In general, the inorganic carbon ac

In general, the inorganic carbon acquisition and fixation by marine species depend upon changes in CO2 and/or HCO3− concentrations [108–110]. The carbonic anhydrases (CA) are enzymes that facilitate DIC uptake and fixation [33,30]. These enzymes catalyze the reversible hydration of CO2 to form bicarbonate [CO2 + H2O ↔ HCO3− + H+]. In typical physiological solutions, CO2(aq) is in equilibrium with HCO3− (aq). The HCO3− is negatively charged and poorly soluble in lipids, while CO2 is highly soluble in lipids. Therefore, CO2 can freely diffuse out of the cell but HCO3− must be transported across the cell membrane. However, some microorganisms such as cyanobacteria possess a transport system specialized for CO2 uptake by converting CO2 to HCO3− [111,112]. In addition, above pH 6.3, the equilibrium between these two species shifts toward HCO3− and thus poses problems in the maintenance of intracellular CO2 [30]. For trapping CO2 in the cell, HCO3− is enzymatically converted to CO2 and in this manner it facilitates its transport into the cell. In the cell, the RuBisCO enzyme is restricted to using CO2 for its function and the efficiency of CO2 fixation is enhanced by a specialized carbonic anhydrase that catalyzes dehydration of the cytoplasmic bicarbonate and ensures saturation of RuBisCO with its substrate [33,113].
Investigations of CAs in the model organism Riftia pachyptila, revealed the presence of several isoforms of this enzyme [31,32,34]. Inorganic carbon (CO2) is first acquired from the environment by diffusion across the plume, a branchial organ [26]. At the environment-branchial plume interface CO2 is converted to HCO3− [114,115] and is transported to trophosome cells mainly in the form of bicarbonate. HCO3− is converted to CO2 at the body fluid-bacteriocyte interface [31,32,34] and fixed by the bacterial symbionts enzyme RuBisCO form II [21].
In prokaryotes there are three phylogenetically distinct classes of CAs: α, β and γ. Interestingly all three of these classes of CA are present in the Thiomicrospira crunogena, a deep-sea hydrothermal vent sulfur-oxidizing chemolithoautotroph that lives in a spatially and thermally heterogeneous environment [33,116]. When the corresponding genes have been expressed in Escherichia coli, CA activity was detected for α-CA and β-CA, but not for the γ-CA-like protein [33].
As mentioned above, two general roles have been suggested for the known carbonic anhydrases; the transport of CO2 or HCO3− and provision of these substrates to cells [30]. Therefore, in addition to CO2 transport, the CAs can provide also HCO3− for various enzymes that can assimilate carbon. For example, the first enzymes, carbamylphosphate synthetase, in the arginine biosynthetic pathway and the pyrimidine de novo pathway use the inorganic HCO3− to initiate the biosynthesis [117,118]. The existence of these enzymes has been studied in all the tissues of Riftia. The results indicate that the first three enzymes of the de novo pyrimidine nucleotide pathway, carbamylphosphate synthetase, aspartate transcarbamylase and dihydroorotase are present only in the trophosome, the symbiont-harboring tissue [117]. Concerning the arginine biosynthetic pathway, it appears that the ammonium dependent carbamylphosphate synthetase is present in all the body parts of R. pachyptila as well as in the bacterial symbiont [118]. The unusual distribution of the enzymes of the de novo pyrimidine nucleotide pathway in all the tissues of R. pachyptila indicates that the metabolic relationship between R. pachyptila and its endosymbiont is clearly essential for the survival of both organisms.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ทั่วไป อนินทรีย์คาร์บอนและการเบีตามชนิดสัตว์ทะเลขึ้นตามการเปลี่ยนแปลงใน CO2 / HCO3− ความเข้มข้น [108-110] Anhydrases carbonic (CA) มีเอนไซม์ที่ช่วยในการดูดซับดิ๊กสและเบี [33,30] เอนไซม์เหล่านี้สถาบันไล่น้ำที่ผันกลับได้ของ CO2 จะฟอร์มไบคาร์บอเนต [CO2 + H2O ↔ HCO3− + H +] ในการแก้ไขปัญหาทั่วไปสรีรวิทยา CO2(aq) อยู่ในสมดุลกับ HCO3− (aq) HCO3− ถูกคิดค่าธรรมเนียมส่ง และละลายน้ำไม่ดีในโครงการ ในขณะที่ CO2 จะละลายสูงในโครงการ ดังนั้น CO2 สามารถกระจายออกจากเซลล์ได้อย่างอิสระ แต่ HCO3− ต้องขนส่งผ่านเยื่อเซลล์ อย่างไรก็ตาม บางจุลินทรีย์เช่น cyanobacteria มีการขนส่งระบบความดูดซับ CO2 โดยแปลง CO2 HCO3− [111,112] ข้าง pH 6.3 สมดุลระหว่างพันธุ์เหล่านี้สองกะต่อ HCO3− และจึง มาสร้างปัญหาในการบำรุงรักษาของ intracellular CO2 [30] สำหรับดักจับ CO2 ในเซลล์ HCO3− enzymatically แปลงเป็น CO2 และในลักษณะนี้ มันอำนวยความสะดวกในการขนส่งลงในเซลล์ ในเซลล์ เอนไซม์ RuBisCO ถูกจำกัดการใช้ CO2 สำหรับหน้าที่ และเพิ่มประสิทธิภาพของปฏิกิริยาการตรึง CO2 โดย carbonic anhydrase มีเฉพาะที่ catalyzes คายน้ำของไบคาร์บอเนต cytoplasmic และเราช่วยให้ความเข้มของ RuBisCO กับพื้นผิวของ [33,113]สอบสวนของ CAs ในสิ่งมีชีวิตรุ่น Riftia pachyptila เปิดเผยสถานะของ isoforms หลายของเอนไซม์นี้ [31,32,34] อนินทรีย์คาร์บอน (CO2) เป็นครั้งแรกมาจากสิ่งแวดล้อม โดยแพร่ข้ามเบิ้ลพลูม อวัยวะ branchial [26] ที่เบิ้ลพลูมแวดล้อม branchial ติดต่อ CO2 จะถูกแปลงเป็น HCO3− [114,115] และขนส่ง trophosome เซลล์ส่วนใหญ่ในรูปของไบคาร์บอเนต HCO3− จะแปลงเป็น CO2 ที่อินเทอร์เฟสของเหลวในร่างกาย-bacteriocyte [31,32,34] และถาวร โดยเอนไซม์จากแบคทีเรีย symbionts แบบฟอร์ม RuBisCO II [21]ใน prokaryotes มีสามชั้นเรียนแตกต่างกัน phylogenetically ของ CAs: ด้วยกองทัพ β และγเป็นเรื่องน่าสนใจทั้ง 3 คลาสเหล่านี้ของ CA อยู่ใน crunogena Thiomicrospira มีปล่องลึกรับอิเล็กตรอนซัลเฟอร์ chemolithoautotroph ที่อยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน spatially และแพ [33,116] เมื่อมีการแสดงยีนที่เกี่ยวข้องใน Escherichia coli, CA กิจกรรมพบ สำหรับ CA ด้วยกองทัพและβ-CA แต่ไม่ สำหรับโปรตีนγเช่น CA [33]ดังกล่าวข้างต้น สองบทบาททั่วไปมีการแนะนำสำหรับ carbonic anhydrases รู้จัก การขนส่ง CO2 หรือ HCO3− และการจัดพื้นผิวเหล่านี้ไปยังเซลล์ [30] ดังนั้น นอกเหนือจากการขนส่ง CO2 กลมสามารถให้ยัง HCO3− สำหรับเอนไซม์ต่าง ๆ ที่สามารถสะท้อนคาร์บอน ตัวอย่าง เอนไซม์แรก synthetase carbamylphosphate ทางเดิน biosynthetic ของอาร์จินีนและทางเดิน pyrimidine de novo การ HCO3− อนินทรีย์เริ่มสังเคราะห์ [117,118] การดำรงอยู่ของเอนไซม์เหล่านี้มีการศึกษาเนื้อเยื่อทั้งหมดของ Riftia ผลลัพธ์บ่งชี้ว่า เอนไซม์แรกสาม de novo pyrimidine นิวคลีโอไทด์ทางเดิน carbamylphosphate synthetase, aspartate transcarbamylase และ dihydroorotase มีอยู่เฉพาะใน trophosome, symbiont harboring เนื้อเยื่อ [117] เกี่ยวกับการอาร์จินีน biosynthetic ทางเดิน จะปรากฏว่า synthetase carbamylphosphate ขึ้นแอมโมเนียอยู่ในส่วนของเนื้อความทั้งหมดของ R. pachyptila เช่นใน symbiont แบคทีเรีย [118] การแจกแจงปกติเอนไซม์ de novo pyrimidine นิวคลีโอไทด์ทางเดินในเนื้อเยื่อทั้งหมดของ R. pachyptila บ่งชี้ว่า เผาผลาญความสัมพันธ์ระหว่าง R. pachyptila และ endosymbiont ชัดเจนที่จำเป็นเพื่อความอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตทั้ง

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

โดยทั่วไปแล้วการซื้อคาร์บอนนินทรีย์และการตรึงโดยพันธุ์สัตว์น้ำขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงใน CO2 และ / หรือความเข้มข้น HCO3- [108-110] anhydrases คาร์บอ (CA) เป็นเอนไซม์ที่อำนวยความสะดวกในการดูดซึมและการตรึง DIC [33,30] เอนไซม์เหล่านี้กระตุ้นความชุ่มชื้นย้อนกลับของ CO2 ในรูปแบบไบคาร์บอเนต [CO2 + H2O ↔ HCO3- + H +] ในการแก้ปัญหาทางสรีรวิทยาทั่วไป CO2 (AQ) อยู่ในสมดุลกับ HCO3- (AQ) HCO3- เป็นประจุลบและไม่ดีที่ละลายในไขมันในขณะที่ CO2 ละลายในไขมันสูง ดังนั้น CO2 สามารถกระจายได้อย่างอิสระออกจากเซลล์ HCO3- แต่จะต้องมีการส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ แต่จุลินทรีย์บางอย่างเช่นไซยาโนแบคทีเรียมีระบบขนส่งที่มีความเชี่ยวชาญในการดูดซึม CO2 โดยการแปลง CO2 จะ HCO3- [111,112] นอกจากเหนือค่า pH 6.3 สมดุลระหว่างทั้งสองสายพันธุ์ที่มีต่อการเปลี่ยนแปลง HCO3- และทำให้ poses ปัญหาในการบำรุงรักษา CO2 ภายในเซลล์ [30] สำหรับดักจับ CO2 ในเซลล์ HCO3- จะถูกแปลงเป็นเอนไซม์ที่จะ CO2 และในลักษณะนี้จะอำนวยความสะดวกการขนส่งเข้าไปในเซลล์ ในเซลล์เอนไซม์ RuBisCO ถูก จำกัด ให้ใช้ CO2 สำหรับการทำงานและประสิทธิภาพของการตรึง CO2 จะเพิ่มขึ้นโดย anhydrase คาร์บอเฉพาะที่กระตุ้นการคายน้ำของไบคาร์บอเนตนิวเคลียสและสร้างความมั่นใจอิ่มตัวของ RuBisCO กับพื้นผิวของมัน [33113].
สืบสวนของ CAs ในสิ่งมีชีวิตรูปแบบ Riftia pachyptila เปิดเผยการปรากฏตัวของหลายไอโซฟอร์มของเอนไซม์นี้ [31,32,34] คาร์บอนนินทรีย์ (CO2) ที่ได้มาครั้งแรกจากสภาพแวดล้อมโดยการแพร่กระจายทั่วขนนกที่อวัยวะ branchial [26] ในสภาพแวดล้อม branchial CO2 อินเตอร์เฟซที่ขนนกจะถูกแปลงเป็น HCO3- [114115] และเคลื่อนย้ายไปยังเซลล์ trophosome ส่วนใหญ่อยู่ในรูปแบบของไบคาร์บอเนต HCO3- จะถูกแปลงเป็น CO2 ที่อินเตอร์เฟซของเหลว bacteriocyte ร่างกาย [31,32,34] และแก้ไขโดย symbionts แบคทีเรียเอนไซม์ RuBisCO รูปแบบครั้งที่สอง [21].
ใน prokaryotes มีสามชั้นเรียนที่แตกต่างกันของ phylogenetically CAs: α, βและγ . ที่น่าสนใจทั้งสามชั้นของ CA เหล่านี้มีอยู่ใน Thiomicrospira crunogena การระบายความร้อนชื้นในทะเลลึกออกซิไดซ์กำมะถัน chemolithoautotroph ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันและตำแหน่งความร้อน [33116] เมื่อยีนที่เกี่ยวข้องได้รับการแสดงในเชื้อ Escherichia coli กิจกรรม CA พบสำหรับα-CA และβ-CA แต่ไม่ใช่สำหรับโปรตีนγ-CA เหมือน [33].
ดังกล่าวข้างต้นสองบทบาททั่วไปที่ได้รับการแนะนำสำหรับ anhydrases ที่รู้จักกันคาร์บอ; การขนส่งของ CO2 หรือ HCO3- และการให้พื้นผิวเหล่านี้ไปยังเซลล์ [30] ดังนั้นนอกเหนือไปจากการขนส่งก๊าซ CO2 ที่ CAs ยังสามารถให้ HCO3- เอนไซม์ต่างๆที่สามารถดูดซึมคาร์บอนไดออกไซด์ ยกตัวอย่างเช่นเอนไซม์แรก synthetase carbamylphosphate ในวิถีชีวสังเคราะห์อาร์จินีและ pyrimidine เดินโนโวใช้ HCO3- นินทรีย์ที่จะเริ่มต้นการสังเคราะห์เมื่อ [117,118] การดำรงอยู่ของเอนไซม์เหล่านี้ได้รับการศึกษาในเนื้อเยื่อทั้งหมดของ Riftia ผลการศึกษาพบว่าครั้งแรกที่สามเอนไซม์ของโนโวเดินเบื่อหน่าย pyrimidine, synthetase carbamylphosphate, transcarbamylase aspartate และ dihydroorotase ที่มีอยู่เฉพาะใน trophosome ที่เนื้อเยื่อ symbiont-เก็บงำ [117] เกี่ยวกับทางเดินชีวสังเคราะห์อาร์จินีก็ปรากฏว่า synthetase carbamylphosphate ขึ้นอยู่กับแอมโมเนียมที่มีอยู่ในทุกส่วนของร่างกายของ pachyptila อาร์เช่นเดียวกับใน symbiont แบคทีเรีย [118] การกระจายที่ผิดปกติของเอนไซม์ของโนโวเดินเบื่อหน่าย pyrimidine ในเนื้อเยื่อทั้งหมดของ pachyptila อาร์ระบุว่าความสัมพันธ์ระหว่างการเผาผลาญอาร์ pachyptila และ endosymbiont มันเป็นอย่างชัดเจนที่สำคัญเพื่อความอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตทั้งสอง

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

โดยทั่วไป , อนินทรีย์คาร์บอนได้มาและการตรึงโดยสัตว์ทะเลชนิดขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของ CO2 และ / หรือ hco3 − 108 – [ 110 ] การ anhydrases carbonic ( CA ) เป็นเอนไซม์ที่ช่วยบอกการการตรึง [ 33,30 ] เอนไซม์เหล่านี้เร่งปฏิกิริยาผันกลับได้ของ CO2 ในรูปแบบไบคาร์บอเนต [ CO2 H2O ↔ hco3 − H ] ในการแก้ไขปัญหาทางสรีรวิทยาทั่วไปคาร์บอนไดออกไซด์ ( AQ ) อยู่ในสมดุลกับ hco3 − ( AQ ) การ hco3 −เป็นละลายในไขมันซึ่งมีประจุลบ และไม่ดี ในขณะที่ CO2 ละลายน้ำได้สูงในไขมัน . จึงสามารถกระจายคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากเซลล์ แต่ hco3 −ต้องขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ . อย่างไรก็ตาม เชื้อจุลินทรีย์ เช่น กฟภ. มีการขนส่ง CO2 ระบบเฉพาะสำหรับการแปลง CO2 จะ hco3 − 11111 [ 2 ]นอกจากข้างต้น pH 6.3 สมดุลระหว่างสองชนิดนี้ กะต่อ hco3 −จึง poses ปัญหาในการบำรุงรักษาเซลล์ของ CO2 [ 30 ] เพื่อดักจับ CO2 ในเซลล์ hco3 −แปลง enzymatically ให้ CO2 และในลักษณะนี้ในการขนส่งเข้าเซลล์ ในเซลล์การ rubisco เอนไซม์จำกัดการใช้ CO2 ของฟังก์ชันและประสิทธิภาพของการตรึง CO2 จะเพิ่มขึ้น โดยเฉพาะการฉะนี้แลที่กระตุ้นของไบคาร์บอเนตพบและให้ความอิ่มตัวของ rubisco ที่มีพื้นผิว [ 33113 ] .
การสืบสวนของ CAS ในแบบอินทรีย์ riftia pachyptila เปิดเผยสถานะของไอโซฟอร์มของเอนไซม์ [ หลาย 31,32,34 ]อนินทรีย์คาร์บอน ( CO2 ) เป็นครั้งแรกที่ได้มาจากสิ่งแวดล้อม โดยการแพร่ผ่านขนนก , branchial อวัยวะ [ 26 ] ในสภาพแวดล้อม branchial ขนนกเชื่อม CO2 จะถูกแปลงเป็น hco3 − [ 114115 ] และการขนส่งไปยัง trophosome เซลล์ส่วนใหญ่ในรูปแบบของไบคาร์บอเนต hco3 −แปลงเป็น CO2 ในของเหลวในร่างกาย [ 31,32 bacteriocyte อินเตอร์เฟซ ,34 ] และแก้ไขโดยแบคทีเรีย symbionts เอนไซม์รูปแบบ II [ rubisco 21 ] .
ในโพรคาริโ มี 3 phylogenetically แตกต่างกันประเภทของ CAS : αบีตา และγ , . น่าสนใจทั้งสามของชั้นเรียนเหล่านี้ของ CA อยู่ใน thiomicrospira crunogena , ลึกปล่องไฮโดรเทอร์มอลซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ chemolithoautotroph ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันและเปลี่ยนการให้ [ 33116 ]เมื่อได้รับยีนที่แสดงออกในแบคทีเรีย Escherichia coli , CA กิจกรรมที่ตรวจพบสำหรับแอลฟาบีตา - CA และ CA , แต่ไม่ใช่สำหรับγ - CA เหมือนโปรตีน [ 33 ] .
ดังกล่าวข้างต้น สองบทบาททั่วไปได้รับการแนะนำให้รู้จัก carbonic anhydrases ; การขนส่ง CO2 หรือ− hco3 และปัญหา พื้นผิวเหล่านี้เซลล์ [ 30 ] ดังนั้นนอกจาก CO2 การขนส่งCAS สามารถให้ยัง− hco3 สำหรับเอนไซม์ต่าง ๆ ที่สามารถดูดซึมคาร์บอน ตัวอย่างเช่น ครั้งแรกที่เอนไซม์ carbamylphosphate เทสในอาร์ร่วมเดินและไพริมิดีน เดอโนโวทางเดินใช้− hco3 อนินทรีย์เพื่อเริ่มต้นกระบวนการ [ 117118 ] การดำรงอยู่ของเอนไซม์เหล่านี้ได้ถูกศึกษาในเนื้อเยื่อของ riftia .