของพวกเขา มีล่า
ส่วนใหญ่จะเป็นหลายสายพันธุ์ของแตนขนาดเล็กซึ่งไม่ได้พิจารณา
พื้นที่ระหว่างพืชเป็นอุปสรรค PREDATOR เหยื่อ DYNAMICS กับการกระจาย 79
ตัวอย่างที่สองจะได้รับใน 1201. เหยื่อเป็นสมาชิกของ
ฝูงกวางคาริบูเม่นที่อาศัยอยู่ในดินแดนยูคอน in'the เหนือของ
แคนาดา การกระจายตัวของพวกเขาดำเนินการพวกเขาข้ามแม่น้ำและภูเขา.
เหล่านี้เห็นได้ชัดว่าอุปสรรคในการกระจายตัวของพวกเขา หนึ่งในนักล่า
populationfor ฝูงนี้เป็นอินทรีทองคำ สำหรับนกเหล่านี้แม่น้ำ
และภูเขาไม่ได้แบบอุปสรรค.
กระดาษมีการจัดระเบียบดังต่อไปนี้ ในส่วนถัดไปของเราเราจะอธิบาย
รูปแบบในรายละเอียด และผลการ boundedness ของการแก้ปัญหาการดำรงอยู่ของ
ขอบเขตและสมดุลภายในและความคงทนและความสูญเสียของ
สายพันธุ์นักล่าจะถูกนำเสนอ ในส่วนที่ 3 เราได้รับเกณฑ์สำหรับการท้องถิ่น
มีเสถียรภาพและทั่วโลกของสมดุลเชิงบวกผ่านเกณฑ์ Routh-Hurwitz และ
ฟังก์ชั่น Lyapunov ตามลำดับ นอกจากนี้เรายังพิจารณากรณีพิเศษ
เมื่อหนึ่งแพทช์เป็นอิสระของผู้ล่า ในหมวดที่ 4 เรานำเสนอ
เช่นกับชนิด Michaelis-Menten ของการตอบสนองนักล่าทำงาน
ซึ่งแสดงให้เห็นทั้งผลกระทบที่ทำให้เกิดความวุ่นวายและการรักษาเสถียรภาพของ
การกระจายตัวในการเปลี่ยนแปลงของประชากร ในส่วนของการอภิปรายสุดท้าย
เราพยายามที่จะแปลผลทางคณิตศาสตร์ของเราในแง่ของระบบนิเวศของพวกเขา
ผลกระทบและกำหนดข้อสรุปของเรา นอกจากนี้เรายังชี้ให้เห็นบางส่วน
ทิศทางการวิจัยในอนาคต.
2 รูปแบบและขั้น
ในบทความนี้เราจะพิจารณาระบบการล่าเหยื่อต่อไปนี้ใน
สภาพแวดล้อมที่สองแพทช์:
Xi (O)> 0, Y (O) 0, i = 1,2,
จุดที่หมายถึงความแตกต่างด้วยความเคารพ เวลาและ G & Xi),
p & Xi) และวินาที (y) ที่มีฟังก์ชั่นอย่างต่อเนื่องอนุพันธ์ นี่คือ x, (t)
เป็นตัวแทนประชากรเหยื่อในแพทช์ที่ i, i = 1,2 ในเวลา TA 0.
เราคิดว่าของแพทช์ที่มีอุปสรรคเพียงเท่าที่ประชากรเหยื่อจะ
เกี่ยวข้อง ประชากรล่ามีอุปสรรคระหว่างแพทช์.
ดังนั้น y (t) ย่อมาจากประชากรล่ารวมสำหรับแพทช์ทั้งสอง.
กรัม (x,> เป็นอัตราการเติบโตที่เฉพาะเจาะจงสำหรับประชากรเหยื่อใน
กรณีที่ไม่มีการปล้นสะดมเมื่อมันถูก จำกัด ให้ . แพทช์บอดเนื่องจาก
ทรัพยากรที่ จำกัด , g (x,> โดยทั่วไปเป็นฟังก์ชั่นที่ลดลงของ Xi มัน
ในที่สุดก็กลายเป็นลบตั้งแต่แพทช์บอดสามารถสนับสนุนเฉพาะ
ประชากร จำกัด เนื่องจากทรัพยากรที่ จำกัด นี้เป็นแบบจำลองโดย.
สมมติฐานดังต่อไปนี้ 80. ยางกวงและ Yasuhiro TAKEUCHI
(HL): กรัม (O)> 0; g: (XI) <0; มี Ki> 0 เช่นนั้น
. กูเกิล (Ki) = 0, i = 1,2
ปี่ (XI) เป็นนักล่าที่ตอบสนองการทำงานของประชากรนักล่า
. เหยื่อในแพทช์บอดตั้งแต่มันควรจะเป็นฟังก์ชั่นที่เพิ่มขึ้นของ
ประชากรเหยื่อเราสมมติ
(H2): p (O) = 0; pl (XI)> 0 ฉัน = 1,2.
E เป็นบวกอย่างต่อเนื่องที่สามารถถูกมองว่าเป็นอัตราการแพร่กระจายหรือ
ความแข็งแรงอุปสรรคผกผัน. ถ้า E = 0 แล้วสมาชิกของประชากรเหยื่อไม่
สามารถออกแพทช์ของมัน. มันจะสันนิษฐานที่นี่ที่แลกเปลี่ยนสุทธิจากการ
แพทช์ที่ j แพทช์บอดเป็นสัดส่วนกับความแตกต่าง XJ - Xi ของ
. ความหนาแน่นของประชากรในแต่ละแพทช์
วินาที (y) ที่เป็นอัตราการตายความหนาแน่นขึ้นอยู่กับนักล่าใน
ตัวตนของเหยื่อ ตั้งแต่นี้เป็นแนวโน้มที่จะเป็นฟังก์ชั่นที่เพิ่มขึ้นของ y
(เมื่ออาหารขาดแคลนประชากรขนาดใหญ่จะแข่งขันมากขึ้นอย่างจริงจัง
สำหรับอาหาร) เราคิด
(H3) หน้า (O)> 0; s '(Y) 2 0.
ค> 0 คืออัตราการแปลงสภาพเป็นนักล่าเหยื่อ.
โดยการปรับเปลี่ยนที่เหมาะสมของเทคนิคมาตรฐาน [L, 131, มันเป็นเรื่องง่ายที่จะ
แสดงให้เห็นว่าการแก้ปัญหาทั้งหมดของระบบ (2.1) มีความไม่เป็นลบและในที่สุดก็
เหมือนกัน . จำกัด
เสนอที่ 2.1
มี M> 0 เช่นที่
สูงสุด (limsupxi (t) i = 1,2; limsupy (t)) <เอ็ม
ที + t "+"
(2.2)
หลักฐานโดยเปรียบเทียบง่ายๆ อาร์กิวเมนต์พร้อมกับความจริงที่ว่า
ระบบที่เกี่ยวข้องกับประเภท Kolmogorov มาตรฐานของประชากร
รุ่นที่เราเห็นว่าการแก้ปัญหาของ (2.1) มีความไม่เป็นลบในช่วงเวลาของพวกเขา
ของการดำรงอยู่.
ให้ c = สูงสุด {ค ,, Cj, Gi = สูงสุด {xig (XI): Xi E [O, ฆ่า, i = 1,2 โดย (H3)
เราจะเห็นว่ามี 9> 0 เช่นที่
JS (ญ)> ค (G + G2) + 1.
นอกจากนี้เนื่องจาก (HL) มีอยู่ Fi> Ki, i = 1,2 เช่นว่า
Pilgi (~ i) ลิตร> Gj + c- 'ฉัน # J; ฉัน j = 1,2 DYNAMICS PREDATOR เหยื่อที่มีการกระจาย 81
เรากำหนดสำหรับการแก้ปัญหา (XL (t) x (t) y (t)> ระบบ (2.1),
B (t) = B (x ,, x ,, Y) -c [x, (t) + x, (t) l + y (t).
แล้วเรามี
8 (t) = c [IL (t) + QT)] + J (t)
G ค [~ ลิตร ( ตัน) กรัม (~ LW)% + W & zW) L - YW (Y (กว้าง
เห็นได้ชัดว่าถ้าหนึ่งในสามของความไม่เท่าเทียมกันถือ -_ (i) x, (t)> P ,, (ii>
x, (t) > 2z (iii) y (t) และ 2-B แล้ว (t) <- 1. ดังนั้นเราจึงมี
limsupB (t) <ค (P +) + J = ลิตร
ฉ -) + 71
นี้ในการเปิดหมายความว่า (2.2) ถือสำหรับ
M = สูงสุด {C-'L, L}
พิสูจน์เรื่อง. n
กำเนิด E, (O, O, O) อย่างเห็นได้ชัดคือความสมดุล. เมื่อ E = 0, E, =
(K ,, K ,, O) นอกจากนี้ยังมีความสมดุลสำหรับ E # 0, การดำรงอยู่ต่อไปนี้และ.
ผลความมั่นคงใน x พื้นที่ x2 เป็นที่รู้จักจาก Takeuchi [28]:
ระบบ (2.1) มี equilibtium เอกลักษณ์ของรูปแบบ E = E, (E) =
(X1 (~) X2 (E), O) ที่ XJ E)> 0, i = 1,2. Moreouer, E, เป็นทั่วโลก aqmptotically
มั่นคงกับค่าเริ่มต้น Xi (O )> 0, i = 1,2, y (O) = 0.
มันเป็นเรื่องง่ายที่จะเห็นว่า E และ E, มีเพียงสองสมดุลขอบเขต
ของระบบ (2.1).
เราบอกว่าระบบ (2.1) เป็นสม่ำเสมอถาวร (ดู L6.121 เพิ่มเติม
รายละเอียด) ถ้ามี 6> 0 เช่นว่าถ้า x, (O)> 0, x, (O)> 0, y (O)> 0
แล้วนาที {liminf ~ + UX (t) i = 1,2, ลิ INF, -f แท้จริง + y (t)}> 6 ที่ S เป็น
อิสระของ x (O), X, (O), y (O).
ต่อไปนี้การสูญเสียผล-วิริยะเป็นกรณีพิเศษของ
ทฤษฎีบท 5.2 และ 5.3 ใน [9] แต่พิสูจน์ที่ให้มีการ AR