Transcription factors
So far, a few transcriptional regulators involved in the environmental regulation of lateral root development have been identified. For instance, the Medicago truncatula HD-Zip I transcription factor HB1 is required for the inhibition of lateral root emergence under salt stress (Ariel et al., 2010). HB1 represses LBD1, which encodes an auxin-responsive lateral organ boundaries (LOB) domain-containing transcription factor (reviewed by Majer and Hochholdinger, 2011) by directly binding to the promoter of this transcription factor (Ariel et al., 2010). Several members of the LBD gene family (e.g. LBD18/ASL20, LBD16/ASL18 and LBD29/ASL16) regulate lateral root formation and the expression of these genes is directly regulated by ARFs (Okushima et al., 2007; Lee et al., 2009). More recently, the involvement of LBD18 in the regulation of EXPANSINA 14 (EXPA14) and EXPA17 genes, which encode the cell wall-loosening expansin enzymes implicated in lateral root formation, has been shown (Lee et al., 2012; Lee and Kim, 2013). Indeed, knocking down EXPA17 expression delays lateral root emergence while EXPA17 over-expression promotes lateral root density in the presence of exogenous auxin (Lee and Kim, 2013). Another member of the LBD gene family, JAGGED LATERAL ORGAN (JLO), is required for all auxin responses in the root (Bureau et al., 2010). Identification of environmental signals that activate root-specific expression of these transcription factors may lead to new insights into the regulation of root architecture.
The arabidopsis transcription factor MYB77 is proposed to be a positive regulator of lateral root development under low IAA or low nutrient levels. MYB77 interacts with ARF7 and promotes auxin-responsive gene expression (Shin et al., 2007). MYB77 expression is negatively regulated by K+ deprivation and the lateral root density of the myb77 mutant is lower than that of wild-type plants under K-deprived conditions. The response of myb77 to N and P remains unchanged, suggesting that MYB77 is required for correct responses to K+.
Over-expression of NAC2, a NAC (NAM-ATAF1/2-CUC2) domain-containing transcription factor whose salt-responsive induction is dependent on the auxin receptor TIR1, promotes lateral root development under salt stress, although the exact mechanism(s) of NAC2-mediated salt tolerance is currently unknown (He et al., 2005). NTM2, another NAC transcription factor of arabidopsis, integrates auxin and salt signals during seed germination (Park et al., 2011) while NAC4, acting downstream from the auxin receptor AFB3, controls nitrate-mediated lateral root development, most likely by directly or indirectly regulating the expression of other transcription factors, such as the zinc finger protein OCS ELEMENT BINDING FACTOR 4 (OBF4) (Vidal et al., 2013). The arabidopsis WRKY75 transcription factor is induced by Pi deprivation. wrky75 knockdown plants were more sensitive to Pi deprivation and exhibited increased lateral root length and numbers under both normal or Pi deprivation conditions. It was proposed that this transcription factor might exert its effect on lateral root development by regulating the genes involved in auxin transport (Devaiah et al., 2007). GbWRKY1, a novel cotton (Gossypium barbadense) transcription factor, also positively regulates Pi deprivation tolerance by altering auxin sensitivity when over-expressed in arabidopsis (Xu L et al., 2012). OsWRKY72, the rice orthologue of WRKY75, has also recently been associated with auxin transport (Yu et al., 2010). Finally, the role of OsARF16, a positive regulator of auxin responses, in primary root, lateral root and root hair development under Pi deficiency, has recently been shown (Shen et al., 2013). OsARF16 and rice PIN genes such as OsPINb, OsPIN4 and OsPIN9 are co-regulated, suggesting that OsARF16-mediated effects occur through altered auxin transport (Shen et al., 2013).
More recently, the involvement of three PLETHORA (PLT3, PLT5 and PLT7) transcription factors, which seem to act downstream from ARF7 and ARF19, in lateral root development was shown (Hofhuis et al., 2013). It is unknown, however, whether these transcription factors regulate environmentally related root responses.
Transcription factors
So far, a few transcriptional regulators involved in the environmental regulation of lateral root development have been identified. For instance, the Medicago truncatula HD-Zip I transcription factor HB1 is required for the inhibition of lateral root emergence under salt stress (Ariel et al., 2010). HB1 represses LBD1, which encodes an auxin-responsive lateral organ boundaries (LOB) domain-containing transcription factor (reviewed by Majer and Hochholdinger, 2011) by directly binding to the promoter of this transcription factor (Ariel et al., 2010). Several members of the LBD gene family (e.g. LBD18/ASL20, LBD16/ASL18 and LBD29/ASL16) regulate lateral root formation and the expression of these genes is directly regulated by ARFs (Okushima et al., 2007; Lee et al., 2009). More recently, the involvement of LBD18 in the regulation of EXPANSINA 14 (EXPA14) and EXPA17 genes, which encode the cell wall-loosening expansin enzymes implicated in lateral root formation, has been shown (Lee et al., 2012; Lee and Kim, 2013). Indeed, knocking down EXPA17 expression delays lateral root emergence while EXPA17 over-expression promotes lateral root density in the presence of exogenous auxin (Lee and Kim, 2013). Another member of the LBD gene family, JAGGED LATERAL ORGAN (JLO), is required for all auxin responses in the root (Bureau et al., 2010). Identification of environmental signals that activate root-specific expression of these transcription factors may lead to new insights into the regulation of root architecture.
The arabidopsis transcription factor MYB77 is proposed to be a positive regulator of lateral root development under low IAA or low nutrient levels. MYB77 interacts with ARF7 and promotes auxin-responsive gene expression (Shin et al., 2007). MYB77 expression is negatively regulated by K+ deprivation and the lateral root density of the myb77 mutant is lower than that of wild-type plants under K-deprived conditions. The response of myb77 to N and P remains unchanged, suggesting that MYB77 is required for correct responses to K+.
Over-expression of NAC2, a NAC (NAM-ATAF1/2-CUC2) domain-containing transcription factor whose salt-responsive induction is dependent on the auxin receptor TIR1, promotes lateral root development under salt stress, although the exact mechanism(s) of NAC2-mediated salt tolerance is currently unknown (He et al., 2005). NTM2, another NAC transcription factor of arabidopsis, integrates auxin and salt signals during seed germination (Park et al., 2011) while NAC4, acting downstream from the auxin receptor AFB3, controls nitrate-mediated lateral root development, most likely by directly or indirectly regulating the expression of other transcription factors, such as the zinc finger protein OCS ELEMENT BINDING FACTOR 4 (OBF4) (Vidal et al., 2013). The arabidopsis WRKY75 transcription factor is induced by Pi deprivation. wrky75 knockdown plants were more sensitive to Pi deprivation and exhibited increased lateral root length and numbers under both normal or Pi deprivation conditions. It was proposed that this transcription factor might exert its effect on lateral root development by regulating the genes involved in auxin transport (Devaiah et al., 2007). GbWRKY1, a novel cotton (Gossypium barbadense) transcription factor, also positively regulates Pi deprivation tolerance by altering auxin sensitivity when over-expressed in arabidopsis (Xu L et al., 2012). OsWRKY72, the rice orthologue of WRKY75, has also recently been associated with auxin transport (Yu et al., 2010). Finally, the role of OsARF16, a positive regulator of auxin responses, in primary root, lateral root and root hair development under Pi deficiency, has recently been shown (Shen et al., 2013). OsARF16 and rice PIN genes such as OsPINb, OsPIN4 and OsPIN9 are co-regulated, suggesting that OsARF16-mediated effects occur through altered auxin transport (Shen et al., 2013).
More recently, the involvement of three PLETHORA (PLT3, PLT5 and PLT7) transcription factors, which seem to act downstream from ARF7 and ARF19, in lateral root development was shown (Hofhuis et al., 2013). It is unknown, however, whether these transcription factors regulate environmentally related root responses.
การแปล กรุณารอสักครู่..

ถอดความปัจจัยจนถึงหน่วยงานกำกับดูแลการถอดรหัสบางส่วนในกฎระเบียบด้านสิ่งแวดล้อมของการพัฒนารากด้านข้างได้รับการระบุ ยกตัวอย่างเช่น Medicago truncatula ฉัน HD-Zip ถอดความปัจจัย HB1 เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการยับยั้งของการเกิดรากด้านข้างภายใต้ความเครียดเกลือ (เอเรียล et al., 2010) HB1 represses LBD1 ซึ่ง encodes ขอบเขตอวัยวะข้างออกซินที่ตอบสนองต่อ (ลอบ) ถอดความปัจจัยที่มีโดเมน (สอบทานโดย Majer และ Hochholdinger 2011) โดยโดยตรงเชื่อมโยงไปยังผู้ก่อการถอดความปัจจัยนี้ (เอเรียล et al., 2010) สมาชิกหลายคนของครอบครัวยีน LBD (เช่น LBD18 / ASL20, LBD16 / ASL18 และ LBD29 / ASL16) ควบคุมการก่อรากด้านข้างและการแสดงออกของยีนเหล่านี้ถูกควบคุมโดยตรงจาก ARFs (Okushima et al, 2007;. Lee et al, 2009. ) เมื่อเร็ว ๆ นี้มีส่วนร่วมของ LBD18 ในการควบคุมการ EXPANSINA 14 (EXPA14) และ EXPA17 ยีนซึ่งเข้ารหัสเซลล์ผนังคลาย expansin เอนไซม์ที่มีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างรากด้านข้างได้รับการแสดง (Lee et al, 2012;. ลีและคิม 2013) อันที่จริงการเคาะลงแสดงออก EXPA17 ความล่าช้าเกิดขึ้นในขณะที่รากด้านข้าง EXPA17 กว่าแสดงออกส่งเสริมความหนาแน่นของรากด้านข้างในการปรากฏตัวของออกซินจากภายนอก (ลีและคิม 2013) สมาชิกของครอบครัวยีน LBD อีก JAGGED ข้างของอวัยวะ (JLO) เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับทุกการตอบสนองออกซินในราก (สำนัก et al., 2010) บัตรประจำตัวของสัญญาณสิ่งแวดล้อมที่เปิดใช้งานการแสดงออกรากที่เฉพาะเจาะจงของการถอดความปัจจัยเหล่านี้อาจนำไปสู่ความเข้าใจใหม่ ๆ เข้ามาในกฎระเบียบของสถาปัตยกรรมราก. ถอดความปัจจัย Arabidopsis MYB77 จะเสนอให้เป็นผู้กำกับดูแลในเชิงบวกของการพัฒนารากด้านข้างภายใต้ IAA ต่ำหรือระดับสารอาหารต่ำ MYB77 โต้ตอบกับ ARF7 และส่งเสริมการแสดงออกของยีนที่ตอบสนองต่อออกซิน (ชิน et al., 2007) การแสดงออก MYB77 ถูกควบคุมกระทบจาก K + กีดกันและความหนาแน่นของรากด้านข้างของมนุษย์กลายพันธุ์ myb77 ต่ำกว่าของพืชชนิดป่าภายใต้เงื่อนไขที่ K-ปราศจาก การตอบสนองของ myb77 เพื่อไนโตรเจนและฟอสฟอรัสยังคงไม่เปลี่ยนแปลงบอกว่า MYB77 เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตอบสนองที่ถูกต้องเพื่อ K +. กว่าการแสดงออกของ NAC2, NAC (NAM-ATAF1 / 2-ส CUC2 ไดรเวอร์) ถอดความปัจจัยโดเมนที่มีที่มีการเหนี่ยวนำเกลือตอบสนองคือ ขึ้นอยู่กับการออกซิน TIR1 รับการส่งเสริมการพัฒนารากด้านข้างภายใต้ความเครียดเกลือแม้ว่ากลไกที่แน่นอน (s) ของทนเค็ม NAC2 พึ่งขณะนี้ไม่เป็นที่รู้จัก (เขา et al., 2005) NTM2 อีกปัจจัยถอดความ NAC ของ Arabidopsis, บูรณาการออกซินและสัญญาณเกลือในระหว่างการงอกของเมล็ด (สวน et al., 2011) ในขณะที่ NAC4 ทำหน้าที่ล่องจากออกซิน AFB3 รับควบคุมไนเตรตพึ่งการพัฒนารากด้านข้างได้มากที่สุดโดยทางตรงหรือทางอ้อม การควบคุมการแสดงออกของการถอดความปัจจัยอื่น ๆ เช่นนิ้วสังกะสีโปรตีน OCS ELEMENT ผูกพันปัจจัย 4 (OBF4) (วิดัล et al., 2013) ถอดความปัจจัย Arabidopsis WRKY75 จะเกิดจากการกีดกัน Pi wrky75 พืชล้มลงมีความไวในการกีดกัน Pi และแสดงเพิ่มขึ้นความยาวรากด้านข้างและตัวเลขต่ำกว่าปกติหรือ Pi เงื่อนไขกีดกัน มันเป็นข้อเสนอที่ถอดความปัจจัยนี้อาจออกแรงผลกระทบต่อการพัฒนารากด้านข้างโดยการควบคุมยีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน (Devaiah et al., 2007) GbWRKY1, นวนิยายฝ้าย (Gossypium barbadense) ถอดความปัจจัยยังบวกควบคุมความอดทนกีดกัน Pi โดยการเปลี่ยนความไวออกซินเมื่อการแสดงออกใน Arabidopsis (Xu L et al., 2012) OsWRKY72, orthologue ข้าว WRKY75, ยังได้รับเมื่อเร็ว ๆ นี้ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งออกซิน (Yu et al., 2010) ในที่สุดบทบาทของ OsARF16, ควบคุมเชิงบวกของการตอบสนองออกซินในรากหลักรากด้านข้างและการพัฒนาภายใต้รากผมขาด Pi ได้รับเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงอยู่ (Shen et al., 2013) OsARF16 และยีน PIN ข้าวเช่น OsPINb, OsPIN4 และ OsPIN9 จะร่วมควบคุมชี้ให้เห็นว่าผลกระทบ OsARF16 พึ่งเกิดขึ้นผ่านการขนส่งออกซินการเปลี่ยนแปลง (Shen et al., 2013). เมื่อเร็ว ๆ นี้การมีส่วนร่วมของทั้งสาม PLETHORA (PLT3, PLT5 และ PLT7) ถอดความปัจจัยซึ่งดูเหมือนจะทำหน้าที่ล่องจาก ARF7 และ ARF19 ในการพัฒนารากด้านข้างก็แสดงให้เห็น (Hofhuis et al., 2013) มันเป็นที่รู้จัก แต่ไม่ว่าจะถอดความปัจจัยเหล่านี้ควบคุมการตอบสนองของรากที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อม
การแปล กรุณารอสักครู่..

ถอดความปัจจัย
ดังนั้นไกลไม่กี่ลองควบคุมที่เกี่ยวข้องในการควบคุมสิ่งแวดล้อมการพัฒนารากด้านข้างได้รับการระบุ เช่น MEDICAGO truncatula HD ซิปผมถอดความปัจจัย hb1 จำเป็นสำหรับการยับยั้งการงอกรากด้านข้างใต้เค็ม ( เอเรียล et al . , 2010 ) hb1 lbd1 ยาบ้า ,ซึ่งเป็นระดับการตอบสนองของ Intel อวัยวะขอบเขต ( ลูกเทนนิส ) โดเมนที่มีการถอดความปัจจัย ( ตรวจสอบโดย เมเจอร์ และ hochholdinger 2011 ) โดยมีผลผูกพันโดยตรงต่อโปรโมเตอร์ของถอดความปัจจัยนี้ ( เอเรียล et al . , 2010 ) สมาชิกหลายคนของครอบครัว lbd ยีน ( เช่น / asl20 lbd18 ,และ lbd16 / asl18 lbd29 / asl16 ) ควบคุมการเกิดราก และการแสดงออกของยีนเหล่านี้โดยตรง ควบคุมโดย arfs ( okushima et al . , 2007 ; ลี et al . , 2009 ) เมื่อเร็วๆ นี้ การมีส่วนร่วมของ lbd18 ในระเบียบของ 14 expansina ( expa14 ) และ expa17 ยีนที่เข้ารหัสผนังเซลล์คลายกซ์แพนซินเอนไซม์เข้าไปพัวพันกับการเกิดรากได้รับการแสดง ( ลี et al . , 2012 ;ลี และ คิม , 2013 ) แท้ เคาะลง expa17 ความล่าช้าการรากงอกในขณะที่การแสดงออก expa17 มากกว่าการแสดงออกส่งเสริมความหนาแน่นของรากด้านข้างในการแสดงตนของภายนอกออกซิน ( ลี และ คิม , 2013 ) สมาชิกคนอื่นในครอบครัว lbd ยีนเป็นหยักด้านข้างอวัยวะ ( JLo ) เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตอบสนองระดับทั้งหมดในราก ( สำนัก et al . , 2010 )การจำแนกชนิดของสัญญาณที่ใช้งานเฉพาะด้านการแสดงออกของปัจจัยการถอดความรากเหล่านี้อาจนำไปสู่องค์ความรู้ใหม่ในการควบคุมของสถาปัตยกรรมหลัก
myb77 Arabidopsis ถอดความปัจจัยจึงเป็นบวกที่ใช้ในการพัฒนารากด้านข้างใต้ IAA ต่ำหรือระดับธาตุอาหารต่ำmyb77 โต้ตอบกับและส่งเสริมการ arf7 ระดับการแสดงออกของยีน ( ชิน et al . , 2007 ) การแสดงออก myb77 เป็นลบควบคุมโดย K การกีดกันและ lateral ความหนาแน่นรากของ myb77 กลายพันธุ์ต่ำกว่าที่ของ k-deprived ของพืช ภายใต้เงื่อนไข การตอบสนองของ myb77 N และ P ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง แนะนำว่า myb77 ที่จําเป็นสําหรับการตอบสนองที่ถูกต้อง ให้ K .
ผ่านการแสดงออกของ nac2 , แน็ก ( nam-ataf1 / 2-cuc2 ) ถอดความปัจจัยที่มีโดเมนที่มีเกลือการตอบสนองจะขึ้นอยู่กับระดับการ tir1 ส่งเสริมการพัฒนารากด้านข้างใต้เค็ม แม้ว่ากลไกที่แน่นอน ( s ) ของ nac2 คนกลาง ทนเค็ม ปัจจุบันไม่รู้จัก ( เขา et al . , 2005 ) ntm2 อีกถอดความปัจจัยของ Arabidopsis แน็ก ,รวมพระคัมภีร์และเกลือสัญญาณในระหว่างการงอกของเมล็ด ( สวน et al . , 2011 ) ในขณะที่ nac4 ทำตัวตามน้ำจากหัวบันไดตัวรับ afb3 การควบคุม ไนเตรทโดยการพัฒนารากด้านข้างมากที่สุดโดยตรง หรือโดยอ้อมควบคุมการแสดงออกของปัจจัยการถอดความอื่นๆ เช่น สังกะสีชี้โปรตีนองค์ประกอบของปัจจัย 4 ( ปกติผูก obf4 ) ( วิดัล et al . , 2013 )การถอดความปัจจัย Arabidopsis wrky75 เกิดจากการกีดกัน pi wrky75 knockdown พืชมีความไวต่อการสูญเสีย พี และมีการเพิ่มความยาวรากและตัวเลขใต้ทั้งปกติหรือปี่เงื่อนไขการกีดกัน .มันเสนอว่าถอดความปัจจัยนี้อาจออกแรงผลกระทบต่อการพัฒนารากด้านข้างโดยการควบคุมยีนที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งออกซิน ( devaiah et al . , 2007 ) gbwrky1 , ฝ้ายพันธุ์ใหม่ barbadense ) ถอดความปัจจัยยังบวกควบคุมการกีดกันโดยการเปลี่ยนระดับความไวและความอดทนเมื่อไปแสดงใน Arabidopsis ( Xu l et al . , 2012 ) oswrky72 ,ข้าว orthologue ของ wrky75 ยังได้เมื่อเร็ว ๆนี้ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งออกซิน ( ยู et al . , 2010 ) ในที่สุด บทบาทของ osarf16 , ควบคุมบวกของการตอบสนองในระดับประถมศึกษา , ราก , รากด้านข้างและการพัฒนารากผมใต้ขาดพายที่เพิ่งถูกแสดง ( Shen et al . , 2013 ) osarf16 และข้าวขา ยีน เช่น ospinb ospin4 ospin9 Co , และเป็นระเบียบแนะนำว่า osarf16 ) ผลที่เกิดขึ้นผ่านการเปลี่ยนแปลงการขนส่งออกซิน ( Shen et al . , 2013 )
มากขึ้นเมื่อเร็ว ๆนี้ , การมีส่วนร่วมของทั้งสามด้วย ( plt3 plt5 , และปัจจัยการถอดความ plt7 ) ซึ่งดูเหมือนจะแสดงต่อเนื่องจาก arf7 arf19 และในการพัฒนารากด้านข้างแสดง ( hofhuis et al . , 2013 ) มันไม่รู้จัก อย่างไรก็ตามว่าปัจจัยเหล่านี้ควบคุมการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับถอดราก .
การแปล กรุณารอสักครู่..
