Response of copepod grazing and reproduction to different taxa of spring bloom phytoplankton in the Southern Yellow Sea
Chaolun Li , GuangYang , JuanNing , JunSun , BoYang , SongSun
abstract
The responses of copepod grazing and reproduction to the spring phytoplankton bloom were studied in the temperate shelf water of the Southern Yellow Sea in March–April, 2009. Two differential gal blooms were found during the cruises. A diatom-dominated bloom at Station Z11, and a dinoflagellate dominated bloom at Station Z4. The gut pigment contents indicated that different sized copepods exhibited different responses to different-species phytoplankton blooms. Large copepods (LC: body size larger than 1000 μm) and medium copepods (MC: body size ranging from 500 to 1000 μm), grazed actively on diatom blooms, but inactively on dinoflagellate blooms, although the chlorophyll-a concentrations of dinoflagellate blooms were twice as high as than those of the diatom blooms. For small copepods (SC: body size smaller than 500 μm), however, there was no significant difference in gut pigment contents between the two different algal blooms. Among the three size groups, LCs were the major grazers on the diatom bloom, while SCs were major grazers on the dinoflagellate bloom. Grazing impacts of copepod assemblages on phytoplankton blooms were low, only being equivalent to 1% day−1, or less, of the chlorophyll-a standing stock. The egg production rates of a large copepod, Calanus sinicus, were on average, 11.3 egg ind.−1 day−1, which was among the higher levels recorded in the study area, especially at the two stations where phytoplankton was blooming (21.8 and 14.9 egg ind.− 1 day−1 at Stations Z11 and Z4, respectively). However, C. sinicus could only obtain sufficient food to support this high reproduction from the diatom bloom, but could not if relying only on the apparently unpalatable dinoflagellate bloom. Our analysis of copepod grazing and reproduction suggests that, although the spring blooms do enhance the reproduction of copepods, the taxa changed during spring blooms from large diatoms to small dinoflagellates would change the pathway of primary production. This would restructure secondary-producers (e.g.copepods) community structure, and have important ramifications through various marine trophic levels in the Southern Yellow Sea.
1. Introduction
Zooplankton plays a key role in the marine food web. As the main pathway to transfer primary production to higher trophic levels, its feeding efficiency will control phytoplankton productivity and biomass (top-down control), and also determine its own productivity, which ultimately influences fishery resources (bottom-up control). The spring phytoplankton bloom is one of the most important biological production processes in temperate shelf seas (Voipio, 1981; Legendre, 1990). Usually these blooms are triggered directly by increasing light and nutrient availabilities (Sommer, 1996) and indirectly by temperature, via the effects of thermal stratification and/or cloud cover (Sverdrup,1953; Wiltshire and Manly,2004). Enhancing primary production provides abundant food resources to zooplankton for the development of their populations, channeling primary production to fish (reviewed by Legendre,1990). The responses of zooplankton to the spring phytoplankton bloom have an important role in regulating the energy flux in shelf ecosystems.
Copepods are generally the major herbivoreous zooplankton in marine ecosystems. Although copepod feeding
increases with increasing food, such as during the phytoplankton bloom periods, it has been demonstrated that copepod grazing rates are affected by food size (e.g. Frost, 1972), motility (Atkinson, 1995), nutritional quality (Prince etal.,2006), and food toxin content (Colin and Dam, 2005). Copepods can capture, handle, and ingest large particles more efficiently than small ones, within their adaptive size range (Frost, 1977). They may feed preferentially on motile over non-motile prey (Jonsson and Tiselius, 1990), or they may feed on some prey species or strains more than on others, despite similarities in size and motility (Teegarden, 1999). Also they are capable of rejecting toxin-containing prey, based on mechanical or chemical cues (Teegarden, 1999; Schultz and Kiørboe, 2009).
Climate changes and human impacts are altering the rate and distribution of primary production in the world's oceans (Brown et al., 2009). It is a common prediction that the timing of the phytoplankton spring bloom will advance under a warmer climate (Weyhenmeyer et al., 1999; Walther et al., 2002; Weyhenmeyer, 2001; Edwardsetal., 2002). These changes will affect zooplankton recruitment which is coupled with spring blooms, and further restructure the entire ecosystems (Beaugrand et al., 2008). More significantly than climate warming, nutrient enrichment in eutrophicated coastal ecosystems induces a shift in the composition of phytoplank
การตอบสนองของ copepod แทะเล็มและทำการแท็กซ่าที่แตกต่างกันฤดูใบไม้ผลิบานแพลงก์ตอนพืชในทะเลเหลืองทางภาคใต้Chaolun Li, GuangYang, JuanNing, JunSun ของ BoYang, SongSunบทคัดย่อการตอบสนองของ copepod แทะเล็มและทำให้แพลงก์ตอนพืชดอกฤดูใบไม้ผลิได้ศึกษาในชั้นหนาวน้ำของทะเลเหลืองภาคใต้มีนาคม – เมษายน 2009 สองสาวต่างดอกไม้พบระหว่างการล่องเรือ บานที่ครอบงำไดอะตอมที่สถานี Z11 และ dinoflagellate ที่ครอบงำบานที่สถานี Z4 ไส้เม็ดเนื้อหาระบุว่า copepods ขนาดแตกต่างกันแสดงคำตอบบุปผาแพลงก์ตอนพืชชนิดที่แตกต่างกัน Copepods ใหญ่ (LC: ร่างกายขนาดใหญ่กว่า 1000 ไมครอน) และ copepods ปานกลาง (MC: ร่างกายขนาดตั้งแต่ 500 ถึง 1000 ไมครอน), ถลอกอย่างแข็งขัน ในบุปผาไดอะตอม แต่ inactively ในบุ ปผา dinoflagellate แม้ว่าจะเข้มข้นมีคลอโรฟิลของบุปผา dinoflagellate สองสูงกว่าของบุปผาไดอะตอม สำหรับ copepods เล็ก (SC: ร่างกายขนาดเล็กกว่า 500 ไมครอน), อย่างไรก็ตาม ก็ไม่สำคัญในไส้เม็ดเนื้อหาแตกต่างบุปผาสาหร่ายแตกต่างกัน 2 ในกลุ่มสามขนาด LCs ถูก grazers สำคัญบนบานไดอะตอม ในขณะที่ SCs ถูก grazers สำคัญบนบาน dinoflagellate ผลกระทบต่อการแทะเล็มของ copepod assemblages บนบุปผาแพลงก์ตอนพืชต่ำ เทียบเท่ากับ day−1 1% น้อยกว่า หุ้นคลอโรฟิลที่ยืนได้ อัตราการผลิตไข่ของ copepod ใหญ่ Calanus sinicus ถูก เฉลี่ย 11.3 ไข่ ind.−1 day−1 ซึ่งเป็นหนึ่งในระดับสูงในพื้นที่ศึกษา โดยเฉพาะที่สถานีสองที่มีการเบ่งบานแพลงก์ตอนพืช (21.8 และ 14.9 ไข่ ind.− 1 day−1 Z11 สถานีและ Z4 ตามลำดับ) อย่างไรก็ตาม C. sinicus อาจได้รับอาหารเพียงพอเพื่อสนับสนุนการทำซ้ำนี้สูงจากบานไดอะตอม แต่อาจไม่ถ้าอาศัยเพียงบาน dinoflagellate ปร่าเห็นได้ชัด วิเคราะห์ copepod แทะเล็มและการถ่ายทอดแนะนำว่า แม้ว่าบุปผาน้ำพุเพิ่มการผลิต copepods แท็กซ่าที่เปลี่ยนระหว่างฤดูใบไม้ผลิดอกไม้จากใหญ่ diatoms dinoflagellates เล็กจะเปลี่ยนทางเดินของการผลิตหลัก นี้จะปรับโครงสร้างโครงสร้างชุมชนรอง-ผู้ผลิต (e.g.copepods) และมีสาขาสำคัญผ่านระดับชั้นอาหารทะเลในภาคใต้ทะเลที่ต่าง ๆบทนำ แพลงตอนสัตว์มีบทบาทสำคัญในเว็บอาหารทะเล เป็นทางเดินหลักการถ่ายโอนการผลิตหลักไประดับชั้นอาหารสูง ประสิทธิภาพการให้อาหารจะควบคุมผลิตแพลงก์ตอนพืชและชีวมวล (การควบคุมด้านบนลง), และยัง กำหนดผลผลิตตัวเอง ซึ่งมีผลต่อทรัพยากรประมง (ล่างสายควบคุม) ในที่สุด แพลงก์ตอนพืชดอกฤดูใบไม้ผลิเป็นหนึ่งในกระบวนการผลิตทางชีวภาพสำคัญที่สุดในชั้นหนาวทะเล (Voipio, 1981 เลอฌ็องดร์ 1990) โดยบุปผาเหล่านี้จะถูกทริกเกอร์ โดยการเพิ่มแสง และสารอาหารว่าง (ฤดูร้อน 1996) โดยตรง และโดยอ้อม โดย อุณหภูมิ ผ่านผลกระทบของความร้อนแบ่งชั้นหรือเมฆปก (Sverdrup, 1953 จนถึง ถึงลูกผู้ชาย 2004) เพิ่มผลิตหลักมีทรัพยากรอุดมสมบูรณ์อาหารให้แพลงตอนสัตว์สำหรับการพัฒนาประชากรของพวกเขา เจ้าอารมณ์หลักผลิตปลา (ตรวจทาน โดยเลอฌ็องดร์ 1990) การตอบสนองของแพลงตอนสัตว์แพลงก์ตอนพืชดอกฤดูใบไม้ผลิมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการไหลของพลังงานในระบบนิเวศชั้น Copepods มักมีแพลงตอนสัตว์ herbivoreous สำคัญในระบบนิเวศ แม้ว่านม copepodเพิ่มขึ้นด้วยเช่นช่วงแพลงก์ตอนพืชบลูม มันได้ถูกแสดงให้เห็นว่า จะกระทบอัตราการแทะเล็ม copepod ขนาดอาหาร (เช่นน้ำแข็ง 1972), เนื่องจาก (Atkinson, 1995), อาหาร โภชนาการ (Prince etal., 2006), และอาหารพิษเนื้อหา (โคลินและเขื่อน 2005) Copepods สามารถจับภาพ จัดการ และกินอนุภาคขนาดใหญ่ได้อย่างมีประสิทธิภาพกว่าคนเล็ก ภายในช่วงการปรับขนาด (น้ำค้างแข็ง 1977) พวกเขาอาจกินเป็น motile ผ่านเหยื่อไม่ใช่ motile (Jonsson และ Tiselius, 1990), หรือพวกเขาอาจกินเหยื่อสายพันธุ์หรือสายพันธุ์มากกว่าในอื่น ๆ แม้มีความคล้ายคลึงกันเนื่องจาก (Teegarden, 1999) และบาง นอกจากนี้ยัง มีความสามารถในการปฏิเสธที่ประกอบด้วยพิษล่าเหยื่อ อิงสัญลักษณ์เครื่องกล หรือทางเคมี (Teegarden, 1999 คนและ Kiørboe, 2009) การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและผลกระทบต่อมนุษย์จะเปลี่ยนแปลงอัตราและกระจายการผลิตหลักในมหาสมุทรของโลก (น้ำตาล et al. 2009) มีการคาดการณ์ทั่วไปที่เวลาของแพลงก์ตอนพืชดอกฤดูใบไม้ผลิจะยกภายใต้สภาพภูมิอากาศที่อุ่นขึ้น (Weyhenmeyer et al. 1999 Walther et al. 2002 Weyhenmeyer, 2001 Edwardsetal., 2002) เปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะส่งผลกระทบต่อการสรรหาบุคลากรของแพลงตอนสัตว์ซึ่งประกอบ ด้วยดอกไม้ฤดูใบไม้ผลิ และการ ปรับโครงสร้างระบบนิเวศทั้งหมด (Beaugrand et al. 2008) อย่างมีนัยสำคัญมากกว่าอากาศร้อน ธาตุอาหารในระบบนิเวศชายฝั่ง eutrophicated ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบของ phytoplank
การแปล กรุณารอสักครู่..
การตอบสนองของทุ่งเลี้ยงสัตว์โคพีพอดและการทำสำเนาเพื่อแท็กซ่าที่แตกต่างกันของฤดูใบไม้ผลิบานแพลงก์ตอนพืชในภาคใต้ของทะเลเหลือง
Chaolun ลี่ Guangyang, JuanNing, JunSun, Boyang, SongSun
นามธรรม
การตอบสนองของทุ่งเลี้ยงสัตว์โคพีพอดและการทำสำเนาจะบานในฤดูใบไม้ผลิแพลงก์ตอนพืชที่ได้รับการศึกษาในน้ำชั้นพอสมควร ของทะเลเหลืองภาคใต้ในเดือนมีนาคมถึงเมษายน 2009 สองสาวบุปผาค่าที่พบในระหว่างการล่องเรือ บานไดอะตอมที่โดดเด่นที่สถานี Z11 และไดโนแฟลกเจลเลตบานครอบงำที่สถานี Z4 เนื้อหาเม็ดสีลำไส้ชี้ให้เห็นว่าโคพีพอดขนาดแตกต่างกันแสดงการตอบสนองที่แตกต่างกันจะแตกต่างกันชนิดบุปผาแพลงก์ตอนพืช โคพีพอดขนาดใหญ่ (LC: ขนาดของร่างกายที่มีขนาดใหญ่กว่า 1,000 ไมครอน) และขนาดกลางโคพีพอด (MC: ขนาดของร่างกายตั้งแต่ 500-1000 ไมครอน), เล็มหญ้าอย่างแข็งขันในบุปผาไดอะตอม แต่ดั้วเดี้ยบนบุปผาไดโนแฟลกเจลเลตแม้ว่าคลอโรฟิล-A ความเข้มข้นของบุปผาไดโนแฟลกเจลเลตได้ เป็นครั้งที่สองที่สูงที่สุดเท่ากว่าของบุปผาไดอะตอม สำหรับโคพีพอดขนาดเล็ก (เอสซี: ขนาดลำตัวมีขนาดเล็กกว่า 500 ไมครอน) แต่ไม่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในเนื้อหาเม็ดสีลำไส้ระหว่างสองบุปผาสาหร่ายที่แตกต่างกัน หนึ่งในสามกลุ่มขนาด LCs เป็นหญ้าที่สำคัญในบลูมไดอะตอมในขณะที่ SCs เป็นหญ้าที่สำคัญในบานไดโนแฟลกเจลเลต ผลกระทบเลี้ยง assemblages โคพีพอดในบุปผาแพลงก์ตอนพืชอยู่ในระดับต่ำเพียงคิดเป็นวันที่ 1 หรือน้อยกว่าของคลอโรฟิลสต็อกยืนอยู่ 1% อัตราการผลิตไข่ของโคพีพอดขนาดใหญ่ Calanus sinicus อยู่บนเฉลี่ย 11.3 ไข่ IND. -1 วัน 1 ซึ่งเป็นหนึ่งในระดับที่สูงขึ้นที่บันทึกไว้ในพื้นที่ศึกษาโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ทั้งสองสถานีที่แพลงก์ตอนพืชบาน (21.8 และ 14.9 ไข่ ind.- 1 วัน 1 ที่สถานี Z11 และ Z4 ตามลำดับ) อย่างไรก็ตามซี sinicus เท่านั้นที่จะได้รับอาหารเพียงพอที่จะสนับสนุนการทำสำเนานี้สูงจากบลูมไดอะตอม แต่ถ้าไม่สามารถอาศัยเฉพาะในบลูมไดโนแฟลกเจลเลตอร่อยเห็นได้ชัด การวิเคราะห์ของเราปศุสัตว์โคพีพอดและการทำสำเนาแสดงให้เห็นว่าแม้บุปผาฤดูใบไม้ผลิทำเพิ่มประสิทธิภาพการสืบพันธุ์ของโคพีพอดที่แท็กซ่าเปลี่ยนแปลงในช่วงฤดูใบไม้ผลิจากบุปผาไดอะตอมขนาดใหญ่เพื่อ dinoflagellates ขนาดเล็กจะเปลี่ยนทางเดินของการผลิตหลัก นี้จะปรับโครงสร้าง (egcopepods) โครงสร้างชุมชนผู้ผลิตรองและมีเครือข่ายที่สำคัญผ่านทางโภชนาการระดับต่าง ๆ ทางทะเลในทะเลเหลืองภาคใต้.
1 บทนำ
แพลงก์ตอนสัตว์ที่มีบทบาทสำคัญในเว็บอาหารทะเล ในฐานะที่เป็นทางเดินหลักในการถ่ายโอนการผลิตหลักในระดับสูงขึ้นไปอย่างมีประสิทธิภาพการให้อาหารของมันจะควบคุมการผลิตแพลงก์ตอนพืชและชีวมวล (การควบคุมจากบนลงล่าง) และยังตรวจสอบการผลิตของตัวเองซึ่งในที่สุดจะมีผลต่อทรัพยากรประมง (การควบคุมด้านล่างขึ้นไป) บานในฤดูใบไม้ผลิแพลงก์ตอนพืชเป็นหนึ่งในสิ่งที่สำคัญที่สุดในกระบวนการผลิตทางชีวภาพในทะเลชั้นพอสมควร (Voipio 1981; Legendre, 1990) มักจะบุปผาเหล่านี้จะมีการหารือโดยตรงโดยการเพิ่มแสงและสารอาหารที่ว่าง (ซอมเมอร์, 1996) และทางอ้อมโดยอุณหภูมิผ่านทางผลกระทบของการแบ่งชั้นความร้อนและ / หรือเมฆปกคลุม (Sverdrup 1953; วิลต์เชียร์และ Manly, 2004) การเสริมสร้างการผลิตหลักให้แหล่งอาหารที่อุดมสมบูรณ์ไปแพลงก์ตอนสัตว์สำหรับการพัฒนาของประชากรของพวกเขา, channeling การผลิตหลักของปลา (การตรวจสอบโดย Legendre, 1990) การตอบสนองของแพลงก์ตอนสัตว์ที่จะบานแพลงก์ตอนพืชในฤดูใบไม้ผลิมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการไหลของของเหลวพลังงานในระบบนิเวศชั้น.
ด้วย copepods โดยทั่วไปแพลงก์ตอนสัตว์ herbivoreous ที่สำคัญในระบบนิเวศทางทะเล แม้ว่าการให้อาหารโคพีพอด
ที่เพิ่มขึ้นกับอาหารที่เพิ่มขึ้นเช่นในช่วงระยะเวลาแพลงก์ตอนพืชบานจะได้รับการแสดงให้เห็นว่าอัตราการแทะเล็มโคพีพอดได้รับผลกระทบตามขนาดอาหาร (เช่นฟรอสต์, 1972), การเคลื่อนที่ (แอตกินสัน, 1995), ที่มีคุณภาพทางโภชนาการ (เจ้าชาย Etal. 2006) และเนื้อหาอาหารสารพิษ (โคลินและเขื่อน 2005) โคพีพอดสามารถจับภาพ, การจัดการและนำเข้าไปในร่างกายอนุภาคขนาดใหญ่ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นกว่าคนที่มีขนาดเล็กอยู่ในช่วงปรับตัวขนาดของพวกเขา (ฟรอสต์, 1977) พวกเขาอาจจะกินอาหารพิเศษในการเคลื่อนไหวมากกว่าเหยื่อที่ไม่เคลื่อนที่ (จอนส์และ Tiselius, 1990) หรือพวกเขาอาจกินเหยื่อบางชนิดหรือสายพันธุ์มากกว่ากับคนอื่น ๆ แม้จะมีความคล้ายคลึงกันในขนาดและการเคลื่อนที่ (Teegarden, 1999) นอกจากนี้พวกเขามีความสามารถในการปฏิเสธสารพิษที่มีเหยื่ออยู่บนพื้นฐานของตัวชี้นำกลหรือสารเคมี (Teegarden 1999; ชูลท์ซและKiørboe 2009).
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและผลกระทบจากมนุษย์มีการเปลี่ยนแปลงอัตราและการกระจายของการผลิตหลักในมหาสมุทรของโลก (สีน้ำตาลเอต al., 2009) มันเป็นเรื่องปกติที่การคาดการณ์ระยะเวลาของการบานแพลงก์ตอนพืชในฤดูใบไม้ผลิจะได้เลื่อนภายใต้สภาพอากาศที่อบอุ่น (Weyhenmeyer et al, 1999;. วอลเธอร์, et al., 2002; Weyhenmeyer 2001. Edwardsetal, 2002) การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะมีผลต่อการรับสมัครแพลงก์ตอนสัตว์ซึ่งเป็นคู่กับบุปผาฤดูใบไม้ผลิและการปรับโครงสร้างต่อระบบนิเวศทั้งหมด (Beaugrand et al., 2008) มากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญกว่าสภาพภูมิอากาศร้อน, การเพิ่มปริมาณธาตุอาหารในระบบนิเวศชายฝั่ง eutrophicated ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบของ phytoplank ที่
การแปล กรุณารอสักครู่..