- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
Expanding the leaf economics spectr
Expanding the leaf economics spectrum
Our results expand the definition of the LES to include
several new functional traits. Leaf toughness may be
important for both physical defense against herbivores
and to prolong leaf lifespan, and it has been found to
correlate negatively with both herbivory rates and with
sapling regeneration light requirements (Kitajima & Poorter
2010). Here, we confirm the strong and consistent
placement of leaf toughness on the LES for a system where
herbivore pressure is relatively high (Coley et al. 1985).
The tight correlations amongst foliar N, P and K
concentrations, and between these nutrients and other leaf
economics traits, underline the importance of foliar stoichiometry
including leaf K in defining this axis of leaf
strategies (Fyllas et al. 2009). Notably, leaf K concentration
was less tightly correlated with leaf economics in a global
analysis that included 251 species of different growth forms
(Wright et al. 2005). Given the role of leaf K in stomatal
control (Roelfsema & Hedrich 2005), it would be interesting
to investigate whether the tight correlations we observed in
this large dataset are maintained across gradients of nutrient
limitation and drought stress.
Foliar d13C is an indicator of leaf-level water-use
efficiency that might be predicted to be correlated with
the LES because it reflects a tradeoff between photosynthetic
rates and stomatal conductance (Seibt et al. 2008).
However, leaf d13C signatures did not correlate strongly
with the LES in our study, nor did it correlate with stem
tissue density as found amongst Bonin island plants (Ishida
et al. 2008). In fact, foliar d13C was weakly correlated with all
other variables in our dataset both when considered globally
for individuals of varying stature (Table 2), and when we
corrected for individual stature in species-level analyses
(Figure S1). The sensitivity of this measure to microhabitat
variation may preclude its utility as a plant functional trait at
the community scale in systems with a complex vertical
structure such as tropical forests (Farquhar et al. 1989; Seibt
et al. 2008).
The stem economics spectrum
The existence of a SES confirms recent work examining
wood and whole-stem traits (Chave et al. 2009; Zanne et al.
2010). Species with dense wood are often better protected
against decay that may be mediated by pests and pathogens
(Pearce 1996) and are biomechanically more stable (Niklas
1995), thus contributing to enhanced survival and longevity.
Low wood density and high moisture content, on the other
hand, implies cheap volumetric construction cost, facilitating
rapid expansion in tree height and diameter (Chave et al.
2009; Anten & Schieving 2010). For tropical trees at least,
lower wood density is significantly correlated with high
levels of hydraulic conductance in stems and leaves
(Santiago et al. 2004; Markesteijn 2010), suggesting that the
pattern we observe for stem tissue density can be translated
to an increased water supply to leaves (Ishida et al. 2008).
Nevertheless, a recent global meta-analysis integrating
species-level databases found weak correlations between
wood density and vessel anatomy, which was a primary
determinant of stem conductivity (Zanne et al. 2010). Our
results underline the need for global studies integrating data
for leaf and stem physiology and tissue densities for the
same individuals.
Thicker bark tended to be associated with lower wood
density in our analysis, with at least two potential
explanations. First, if bark provides structural support then
we would predict an allocation tradeoff between thick bark and dense wood for biomechanical support. However,
recent evidence suggests that the bark of tropical trees is
neither strong enough nor stiff enough to provide much
biomechanical support (Paine et al. 2010). More probably,
thicker bark may represent a defense against pathogens or
herbivores, particularly for species with low wood density
(Paine et al. 2010).
Our analysis suggests that leaf area integrates information
relevant to both the leaf and stem economics spectra. We
found, as in several other recent studies, that laminar area
and leaf area both tend to decrease with increasing wood
density (Wright et al. 2007; Malhado et al. 2009), an
observation consistent with dry mass allocation tradeoffs
between leaves and stems. On the whole, larger leaves tend
to be tougher, both when including palms that have large
and tough leaves (rleaf-tough = 0.41, P < 0.05; Table 2),
and when excluding palms (rleaf-tough = 0.37, P < 0.05).
In vegetation types with lower rainfall, we might expect the
association between leaf area and stem economics to
become stronger because of increased risk of cavitation
with increased transpiration surface (Pickup et al. 2005).
We would also predict a decoupling of leaf area from leaf
toughness if lower precipitation is accompanied by lower
probability of herbivore damage risks to tissue, reducing the
advantage of tougher tissue with increasing laminar size
(Kitajima & Poorter 2010).
CONCLUSIONS
The extent to which strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are coordinated has important
consequences for our understanding of factors controlling
species distributions and the impacts of land use and
climate change (Suding & Goldstein 2008). We suggest
three future steps to applying the functional trait relationships
presented here to these important questions. First, in
light of predicted scenarios of global change that include
drought and changes in nutrient cycles (Malhi et al. 2008),
we repeat the call for cross-species trait analyses that
integrate not only leaf and stem dynamics as we report
here but also the dynamic strategies of roots across
gradients of soil fertility and water availability (Westoby &
Wright 2006; Freschet et al. 2010).
Second, our results provide two suggested improvements
for predictive vegetation-climate models, in which plant
strategies are currently represented by discrete plant
functional types (Huntingford et al. 2008). First, the
characterization of plants on the basis of growth form and
leaf tissue design should be expanded to consider stems and
roots, as these tissues may be more relevant to particular
ecological processes (e.g., Hickler et al. 2006). Second, given
the clear evidence for continuous variation in functional trait
combinations revealed by our study (Fig. 1), future models
should attempt to incorporate continuous variation in traits
rather than discrete plant functional types.
Finally, the nature of relationships between functional
traits and many ecosystem processes depends on relationships
between traits and demographic parameters such as
growth and survival (Suding et al. 2008). For long-lived
plants such as tropical trees it is perhaps not surprising that
stem-level traits are more important correlates of tree
growth and survival than leaf-level traits (Poorter et al.
2008). Important advances will result from further tests of
relationships between traits and demographic rates, using
more complete trait databases in tropical forests and other
biomes to determine the global generality of such findings
amongst woody plants.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank all participants of the project BRIDGE who
participated in field and laboratory collection and treatment
of specimens. Field research was facilitated by the Guyafor
permanent plot network in French Guiana which is managed
by CIRAD and ONF. Research was supported by a grant to
JC and CB from the Biodiversite´ section of the Agence
National de la Recherche, France; by NSF DEB-0743103 to
CB; and by an INRA Package grant to CB. Quentin Molto
and Vivien Rossi provided invaluable statistical advice. We
thank Frans Bongers, Robin Chazdon, Claire Fortunel, Bill
Shipley and two anonymous referees for comments on
previous drafts of the manuscript.
Our results expand the definition of the LES to include
several new functional traits. Leaf toughness may be
important for both physical defense against herbivores
and to prolong leaf lifespan, and it has been found to
correlate negatively with both herbivory rates and with
sapling regeneration light requirements (Kitajima & Poorter
2010). Here, we confirm the strong and consistent
placement of leaf toughness on the LES for a system where
herbivore pressure is relatively high (Coley et al. 1985).
The tight correlations amongst foliar N, P and K
concentrations, and between these nutrients and other leaf
economics traits, underline the importance of foliar stoichiometry
including leaf K in defining this axis of leaf
strategies (Fyllas et al. 2009). Notably, leaf K concentration
was less tightly correlated with leaf economics in a global
analysis that included 251 species of different growth forms
(Wright et al. 2005). Given the role of leaf K in stomatal
control (Roelfsema & Hedrich 2005), it would be interesting
to investigate whether the tight correlations we observed in
this large dataset are maintained across gradients of nutrient
limitation and drought stress.
Foliar d13C is an indicator of leaf-level water-use
efficiency that might be predicted to be correlated with
the LES because it reflects a tradeoff between photosynthetic
rates and stomatal conductance (Seibt et al. 2008).
However, leaf d13C signatures did not correlate strongly
with the LES in our study, nor did it correlate with stem
tissue density as found amongst Bonin island plants (Ishida
et al. 2008). In fact, foliar d13C was weakly correlated with all
other variables in our dataset both when considered globally
for individuals of varying stature (Table 2), and when we
corrected for individual stature in species-level analyses
(Figure S1). The sensitivity of this measure to microhabitat
variation may preclude its utility as a plant functional trait at
the community scale in systems with a complex vertical
structure such as tropical forests (Farquhar et al. 1989; Seibt
et al. 2008).
The stem economics spectrum
The existence of a SES confirms recent work examining
wood and whole-stem traits (Chave et al. 2009; Zanne et al.
2010). Species with dense wood are often better protected
against decay that may be mediated by pests and pathogens
(Pearce 1996) and are biomechanically more stable (Niklas
1995), thus contributing to enhanced survival and longevity.
Low wood density and high moisture content, on the other
hand, implies cheap volumetric construction cost, facilitating
rapid expansion in tree height and diameter (Chave et al.
2009; Anten & Schieving 2010). For tropical trees at least,
lower wood density is significantly correlated with high
levels of hydraulic conductance in stems and leaves
(Santiago et al. 2004; Markesteijn 2010), suggesting that the
pattern we observe for stem tissue density can be translated
to an increased water supply to leaves (Ishida et al. 2008).
Nevertheless, a recent global meta-analysis integrating
species-level databases found weak correlations between
wood density and vessel anatomy, which was a primary
determinant of stem conductivity (Zanne et al. 2010). Our
results underline the need for global studies integrating data
for leaf and stem physiology and tissue densities for the
same individuals.
Thicker bark tended to be associated with lower wood
density in our analysis, with at least two potential
explanations. First, if bark provides structural support then
we would predict an allocation tradeoff between thick bark and dense wood for biomechanical support. However,
recent evidence suggests that the bark of tropical trees is
neither strong enough nor stiff enough to provide much
biomechanical support (Paine et al. 2010). More probably,
thicker bark may represent a defense against pathogens or
herbivores, particularly for species with low wood density
(Paine et al. 2010).
Our analysis suggests that leaf area integrates information
relevant to both the leaf and stem economics spectra. We
found, as in several other recent studies, that laminar area
and leaf area both tend to decrease with increasing wood
density (Wright et al. 2007; Malhado et al. 2009), an
observation consistent with dry mass allocation tradeoffs
between leaves and stems. On the whole, larger leaves tend
to be tougher, both when including palms that have large
and tough leaves (rleaf-tough = 0.41, P < 0.05; Table 2),
and when excluding palms (rleaf-tough = 0.37, P < 0.05).
In vegetation types with lower rainfall, we might expect the
association between leaf area and stem economics to
become stronger because of increased risk of cavitation
with increased transpiration surface (Pickup et al. 2005).
We would also predict a decoupling of leaf area from leaf
toughness if lower precipitation is accompanied by lower
probability of herbivore damage risks to tissue, reducing the
advantage of tougher tissue with increasing laminar size
(Kitajima & Poorter 2010).
CONCLUSIONS
The extent to which strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are coordinated has important
consequences for our understanding of factors controlling
species distributions and the impacts of land use and
climate change (Suding & Goldstein 2008). We suggest
three future steps to applying the functional trait relationships
presented here to these important questions. First, in
light of predicted scenarios of global change that include
drought and changes in nutrient cycles (Malhi et al. 2008),
we repeat the call for cross-species trait analyses that
integrate not only leaf and stem dynamics as we report
here but also the dynamic strategies of roots across
gradients of soil fertility and water availability (Westoby &
Wright 2006; Freschet et al. 2010).
Second, our results provide two suggested improvements
for predictive vegetation-climate models, in which plant
strategies are currently represented by discrete plant
functional types (Huntingford et al. 2008). First, the
characterization of plants on the basis of growth form and
leaf tissue design should be expanded to consider stems and
roots, as these tissues may be more relevant to particular
ecological processes (e.g., Hickler et al. 2006). Second, given
the clear evidence for continuous variation in functional trait
combinations revealed by our study (Fig. 1), future models
should attempt to incorporate continuous variation in traits
rather than discrete plant functional types.
Finally, the nature of relationships between functional
traits and many ecosystem processes depends on relationships
between traits and demographic parameters such as
growth and survival (Suding et al. 2008). For long-lived
plants such as tropical trees it is perhaps not surprising that
stem-level traits are more important correlates of tree
growth and survival than leaf-level traits (Poorter et al.
2008). Important advances will result from further tests of
relationships between traits and demographic rates, using
more complete trait databases in tropical forests and other
biomes to determine the global generality of such findings
amongst woody plants.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank all participants of the project BRIDGE who
participated in field and laboratory collection and treatment
of specimens. Field research was facilitated by the Guyafor
permanent plot network in French Guiana which is managed
by CIRAD and ONF. Research was supported by a grant to
JC and CB from the Biodiversite´ section of the Agence
National de la Recherche, France; by NSF DEB-0743103 to
CB; and by an INRA Package grant to CB. Quentin Molto
and Vivien Rossi provided invaluable statistical advice. We
thank Frans Bongers, Robin Chazdon, Claire Fortunel, Bill
Shipley and two anonymous referees for comments on
previous drafts of the manuscript.
0/5000
Expanding the leaf economics spectrumOur results expand the definition of the LES to includeseveral new functional traits. Leaf toughness may beimportant for both physical defense against herbivoresand to prolong leaf lifespan, and it has been found tocorrelate negatively with both herbivory rates and withsapling regeneration light requirements (Kitajima & Poorter2010). Here, we confirm the strong and consistentplacement of leaf toughness on the LES for a system whereherbivore pressure is relatively high (Coley et al. 1985).The tight correlations amongst foliar N, P and Kconcentrations, and between these nutrients and other leafeconomics traits, underline the importance of foliar stoichiometryincluding leaf K in defining this axis of leafstrategies (Fyllas et al. 2009). Notably, leaf K concentrationwas less tightly correlated with leaf economics in a globalanalysis that included 251 species of different growth forms(Wright et al. 2005). Given the role of leaf K in stomatalcontrol (Roelfsema & Hedrich 2005), it would be interestingto investigate whether the tight correlations we observed inthis large dataset are maintained across gradients of nutrientlimitation and drought stress.Foliar d13C is an indicator of leaf-level water-useefficiency that might be predicted to be correlated withthe LES because it reflects a tradeoff between photosyntheticrates and stomatal conductance (Seibt et al. 2008).However, leaf d13C signatures did not correlate stronglywith the LES in our study, nor did it correlate with stemtissue density as found amongst Bonin island plants (Ishidaet al. 2008). In fact, foliar d13C was weakly correlated with allother variables in our dataset both when considered globallyfor individuals of varying stature (Table 2), and when wecorrected for individual stature in species-level analyses(Figure S1). The sensitivity of this measure to microhabitatvariation may preclude its utility as a plant functional trait atthe community scale in systems with a complex verticalstructure such as tropical forests (Farquhar et al. 1989; Seibtet al. 2008).The stem economics spectrumThe existence of a SES confirms recent work examiningwood and whole-stem traits (Chave et al. 2009; Zanne et al.2010). Species with dense wood are often better protectedagainst decay that may be mediated by pests and pathogens(Pearce 1996) and are biomechanically more stable (Niklas1995), thus contributing to enhanced survival and longevity.Low wood density and high moisture content, on the otherhand, implies cheap volumetric construction cost, facilitatingrapid expansion in tree height and diameter (Chave et al.2009; Anten & Schieving 2010). For tropical trees at least,lower wood density is significantly correlated with highlevels of hydraulic conductance in stems and leaves(Santiago et al. 2004; Markesteijn 2010), suggesting that thepattern we observe for stem tissue density can be translatedto an increased water supply to leaves (Ishida et al. 2008).Nevertheless, a recent global meta-analysis integratingspecies-level databases found weak correlations betweenwood density and vessel anatomy, which was a primarydeterminant of stem conductivity (Zanne et al. 2010). Ourresults underline the need for global studies integrating datafor leaf and stem physiology and tissue densities for thesame individuals.Thicker bark tended to be associated with lower wooddensity in our analysis, with at least two potentialexplanations. First, if bark provides structural support thenwe would predict an allocation tradeoff between thick bark and dense wood for biomechanical support. However,recent evidence suggests that the bark of tropical trees isneither strong enough nor stiff enough to provide muchbiomechanical support (Paine et al. 2010). More probably,thicker bark may represent a defense against pathogens orherbivores, particularly for species with low wood density(Paine et al. 2010).Our analysis suggests that leaf area integrates informationrelevant to both the leaf and stem economics spectra. Wefound, as in several other recent studies, that laminar areaand leaf area both tend to decrease with increasing wooddensity (Wright et al. 2007; Malhado et al. 2009), anobservation consistent with dry mass allocation tradeoffsbetween leaves and stems. On the whole, larger leaves tendto be tougher, both when including palms that have large
and tough leaves (rleaf-tough = 0.41, P < 0.05; Table 2),
and when excluding palms (rleaf-tough = 0.37, P < 0.05).
In vegetation types with lower rainfall, we might expect the
association between leaf area and stem economics to
become stronger because of increased risk of cavitation
with increased transpiration surface (Pickup et al. 2005).
We would also predict a decoupling of leaf area from leaf
toughness if lower precipitation is accompanied by lower
probability of herbivore damage risks to tissue, reducing the
advantage of tougher tissue with increasing laminar size
(Kitajima & Poorter 2010).
CONCLUSIONS
The extent to which strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are coordinated has important
consequences for our understanding of factors controlling
species distributions and the impacts of land use and
climate change (Suding & Goldstein 2008). We suggest
three future steps to applying the functional trait relationships
presented here to these important questions. First, in
light of predicted scenarios of global change that include
drought and changes in nutrient cycles (Malhi et al. 2008),
we repeat the call for cross-species trait analyses that
integrate not only leaf and stem dynamics as we report
here but also the dynamic strategies of roots across
gradients of soil fertility and water availability (Westoby &
Wright 2006; Freschet et al. 2010).
Second, our results provide two suggested improvements
for predictive vegetation-climate models, in which plant
strategies are currently represented by discrete plant
functional types (Huntingford et al. 2008). First, the
characterization of plants on the basis of growth form and
leaf tissue design should be expanded to consider stems and
roots, as these tissues may be more relevant to particular
ecological processes (e.g., Hickler et al. 2006). Second, given
the clear evidence for continuous variation in functional trait
combinations revealed by our study (Fig. 1), future models
should attempt to incorporate continuous variation in traits
rather than discrete plant functional types.
Finally, the nature of relationships between functional
traits and many ecosystem processes depends on relationships
between traits and demographic parameters such as
growth and survival (Suding et al. 2008). For long-lived
plants such as tropical trees it is perhaps not surprising that
stem-level traits are more important correlates of tree
growth and survival than leaf-level traits (Poorter et al.
2008). Important advances will result from further tests of
relationships between traits and demographic rates, using
more complete trait databases in tropical forests and other
biomes to determine the global generality of such findings
amongst woody plants.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank all participants of the project BRIDGE who
participated in field and laboratory collection and treatment
of specimens. Field research was facilitated by the Guyafor
permanent plot network in French Guiana which is managed
by CIRAD and ONF. Research was supported by a grant to
JC and CB from the Biodiversite´ section of the Agence
National de la Recherche, France; by NSF DEB-0743103 to
CB; and by an INRA Package grant to CB. Quentin Molto
and Vivien Rossi provided invaluable statistical advice. We
thank Frans Bongers, Robin Chazdon, Claire Fortunel, Bill
Shipley and two anonymous referees for comments on
previous drafts of the manuscript.
and tough leaves (rleaf-tough = 0.41, P < 0.05; Table 2),
and when excluding palms (rleaf-tough = 0.37, P < 0.05).
In vegetation types with lower rainfall, we might expect the
association between leaf area and stem economics to
become stronger because of increased risk of cavitation
with increased transpiration surface (Pickup et al. 2005).
We would also predict a decoupling of leaf area from leaf
toughness if lower precipitation is accompanied by lower
probability of herbivore damage risks to tissue, reducing the
advantage of tougher tissue with increasing laminar size
(Kitajima & Poorter 2010).
CONCLUSIONS
The extent to which strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are coordinated has important
consequences for our understanding of factors controlling
species distributions and the impacts of land use and
climate change (Suding & Goldstein 2008). We suggest
three future steps to applying the functional trait relationships
presented here to these important questions. First, in
light of predicted scenarios of global change that include
drought and changes in nutrient cycles (Malhi et al. 2008),
we repeat the call for cross-species trait analyses that
integrate not only leaf and stem dynamics as we report
here but also the dynamic strategies of roots across
gradients of soil fertility and water availability (Westoby &
Wright 2006; Freschet et al. 2010).
Second, our results provide two suggested improvements
for predictive vegetation-climate models, in which plant
strategies are currently represented by discrete plant
functional types (Huntingford et al. 2008). First, the
characterization of plants on the basis of growth form and
leaf tissue design should be expanded to consider stems and
roots, as these tissues may be more relevant to particular
ecological processes (e.g., Hickler et al. 2006). Second, given
the clear evidence for continuous variation in functional trait
combinations revealed by our study (Fig. 1), future models
should attempt to incorporate continuous variation in traits
rather than discrete plant functional types.
Finally, the nature of relationships between functional
traits and many ecosystem processes depends on relationships
between traits and demographic parameters such as
growth and survival (Suding et al. 2008). For long-lived
plants such as tropical trees it is perhaps not surprising that
stem-level traits are more important correlates of tree
growth and survival than leaf-level traits (Poorter et al.
2008). Important advances will result from further tests of
relationships between traits and demographic rates, using
more complete trait databases in tropical forests and other
biomes to determine the global generality of such findings
amongst woody plants.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank all participants of the project BRIDGE who
participated in field and laboratory collection and treatment
of specimens. Field research was facilitated by the Guyafor
permanent plot network in French Guiana which is managed
by CIRAD and ONF. Research was supported by a grant to
JC and CB from the Biodiversite´ section of the Agence
National de la Recherche, France; by NSF DEB-0743103 to
CB; and by an INRA Package grant to CB. Quentin Molto
and Vivien Rossi provided invaluable statistical advice. We
thank Frans Bongers, Robin Chazdon, Claire Fortunel, Bill
Shipley and two anonymous referees for comments on
previous drafts of the manuscript.
การแปล กรุณารอสักครู่..
ขยายใบสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์
ผลของเราขยายความหมายของ LES จะรวมถึง
ลักษณะการทำงานใหม่หลาย ความเหนียวใบอาจจะเป็น
สิ่งสำคัญสำหรับการป้องกันทั้งทางกายภาพกับสัตว์กินพืช
และเพื่อยืดอายุการใช้งานใบและจะได้รับพบว่า
มีความสัมพันธ์เชิงลบกับอัตรา herbivory และมี
ความต้องการแสงต้นอ่อนงอก (Kitajima และ Poorter
2010) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและมีความสม่ำเสมอ
ตำแหน่งของความเหนียวใบ LES สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง (เล่ย์ et al. 1985).
ความสัมพันธ์แน่นหมู่ใบ N, P และ K
ความเข้มข้นและระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ใบ
ลักษณะเศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์ทางใบ
รวมทั้งใบ K ในการกำหนดแกนของใบนี้
กลยุทธ์ (Fyllas et al. 2009) โดยเฉพาะอย่างยิ่งความเข้มข้นของ K ใบ
มีความสัมพันธ์น้อยแน่นด้วยใบเศรษฐศาสตร์ในระดับโลก
ที่รวมการวิเคราะห์ 251 สายพันธุ์ของรูปแบบการเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน
(ไรท์ et al. 2005) ได้รับบทบาทของใบ K ปากใบใน
การควบคุม (Roelfsema และ Hedrich 2005) มันจะน่าสนใจ
ที่จะตรวจสอบไม่ว่าจะเป็นความสัมพันธ์แน่นเราตั้งข้อสังเกตใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาทั่วไล่ระดับของสารอาหารที่
มีข้อ จำกัด และความเครียดภัยแล้ง.
ทางใบ d13C เป็นตัวบ่งชี้ของใบ -level การใช้น้ำ
อย่างมีประสิทธิภาพที่อาจจะได้รับการคาดการณ์ว่าจะมีความสัมพันธ์กับ
LES เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงการถ่วงดุลอำนาจระหว่างการสังเคราะห์แสง
และอัตรา conductance ปากใบ (Seibt et al. 2008).
แต่ลายเซ็นใบ d13C ไม่มีความสัมพันธ์อย่างยิ่ง
กับ LES ในการศึกษาของเรา , หรือไม่ก็มีความสัมพันธ์กับต้นกำเนิด
ความหนาแน่นของเนื้อเยื่อที่พบในหมู่เกาะ Bonin พืช (อิชิดะ
et al. 2008) ในความเป็นจริง d13C ทางใบที่ไม่ค่อยมีความสัมพันธ์กับ
ตัวแปรอื่น ๆ ในชุดข้อมูลที่เราทั้งเมื่อพิจารณาในระดับโลก
สำหรับบุคคลของความสูงที่แตกต่างกัน (ตารางที่ 2) และเมื่อเรา
แก้ไขสำหรับความสูงของแต่ละบุคคลในการวิเคราะห์สายพันธุ์ระดับ
(รูปที่ S1) ความไวของวัดนี้เพื่อ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจดักคอยูทิลิตี้เป็นพืชลักษณะการทำงานใน
ระดับชุมชนในระบบที่มีความซับซ้อนในแนวตั้ง
โครงสร้างเช่นป่าเขตร้อน (คูฮาร์ et al, 1989;. Seibt
. et al, 2008). ต้นกำเนิดคลื่นความถี่เศรษฐศาสตร์การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันการตรวจสอบการทำงานที่ผ่านมาและลักษณะไม้ทั้งต้นกำเนิด (Chave et al, 2009;. Zanne et al. 2010) ขยายพันธุ์ด้วยไม้หนาทึบมักจะได้รับการป้องกันที่ดีกว่ากับการสลายตัวที่อาจจะไกล่เกลี่ยโดยศัตรูพืชและเชื้อโรค(เพียร์ซ 1996) และมีเสถียรภาพมากขึ้น biomechanically (Niklas 1995) จึงเอื้อต่อการอยู่รอดที่เพิ่มขึ้นและอายุยืน. ไม้หนาแน่นต่ำและมีความชื้นสูงใน อื่น ๆ ที่มือหมายถึงค่าใช้จ่ายในการก่อสร้างราคาถูกปริมาตรอำนวยความสะดวกในการขยายตัวอย่างรวดเร็วในความสูงของต้นไม้และเส้นผ่าศูนย์กลาง (Chave et al. 2009; Anten และ Schieving 2010) สำหรับต้นไม้เขตร้อนอย่างน้อยความหนาแน่นของไม้ที่ลดลงมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญสูงระดับของสื่อกระแสไฟฟ้าไฮดรอลิในลำต้นและใบ(Santiago et al, 2004;. Markesteijn 2010) ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบที่เราสังเกตสำหรับความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นกำเนิดสามารถแปลไปในน้ำที่เพิ่มขึ้น อุปทานใบ (อิชิดะ et al. 2008). อย่างไรก็ตามทั่วโลกเมื่อเร็ว ๆ นี้การวิเคราะห์อภิมาบูรณาการฐานข้อมูลสายพันธุ์พบว่าระดับความสัมพันธ์ที่อ่อนแอระหว่างความหนาแน่นของไม้และกายวิภาคเรือซึ่งเป็นหลักปัจจัยของการนำต้นกำเนิด (Zanne et al. 2010) ของเราผลการขีดเส้นใต้ความจำเป็นในการศึกษาระดับโลกการบูรณาการข้อมูลสำหรับใบและสรีรวิทยาของลำต้นและความหนาแน่นของเนื้อเยื่อสำหรับบุคคลเดียวกัน. เปลือกหนามีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับไม้ที่ต่ำกว่าความหนาแน่นในการวิเคราะห์ของเราอย่างน้อยสองศักยภาพคำอธิบาย แรกถ้าเปลือกให้การสนับสนุนโครงสร้างแล้วเราจะคาดการณ์ถ่วงดุลอำนาจการจัดสรรระหว่างเปลือกหนาและไม้หนาแน่นสำหรับการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ แต่หลักฐานที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าเปลือกของต้นไม้เขตร้อนไม่แข็งแรงพอที่ไม่แข็งพอที่จะให้มากการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ (พายน์ et al. 2010) อื่น ๆ อาจจะเปลือกหนาอาจเป็นตัวแทนของการป้องกันเชื้อโรคหรือสัตว์กินพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการขยายพันธุ์ไม้ที่มีความหนาแน่นต่ำ(พายน์ et al. 2010). การวิเคราะห์ของเราแสดงให้เห็นว่าพื้นที่ใบรวมข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับทั้งสองใบและลำต้นสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ เราพบว่าในขณะที่การศึกษาล่าสุดอื่น ๆ อีกหลายพื้นที่ที่ราบเรียบและพื้นที่ใบทั้งมีแนวโน้มที่จะลดลงตามการเพิ่มไม้หนาแน่น (ไรท์ et al, 2007;. Malhado et al, 2009.) สังเกตสอดคล้องกับความสมดุลจัดสรรมวลแห้งระหว่างใบและลำต้น . ในทั้งใบขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะรุนแรงทั้งเมื่อรวมทั้งปาล์มที่มีขนาดใหญ่ใบและยาก (rleaf ยาก = 0.41, p <0.05; ตารางที่ 2) และเมื่อไม่รวมฝ่ามือ (rleaf ยาก = 0.37, p <0.05 ). ในประเภทพืชผักที่มีปริมาณน้ำฝนที่ลดลงเราอาจคาดหวังความสัมพันธ์ระหว่างพื้นที่ใบและเศรษฐกิจเกิดการกลายเป็นดีเนื่องจากมีความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นของการเกิดโพรงอากาศที่มีพื้นผิวการคายเพิ่มขึ้น (รถกระบะ et al. 2005). นอกจากนี้เรายังจะทำนาย decoupling ของพื้นที่ใบ จากใบเหนียวถ้าฝนที่ต่ำกว่าจะมาพร้อมกับที่ลดลงน่าจะเป็นของความเสี่ยงความเสียหายมังสวิรัติเนื้อเยื่อลดประโยชน์จากเนื้อเยื่อที่ยากกับการเพิ่มขนาดราบเรียบ(Kitajima และ Poorter 2010). สรุปขอบเขตที่กลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงใบและกลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงที่มีต้นกำเนิด การประสานงานที่สำคัญมีผลกระทบสำหรับความเข้าใจของเราของปัจจัยควบคุมการกระจายชนิดและผลกระทบของการใช้ที่ดินและการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (Suding และโกลด์สตีน 2008) เราขอแนะนำสามขั้นตอนในอนาคตที่จะใช้ความสัมพันธ์ลักษณะการทำงานนำเสนอที่นี่คำถามที่สำคัญเหล่านี้ ครั้งแรกในแง่ของการคาดการณ์สถานการณ์ของการเปลี่ยนแปลงของโลกที่มีปัญหาภัยแล้งและการเปลี่ยนแปลงในรอบสารอาหาร (Malhi et al. 2008) เราทำซ้ำโทรสำหรับลักษณะข้ามสายพันธุ์ที่วิเคราะห์รวมใบไม่เพียง แต่ต้นกำเนิดและการเปลี่ยนแปลงที่เรารายงานที่นี่ แต่ยัง กลยุทธ์แบบไดนามิกของรากทั่วไล่ระดับความอุดมสมบูรณ์ของดินและน้ำพร้อมใช้งาน (Westoby และไรท์ 2006. Freschet et al, 2010). ประการที่สองผลของเราให้สองแนะนำการปรับปรุงสำหรับรุ่นพืชทำนายสภาพภูมิอากาศซึ่งในพืชกลยุทธ์การเป็นตัวแทนในขณะนี้โดยที่ไม่ต่อเนื่อง พืชชนิดทำงาน (Huntingford et al. 2008) ครั้งแรกที่ตัวละครของพืชบนพื้นฐานของรูปแบบการเจริญเติบโตและการออกแบบใบลำต้นเนื้อเยื่อจะขยายตัวที่จะต้องพิจารณาและรากเป็นเนื้อเยื่อเหล่านี้อาจจะมากขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการทางนิเวศวิทยา (เช่น Hickler et al. 2006) ประการที่สองได้รับหลักฐานที่ชัดเจนสำหรับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะการทำงานรวมกันเปิดเผยโดยการศึกษาของเรา (รูปที่ 1). รูปแบบในอนาคตควรพยายามที่จะรวมการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะมากกว่าพืชชนิดที่ไม่ต่อเนื่องการทำงาน. ในที่สุดธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างการทำงานและลักษณะ กระบวนการระบบนิเวศหลายขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและพารามิเตอร์เช่นการเจริญเติบโตและความอยู่รอด (Suding et al. 2008) สำหรับระยะยาวพืชเช่นต้นไม้เขตร้อนบางทีมันก็ไม่น่าแปลกใจที่มีลักษณะลำต้นระดับความสัมพันธ์เป็นสิ่งที่สำคัญมากของต้นไม้เจริญเติบโตและอยู่รอดกว่าลักษณะใบระดับ (Poorter et al. 2008) ความก้าวหน้าที่สำคัญจะเป็นผลมาจากการทดสอบต่อไปของความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและอัตราการใช้ฐานข้อมูลลักษณะที่สมบูรณ์มากขึ้นในป่าเขตร้อนและอื่น ๆเพื่อตรวจสอบ biomes ทั่วไปทั่วโลกของการค้นพบดังกล่าวในหมู่ไม้ยืนต้น. กิตติกรรมประกาศเราขอขอบคุณผู้เข้าร่วมทั้งหมดของ BRIDGE โครงการที่มีส่วนร่วมใน ภาคสนามและในห้องปฏิบัติการและการเก็บรักษาตัวอย่าง การวิจัยภาคสนามได้รับการอำนวยความสะดวกโดย Guyafor เครือข่ายพล็อตที่ถาวรในเฟรนช์เกียฝรั่งเศสที่มีการจัดการโดย CIRAD และ ONF การวิจัยโดยได้รับการสนับสนุนให้กับเจซีและซีบีจากส่วน Biodiversite' ของสำนักข่าวแห่งชาติ de la Recherche, ฝรั่งเศส; โดย NSF DEB-0743103 เพื่อCB; และแพคเกจ INRA ทุนของ CB เควนติน Molto และวิเวียนรอสซีให้คำแนะนำทางสถิติที่ทรงคุณค่า เราขอขอบคุณ Frans Bongers โรบิน Chazdon แคลร์ Fortunel บิลชิพลีย์และสองผู้ตัดสินไม่ระบุชื่อสำหรับความคิดเห็นเกี่ยวกับร่างก่อนหน้านี้ที่เขียนด้วยลายมือ
ผลของเราขยายความหมายของ LES จะรวมถึง
ลักษณะการทำงานใหม่หลาย ความเหนียวใบอาจจะเป็น
สิ่งสำคัญสำหรับการป้องกันทั้งทางกายภาพกับสัตว์กินพืช
และเพื่อยืดอายุการใช้งานใบและจะได้รับพบว่า
มีความสัมพันธ์เชิงลบกับอัตรา herbivory และมี
ความต้องการแสงต้นอ่อนงอก (Kitajima และ Poorter
2010) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและมีความสม่ำเสมอ
ตำแหน่งของความเหนียวใบ LES สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง (เล่ย์ et al. 1985).
ความสัมพันธ์แน่นหมู่ใบ N, P และ K
ความเข้มข้นและระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ใบ
ลักษณะเศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์ทางใบ
รวมทั้งใบ K ในการกำหนดแกนของใบนี้
กลยุทธ์ (Fyllas et al. 2009) โดยเฉพาะอย่างยิ่งความเข้มข้นของ K ใบ
มีความสัมพันธ์น้อยแน่นด้วยใบเศรษฐศาสตร์ในระดับโลก
ที่รวมการวิเคราะห์ 251 สายพันธุ์ของรูปแบบการเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน
(ไรท์ et al. 2005) ได้รับบทบาทของใบ K ปากใบใน
การควบคุม (Roelfsema และ Hedrich 2005) มันจะน่าสนใจ
ที่จะตรวจสอบไม่ว่าจะเป็นความสัมพันธ์แน่นเราตั้งข้อสังเกตใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาทั่วไล่ระดับของสารอาหารที่
มีข้อ จำกัด และความเครียดภัยแล้ง.
ทางใบ d13C เป็นตัวบ่งชี้ของใบ -level การใช้น้ำ
อย่างมีประสิทธิภาพที่อาจจะได้รับการคาดการณ์ว่าจะมีความสัมพันธ์กับ
LES เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงการถ่วงดุลอำนาจระหว่างการสังเคราะห์แสง
และอัตรา conductance ปากใบ (Seibt et al. 2008).
แต่ลายเซ็นใบ d13C ไม่มีความสัมพันธ์อย่างยิ่ง
กับ LES ในการศึกษาของเรา , หรือไม่ก็มีความสัมพันธ์กับต้นกำเนิด
ความหนาแน่นของเนื้อเยื่อที่พบในหมู่เกาะ Bonin พืช (อิชิดะ
et al. 2008) ในความเป็นจริง d13C ทางใบที่ไม่ค่อยมีความสัมพันธ์กับ
ตัวแปรอื่น ๆ ในชุดข้อมูลที่เราทั้งเมื่อพิจารณาในระดับโลก
สำหรับบุคคลของความสูงที่แตกต่างกัน (ตารางที่ 2) และเมื่อเรา
แก้ไขสำหรับความสูงของแต่ละบุคคลในการวิเคราะห์สายพันธุ์ระดับ
(รูปที่ S1) ความไวของวัดนี้เพื่อ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจดักคอยูทิลิตี้เป็นพืชลักษณะการทำงานใน
ระดับชุมชนในระบบที่มีความซับซ้อนในแนวตั้ง
โครงสร้างเช่นป่าเขตร้อน (คูฮาร์ et al, 1989;. Seibt
. et al, 2008). ต้นกำเนิดคลื่นความถี่เศรษฐศาสตร์การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันการตรวจสอบการทำงานที่ผ่านมาและลักษณะไม้ทั้งต้นกำเนิด (Chave et al, 2009;. Zanne et al. 2010) ขยายพันธุ์ด้วยไม้หนาทึบมักจะได้รับการป้องกันที่ดีกว่ากับการสลายตัวที่อาจจะไกล่เกลี่ยโดยศัตรูพืชและเชื้อโรค(เพียร์ซ 1996) และมีเสถียรภาพมากขึ้น biomechanically (Niklas 1995) จึงเอื้อต่อการอยู่รอดที่เพิ่มขึ้นและอายุยืน. ไม้หนาแน่นต่ำและมีความชื้นสูงใน อื่น ๆ ที่มือหมายถึงค่าใช้จ่ายในการก่อสร้างราคาถูกปริมาตรอำนวยความสะดวกในการขยายตัวอย่างรวดเร็วในความสูงของต้นไม้และเส้นผ่าศูนย์กลาง (Chave et al. 2009; Anten และ Schieving 2010) สำหรับต้นไม้เขตร้อนอย่างน้อยความหนาแน่นของไม้ที่ลดลงมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญสูงระดับของสื่อกระแสไฟฟ้าไฮดรอลิในลำต้นและใบ(Santiago et al, 2004;. Markesteijn 2010) ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบที่เราสังเกตสำหรับความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นกำเนิดสามารถแปลไปในน้ำที่เพิ่มขึ้น อุปทานใบ (อิชิดะ et al. 2008). อย่างไรก็ตามทั่วโลกเมื่อเร็ว ๆ นี้การวิเคราะห์อภิมาบูรณาการฐานข้อมูลสายพันธุ์พบว่าระดับความสัมพันธ์ที่อ่อนแอระหว่างความหนาแน่นของไม้และกายวิภาคเรือซึ่งเป็นหลักปัจจัยของการนำต้นกำเนิด (Zanne et al. 2010) ของเราผลการขีดเส้นใต้ความจำเป็นในการศึกษาระดับโลกการบูรณาการข้อมูลสำหรับใบและสรีรวิทยาของลำต้นและความหนาแน่นของเนื้อเยื่อสำหรับบุคคลเดียวกัน. เปลือกหนามีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับไม้ที่ต่ำกว่าความหนาแน่นในการวิเคราะห์ของเราอย่างน้อยสองศักยภาพคำอธิบาย แรกถ้าเปลือกให้การสนับสนุนโครงสร้างแล้วเราจะคาดการณ์ถ่วงดุลอำนาจการจัดสรรระหว่างเปลือกหนาและไม้หนาแน่นสำหรับการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ แต่หลักฐานที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าเปลือกของต้นไม้เขตร้อนไม่แข็งแรงพอที่ไม่แข็งพอที่จะให้มากการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ (พายน์ et al. 2010) อื่น ๆ อาจจะเปลือกหนาอาจเป็นตัวแทนของการป้องกันเชื้อโรคหรือสัตว์กินพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการขยายพันธุ์ไม้ที่มีความหนาแน่นต่ำ(พายน์ et al. 2010). การวิเคราะห์ของเราแสดงให้เห็นว่าพื้นที่ใบรวมข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับทั้งสองใบและลำต้นสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ เราพบว่าในขณะที่การศึกษาล่าสุดอื่น ๆ อีกหลายพื้นที่ที่ราบเรียบและพื้นที่ใบทั้งมีแนวโน้มที่จะลดลงตามการเพิ่มไม้หนาแน่น (ไรท์ et al, 2007;. Malhado et al, 2009.) สังเกตสอดคล้องกับความสมดุลจัดสรรมวลแห้งระหว่างใบและลำต้น . ในทั้งใบขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะรุนแรงทั้งเมื่อรวมทั้งปาล์มที่มีขนาดใหญ่ใบและยาก (rleaf ยาก = 0.41, p <0.05; ตารางที่ 2) และเมื่อไม่รวมฝ่ามือ (rleaf ยาก = 0.37, p <0.05 ). ในประเภทพืชผักที่มีปริมาณน้ำฝนที่ลดลงเราอาจคาดหวังความสัมพันธ์ระหว่างพื้นที่ใบและเศรษฐกิจเกิดการกลายเป็นดีเนื่องจากมีความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นของการเกิดโพรงอากาศที่มีพื้นผิวการคายเพิ่มขึ้น (รถกระบะ et al. 2005). นอกจากนี้เรายังจะทำนาย decoupling ของพื้นที่ใบ จากใบเหนียวถ้าฝนที่ต่ำกว่าจะมาพร้อมกับที่ลดลงน่าจะเป็นของความเสี่ยงความเสียหายมังสวิรัติเนื้อเยื่อลดประโยชน์จากเนื้อเยื่อที่ยากกับการเพิ่มขนาดราบเรียบ(Kitajima และ Poorter 2010). สรุปขอบเขตที่กลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงใบและกลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงที่มีต้นกำเนิด การประสานงานที่สำคัญมีผลกระทบสำหรับความเข้าใจของเราของปัจจัยควบคุมการกระจายชนิดและผลกระทบของการใช้ที่ดินและการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (Suding และโกลด์สตีน 2008) เราขอแนะนำสามขั้นตอนในอนาคตที่จะใช้ความสัมพันธ์ลักษณะการทำงานนำเสนอที่นี่คำถามที่สำคัญเหล่านี้ ครั้งแรกในแง่ของการคาดการณ์สถานการณ์ของการเปลี่ยนแปลงของโลกที่มีปัญหาภัยแล้งและการเปลี่ยนแปลงในรอบสารอาหาร (Malhi et al. 2008) เราทำซ้ำโทรสำหรับลักษณะข้ามสายพันธุ์ที่วิเคราะห์รวมใบไม่เพียง แต่ต้นกำเนิดและการเปลี่ยนแปลงที่เรารายงานที่นี่ แต่ยัง กลยุทธ์แบบไดนามิกของรากทั่วไล่ระดับความอุดมสมบูรณ์ของดินและน้ำพร้อมใช้งาน (Westoby และไรท์ 2006. Freschet et al, 2010). ประการที่สองผลของเราให้สองแนะนำการปรับปรุงสำหรับรุ่นพืชทำนายสภาพภูมิอากาศซึ่งในพืชกลยุทธ์การเป็นตัวแทนในขณะนี้โดยที่ไม่ต่อเนื่อง พืชชนิดทำงาน (Huntingford et al. 2008) ครั้งแรกที่ตัวละครของพืชบนพื้นฐานของรูปแบบการเจริญเติบโตและการออกแบบใบลำต้นเนื้อเยื่อจะขยายตัวที่จะต้องพิจารณาและรากเป็นเนื้อเยื่อเหล่านี้อาจจะมากขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการทางนิเวศวิทยา (เช่น Hickler et al. 2006) ประการที่สองได้รับหลักฐานที่ชัดเจนสำหรับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะการทำงานรวมกันเปิดเผยโดยการศึกษาของเรา (รูปที่ 1). รูปแบบในอนาคตควรพยายามที่จะรวมการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะมากกว่าพืชชนิดที่ไม่ต่อเนื่องการทำงาน. ในที่สุดธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างการทำงานและลักษณะ กระบวนการระบบนิเวศหลายขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและพารามิเตอร์เช่นการเจริญเติบโตและความอยู่รอด (Suding et al. 2008) สำหรับระยะยาวพืชเช่นต้นไม้เขตร้อนบางทีมันก็ไม่น่าแปลกใจที่มีลักษณะลำต้นระดับความสัมพันธ์เป็นสิ่งที่สำคัญมากของต้นไม้เจริญเติบโตและอยู่รอดกว่าลักษณะใบระดับ (Poorter et al. 2008) ความก้าวหน้าที่สำคัญจะเป็นผลมาจากการทดสอบต่อไปของความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและอัตราการใช้ฐานข้อมูลลักษณะที่สมบูรณ์มากขึ้นในป่าเขตร้อนและอื่น ๆเพื่อตรวจสอบ biomes ทั่วไปทั่วโลกของการค้นพบดังกล่าวในหมู่ไม้ยืนต้น. กิตติกรรมประกาศเราขอขอบคุณผู้เข้าร่วมทั้งหมดของ BRIDGE โครงการที่มีส่วนร่วมใน ภาคสนามและในห้องปฏิบัติการและการเก็บรักษาตัวอย่าง การวิจัยภาคสนามได้รับการอำนวยความสะดวกโดย Guyafor เครือข่ายพล็อตที่ถาวรในเฟรนช์เกียฝรั่งเศสที่มีการจัดการโดย CIRAD และ ONF การวิจัยโดยได้รับการสนับสนุนให้กับเจซีและซีบีจากส่วน Biodiversite' ของสำนักข่าวแห่งชาติ de la Recherche, ฝรั่งเศส; โดย NSF DEB-0743103 เพื่อCB; และแพคเกจ INRA ทุนของ CB เควนติน Molto และวิเวียนรอสซีให้คำแนะนำทางสถิติที่ทรงคุณค่า เราขอขอบคุณ Frans Bongers โรบิน Chazdon แคลร์ Fortunel บิลชิพลีย์และสองผู้ตัดสินไม่ระบุชื่อสำหรับความคิดเห็นเกี่ยวกับร่างก่อนหน้านี้ที่เขียนด้วยลายมือ
การแปล กรุณารอสักครู่..
ขยายใบเศรษฐศาสตร์สเปกตรัม
ผลของเราขยายคำนิยามของ Les รวม
หลายลักษณะการทำงานใหม่ ความเหนียวใบอาจ
สำคัญทั้งทางกายภาพและป้องกันสัตว์กินพืช
และยืดอายุของใบ และมันถูกพบว่ามีความสัมพันธ์ทางลบกับทั้ง herbivory
ต้นกล้างอกและผู้ที่มีความต้องการแสง ( คิตาจิม่า & poorter
2010 ) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและสอดคล้อง
จัดวางใบเหนียวใน เลส สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง ( โคลีย์ et al . 1985 )
ความสัมพันธ์แน่นท่ามกลางใบ N P และ K
ความเข้มข้น และระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ลักษณะใบ
เศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์รวมทั้งใบใบ
K ในนิยามนี้ แกนของใบ
กลยุทธ์ ( fyllas et al . 2009 ) โดยเฉพาะใบ K สมาธิ
น้อยไว้แน่น มีความสัมพันธ์กับเศรษฐศาสตร์ใบในการวิเคราะห์โลก
รวม 251 ชนิดของรูปแบบการเติบโตที่แตกต่างกัน
( Wright et al . 2005 ) ได้รับบทบาทในการควบคุมปากใบ K
( roelfsema &เฮดริก 2005 ) , มันจะน่าสนใจ
เพื่อตรวจสอบว่าแน่นความสัมพันธ์ที่เราพบใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาข้ามข้อ จำกัด ของสารอาหารและการไล่ระดับสีแล้ง
.
ใบ d13c เป็นตัวบ่งชี้ระดับการใช้น้ำใบ
ประสิทธิภาพที่อาจจะทำนายว่า มีความสัมพันธ์กับ
เลส เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงข้อเสียของระบบและอัตราการสังเคราะห์แสง
ใบ seibt et al . 2008 ) .
แต่ใบ d13c ลายเซ็นไม่มีความสัมพันธ์อย่างมาก
กับ เลส ในการศึกษาของเรา มันมิได้มีความสัมพันธ์กับความหนาแน่นที่พบในหมู่ต้น
เนื้อเยื่อพืชเกาะโบนิน ( อิชิดะ
et al . 2008 ) ในความเป็นจริง , ใบ d13c เป็นอย่างอ่อน มีความสัมพันธ์กับตัวแปรอื่น ๆในข้อมูลทั้งหมด
สำหรับบุคคลทั่วโลก ทั้งเมื่อพิจารณาค่าความสูง ( ตารางที่ 2 ) และเมื่อเราแก้ไขสำหรับแต่ละชนิดด้วย
( คิดวิเคราะห์ ( S1 )ความไวของวัดนี้ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจขัดขวางประโยชน์เป็นพืชลักษณะการทำงานในระดับชุมชน ในระบบด้วย
โครงสร้างที่ซับซ้อนในแนวตั้ง เช่น ป่าเขตร้อน ( farquhar et al . 1989 ; seibt
et al . 2008 ) .
ก้านเศรษฐศาสตร์สเปกตรัม
การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันผลงานล่าสุดตรวจสอบ
ไม้และทั้งลักษณะก้าน ( chave et al . 2009 ; zanne et al .
2010 )
ผลของเราขยายคำนิยามของ Les รวม
หลายลักษณะการทำงานใหม่ ความเหนียวใบอาจ
สำคัญทั้งทางกายภาพและป้องกันสัตว์กินพืช
และยืดอายุของใบ และมันถูกพบว่ามีความสัมพันธ์ทางลบกับทั้ง herbivory
ต้นกล้างอกและผู้ที่มีความต้องการแสง ( คิตาจิม่า & poorter
2010 ) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและสอดคล้อง
จัดวางใบเหนียวใน เลส สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง ( โคลีย์ et al . 1985 )
ความสัมพันธ์แน่นท่ามกลางใบ N P และ K
ความเข้มข้น และระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ลักษณะใบ
เศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์รวมทั้งใบใบ
K ในนิยามนี้ แกนของใบ
กลยุทธ์ ( fyllas et al . 2009 ) โดยเฉพาะใบ K สมาธิ
น้อยไว้แน่น มีความสัมพันธ์กับเศรษฐศาสตร์ใบในการวิเคราะห์โลก
รวม 251 ชนิดของรูปแบบการเติบโตที่แตกต่างกัน
( Wright et al . 2005 ) ได้รับบทบาทในการควบคุมปากใบ K
( roelfsema &เฮดริก 2005 ) , มันจะน่าสนใจ
เพื่อตรวจสอบว่าแน่นความสัมพันธ์ที่เราพบใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาข้ามข้อ จำกัด ของสารอาหารและการไล่ระดับสีแล้ง
.
ใบ d13c เป็นตัวบ่งชี้ระดับการใช้น้ำใบ
ประสิทธิภาพที่อาจจะทำนายว่า มีความสัมพันธ์กับ
เลส เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงข้อเสียของระบบและอัตราการสังเคราะห์แสง
ใบ seibt et al . 2008 ) .
แต่ใบ d13c ลายเซ็นไม่มีความสัมพันธ์อย่างมาก
กับ เลส ในการศึกษาของเรา มันมิได้มีความสัมพันธ์กับความหนาแน่นที่พบในหมู่ต้น
เนื้อเยื่อพืชเกาะโบนิน ( อิชิดะ
et al . 2008 ) ในความเป็นจริง , ใบ d13c เป็นอย่างอ่อน มีความสัมพันธ์กับตัวแปรอื่น ๆในข้อมูลทั้งหมด
สำหรับบุคคลทั่วโลก ทั้งเมื่อพิจารณาค่าความสูง ( ตารางที่ 2 ) และเมื่อเราแก้ไขสำหรับแต่ละชนิดด้วย
( คิดวิเคราะห์ ( S1 )ความไวของวัดนี้ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจขัดขวางประโยชน์เป็นพืชลักษณะการทำงานในระดับชุมชน ในระบบด้วย
โครงสร้างที่ซับซ้อนในแนวตั้ง เช่น ป่าเขตร้อน ( farquhar et al . 1989 ; seibt
et al . 2008 ) .
ก้านเศรษฐศาสตร์สเปกตรัม
การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันผลงานล่าสุดตรวจสอบ
ไม้และทั้งลักษณะก้าน ( chave et al . 2009 ; zanne et al .
2010 )
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- กรุงเทพเป็นเมืองหลวงที่มีชื่อทางด้านการท
- Hello,can I help you?
- ทุน 106,000,000 หุ้น เรียกชำระ 100.00 บา
- Provide
- อนาคตฉันจะเก็บเงินซื้อ
- ส่งผลกับอวัยวะใดบ้างเรื้อรังเฉียบพลัน
- ยอด
- ยินดีที่ได้รู้จักค่ะ
- When the maintenance checklist scheduled
- ฉันคิดเรื่องเกรียบกับคุณมาก
- ปลาสามรส
- ebridement is a natural processthat occu
- If I show up in BKK, uninvited, will you
- Good you no need make chakwow anymore
- ฉันฟังเพลง
- ฉันก็แค่ผู้หญิงธรรมดาคนหนึ่ง
- Grammar
- ebridement is a natural processthat occu
- 生气
- I just 2ant to dinner wirh you.
- ฉันฟังเพลง
- Job Description:• Handle general adminis
- Found that
- And we have changed the address where wi
