4.2 Biological effects of metals in

4.2 Biological effects of metals in X. parietina thalli
Although it has been found previously that heavy metals alter assimilation pigments in lichens in field situations as well as in the laboratory (Garty et al., 1985; Branquinho et al., 1997; Chettri et al., 1998; Bačkor and Zetíková, 2003) this is not true in the case of X. parietina collected at stations within Košice city. We found significant differences between pigment composition in X. parietina related to localities, however, we did not find significant correlations between the amount of selected metals and assimilation pigments. On the other hand, concentrations of assimilation pigments in X. parietina thalli were typical for lichens (Bačkor and Zetíková, 2003). Because the amounts of assimilation pigments correlated within each other, concentrations are probably more related to microhabitat light conditions than the presence of metals (Bačkor et al., 2006). The ratio of optical densities (OD) of chlorophyll samples at 435 and 415 nm (OD 435/415) is one of the most frequently used parameters for assessment of chlorophyll a degradation (Garty et al., 1992; Bačkor et al., 2003), but in the present study this value was almost the same in X. parietina regardless of the station where collected, and within the range of 1.28–1.41. Ronen and Galun (1984) showed that this ratio in control lichens is about 1.4, suggesting that the degree of chlorophyll a degradation was low in our samples. Similarly, maximal photosystem II efficiency (fluorescence ratio FV/FM) has also been frequently used to monitor stress in photosynthetic organisms. In lichens, decrease of this parameter has been utilized to assess environmental stress on the photobiont. Under non-stressed conditions, lichens typically possess FV/FM in the range of 0.45–0.65, but this can differ widely, even within a species (Kappen et al., 1998). Mean FV/FM values of about 0.6–0.7, determined in this study for all X. parietina populations, are similar to values reported for healthy lichens. However, artificial treatment of X. parietina with increased concentrations of some heavy metals (Cd, Cu, Hg, Ni) demonstrated a decrease of photosystem II efficiency under short-term acute exposition.

MDA content was positively correlated with the degree of membrane lipid peroxidation and with increased ion permeability (Vavilin et al., 1998). We found that this parameter was positively correlated with the presence of some metals (Fe, Mn, Pb and Zn) in X. parietina thalli. Alteration of MDA content (TBARS) has been previously found to be an indicator of heavy metal stress in lichen thalli (Monnet et al., 2006) as well as cultured lichen algae (Bačkor et al., 2007).

Metals accumulated in X. parietina thalli may interact with phenolic secondary metabolite produced by the mycobiont, i.e., parietin. These molecules are capable of binding metals such as Al, Cu, Fe or Mg (Purvis et al., 1987; Bačkor and Fahselt, 2004). However, the parietin content did not correlate significantly with metal accumulation in the present study, and was correlated instead with the ratio of total carotenoids to chlorophylls. This is apparently in accordance with the findings of Solhaug and Gauslaa (1996), who found UV protection due to parietin in X. parietina. Although parietin may protect lichen against heavy metals, such protection would probably have been constitutive rather than inducible, as was previously found for the secondary metabolite usnic acid in Cladonia pleurota thalli (Bačkor and Fahselt, 2004).

Garty et al. (2001) found a negative correlation between some heavy metals (e.g., Cu and Ni) and net CO2 fixation the lichen Ramalina lacera. However, in our study even under “very high alteration” of environment such as that near US Steel did not, except for photon flux density of 500 μmol m−2 s−1, significantly decrease net CO2 fixation in thalli of X. parietina.

5 Conclusions
In the present study we confirmed that lichen X. parietina is a widespread epiphytic lichen in the Košice city and, as expected (Nimis et al., 2001), able to survive under highly altered environments. However, we did not observe typical stress responses in X. parietina such as alteration of assimilation pigment content, degradation of chlorophyll a, or decrease of chlorophyll a fluorescence (Garty et al., 2001; Bačkor et al., 2003 and Bačkor et al., 2004 and references therein). Furthermore, the secondary metabolite parietin did not show any pattern related to metal accumulation at selected sampling sites. Nevertheless, the MDA content correlated positively with the metal content of X. parietina thalli. Although net CO2 fixation was slightly decreased, our results confirm the physiological tolerance of this lichen to air pollution. This species is thus suitable for assessing of the degree of chemical pollution at sites where it occurs, and it is an ideal organism in which to study possible mechanisms of metal tolerance in lichens

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4.2 ผลชีวภาพของโลหะใน x. อัพ parietina thalliAlthough it has been found previously that heavy metals alter assimilation pigments in lichens in field situations as well as in the laboratory (Garty et al., 1985; Branquinho et al., 1997; Chettri et al., 1998; Bačkor and Zetíková, 2003) this is not true in the case of X. parietina collected at stations within Košice city. We found significant differences between pigment composition in X. parietina related to localities, however, we did not find significant correlations between the amount of selected metals and assimilation pigments. On the other hand, concentrations of assimilation pigments in X. parietina thalli were typical for lichens (Bačkor and Zetíková, 2003). Because the amounts of assimilation pigments correlated within each other, concentrations are probably more related to microhabitat light conditions than the presence of metals (Bačkor et al., 2006). The ratio of optical densities (OD) of chlorophyll samples at 435 and 415 nm (OD 435/415) is one of the most frequently used parameters for assessment of chlorophyll a degradation (Garty et al., 1992; Bačkor et al., 2003), but in the present study this value was almost the same in X. parietina regardless of the station where collected, and within the range of 1.28–1.41. Ronen and Galun (1984) showed that this ratio in control lichens is about 1.4, suggesting that the degree of chlorophyll a degradation was low in our samples. Similarly, maximal photosystem II efficiency (fluorescence ratio FV/FM) has also been frequently used to monitor stress in photosynthetic organisms. In lichens, decrease of this parameter has been utilized to assess environmental stress on the photobiont. Under non-stressed conditions, lichens typically possess FV/FM in the range of 0.45–0.65, but this can differ widely, even within a species (Kappen et al., 1998). Mean FV/FM values of about 0.6–0.7, determined in this study for all X. parietina populations, are similar to values reported for healthy lichens. However, artificial treatment of X. parietina with increased concentrations of some heavy metals (Cd, Cu, Hg, Ni) demonstrated a decrease of photosystem II efficiency under short-term acute exposition.MDA content was positively correlated with the degree of membrane lipid peroxidation and with increased ion permeability (Vavilin et al., 1998). We found that this parameter was positively correlated with the presence of some metals (Fe, Mn, Pb and Zn) in X. parietina thalli. Alteration of MDA content (TBARS) has been previously found to be an indicator of heavy metal stress in lichen thalli (Monnet et al., 2006) as well as cultured lichen algae (Bačkor et al., 2007).Metals accumulated in X. parietina thalli may interact with phenolic secondary metabolite produced by the mycobiont, i.e., parietin. These molecules are capable of binding metals such as Al, Cu, Fe or Mg (Purvis et al., 1987; Bačkor and Fahselt, 2004). However, the parietin content did not correlate significantly with metal accumulation in the present study, and was correlated instead with the ratio of total carotenoids to chlorophylls. This is apparently in accordance with the findings of Solhaug and Gauslaa (1996), who found UV protection due to parietin in X. parietina. Although parietin may protect lichen against heavy metals, such protection would probably have been constitutive rather than inducible, as was previously found for the secondary metabolite usnic acid in Cladonia pleurota thalli (Bačkor and Fahselt, 2004).Garty et al. (2001) found a negative correlation between some heavy metals (e.g., Cu and Ni) and net CO2 fixation the lichen Ramalina lacera. However, in our study even under “very high alteration” of environment such as that near US Steel did not, except for photon flux density of 500 μmol m−2 s−1, significantly decrease net CO2 fixation in thalli of X. parietina.5 ConclusionsIn the present study we confirmed that lichen X. parietina is a widespread epiphytic lichen in the Košice city and, as expected (Nimis et al., 2001), able to survive under highly altered environments. However, we did not observe typical stress responses in X. parietina such as alteration of assimilation pigment content, degradation of chlorophyll a, or decrease of chlorophyll a fluorescence (Garty et al., 2001; Bačkor et al., 2003 and Bačkor et al., 2004 and references therein). Furthermore, the secondary metabolite parietin did not show any pattern related to metal accumulation at selected sampling sites. Nevertheless, the MDA content correlated positively with the metal content of X. parietina thalli. Although net CO2 fixation was slightly decreased, our results confirm the physiological tolerance of this lichen to air pollution. This species is thus suitable for assessing of the degree of chemical pollution at sites where it occurs, and it is an ideal organism in which to study possible mechanisms of metal tolerance in lichens

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.2 ผลกระทบทางชีวภาพของโลหะในเอ็กซ์ parietina thalli
แม้ว่าจะได้รับการค้นพบก่อนหน้านี้ว่าโลหะหนักปรับเปลี่ยนเม็ดสีในการดูดซึมไลเคนในสถานการณ์ที่สนามเช่นเดียวกับในห้องปฏิบัติการ (Garty et al, 1985;. Branquinho et al, 1997;. Chettri et อัล, 1998;. BačkorและZetíková, 2003) นี้ไม่เป็นความจริงในกรณีของเอ็กซ์ parietina ที่เก็บรวบรวมที่สถานีในเมืองKošice เราพบความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างองค์ประกอบของเม็ดสีในเอ็กซ์ parietina ที่เกี่ยวข้องกับท้องถิ่น แต่เราไม่พบความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญระหว่างปริมาณของโลหะที่เลือกและสีดูดซึม ในทางกลับกันความเข้มข้นของเม็ดสีในการดูดซึมเอ็กซ์ parietina thalli เป็นเรื่องปกติสำหรับไลเคน (BačkorและZetíková, 2003) เพราะปริมาณของเม็ดสีที่อยู่ในการดูดซึมที่มีลักษณะร่วมกันความเข้มข้นอาจจะเกี่ยวข้องกับสภาพแสง microhabitat กว่าการปรากฏตัวของโลหะที่ (Bačkor et al., 2006) อัตราส่วนของความหนาแน่นแสง (OD) ของกลุ่มตัวอย่างคลอโรฟิลที่ 435 และ 415 นาโนเมตร (OD 435/415) เป็นหนึ่งในพารามิเตอร์ที่ใช้บ่อยที่สุดสำหรับการประเมินของคลอโรฟิลการย่อยสลาย (Garty et al, 1992;. Bačkor et al, 2003. ) แต่ในการศึกษาปัจจุบันค่านี้ก็เกือบจะเหมือนกันในเอ็กซ์ parietina โดยไม่คำนึงถึงสถานีที่เก็บรวบรวมและอยู่ในช่วงของ 1.28-1.41 Ronen และ Galun (1984) พบว่าอัตราส่วนไลเคนควบคุมนี้เป็นเรื่องเกี่ยวกับ 1.4 บอกว่าระดับของคลอโรฟิลการย่อยสลายอยู่ในระดับต่ำในตัวอย่างของเรา ในทำนองเดียวกัน photosystem ครั้งที่สองที่มีประสิทธิภาพสูงสุด (อัตราส่วนการเรืองแสง FV / FM) ยังได้รับการใช้บ่อยในการตรวจสอบความเครียดในสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสง ในไลเคนลดลงพารามิเตอร์นี้ถูกนำมาใช้ในการประเมินความเครียดสิ่งแวดล้อม photobiont ภายใต้เงื่อนไขที่ไม่เครียดมักจะมีไลเคน FV / FM ในช่วง 0.45-0.65 แต่อาจแตกต่างกันมากแม้จะอยู่ในสายพันธุ์ (Kappen et al., 1998) ค่าเฉลี่ย FV / FM ประมาณ 0.6-0.7 กำหนดในการศึกษาสำหรับทุกเอ็กซ์ประชากร parietina นี้มีความคล้ายคลึงกับค่ารายงานไลเคนที่มีสุขภาพดี อย่างไรก็ตามการรักษาเทียมเอ็กซ์ parietina ที่มีความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้นของโลหะหนักบางชนิด (แคดเมียมทองแดงปรอทนิกเกิล) แสดงให้เห็นถึงการลดลงของ photosystem ครั้งที่สองที่มีประสิทธิภาพภายใต้ระยะสั้นแสดงออกเฉียบพลัน. เนื้อหาภาคตะวันออกเฉียงเหนือมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับระดับของเมมเบรนไขมัน peroxidation และมีการซึมผ่านของไอออนเพิ่มขึ้น (Vavilin et al., 1998) เราพบว่าพารามิเตอร์นี้มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับการปรากฏตัวของโลหะบาง (เฟ, Mn, ตะกั่วและสังกะสี) ในเอ็กซ์ parietina thalli การเปลี่ยนแปลงของเนื้อหาภาคตะวันออกเฉียงเหนือ (TBARS) ได้รับการค้นพบก่อนหน้านี้จะเป็นตัวบ่งชี้ของความเครียดโลหะหนักในไลเคน thalli (การ Monnet et al., 2006) เช่นเดียวกับการเพาะเลี้ยงสาหร่ายตะไคร่ (Bačkor et al., 2007). โลหะสะสมในเอ็กซ์ parietina thalli อาจเกิดปฏิกิริยากับสารฟีนอลที่สองที่ผลิตโดย mycobiont คือ, parietin โมเลกุลเหล่านี้มีความสามารถในโลหะมีผลผูกพันเช่นอัลทองแดงหรือเฟ Mg (เพอร์วิ et al, 1987;. Bačkorและ Fahselt, 2004) อย่างไรก็ตามเนื้อหา parietin ไม่ได้มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับการสะสมโลหะในการศึกษาในปัจจุบันและมีความสัมพันธ์กับแทนอัตราส่วนของ carotenoids รวม chlorophylls เห็นได้ชัดว่านี่คือสอดคล้องกับผลการวิจัยของ Solhaug และ Gauslaa (1996) ซึ่งพบว่าป้องกันรังสียูวีเนื่องจากการ parietin ในเอ็กซ์ parietina แม้ว่า parietin อาจป้องกันตะไคร่กับโลหะหนักการป้องกันดังกล่าวอาจจะได้รับเป็นส่วนประกอบมากกว่า inducible เท่าที่พบก่อนหน้านี้สำหรับ metabolite กรดรอง usnic ใน Cladonia pleurota thalli (Bačkorและ Fahselt, 2004). Garty et al, (2001) พบว่ามีความสัมพันธ์ทางลบระหว่างโลหะหนักบางชนิด (เช่นทองแดงและนิกเกิล) และการตรึง CO2 สุทธิตะไคร่ Ramalina lacera อย่างไรก็ตามในการศึกษาของเราแม้ภายใต้ "การเปลี่ยนแปลงที่สูงมาก" ของสภาพแวดล้อมเช่นอยู่ใกล้กับสหรัฐเหล็กไม่ได้ยกเว้นความหนาแน่นของของเหลวโฟตอน 500 ไมโครโมลของ m-2 s-1 อย่างมีนัยสำคัญลดการตรึง CO2 สุทธิ thalli ของเอ็กซ์ parietina 5 สรุปผลการวิจัยในการศึกษาปัจจุบันเรายืนยันว่าไลเคนเอ็กซ์parietina เป็นตะไคร่น้ำอิงอาศัยกันอย่างแพร่หลายในเมืองKošiceและเป็นไปตามคาด (Nimis et al., 2001) สามารถอยู่รอดได้ภายใต้สภาพแวดล้อมที่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก แต่เราไม่ได้สังเกตการตอบสนองความเครียดทั่วไปในเอ็กซ์ parietina เช่นการเปลี่ยนแปลงของเม็ดสีที่เนื้อหาการดูดซึมการย่อยสลายของคลอโรฟิลหรือลดลงของคลอโรฟิเรืองแสง (Garty et al, 2001;.. Bačkor, et al, 2003 และBačkor et al, ., 2004 และการอ้างอิงนั้น) นอกจากนี้ parietin metabolite รองไม่ได้แสดงรูปแบบใด ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการสะสมโลหะที่เว็บไซต์สุ่มตัวอย่างเลือก แต่เนื้อหาที่ภาคตะวันออกเฉียงเหนือมีความสัมพันธ์กับเนื้อหาโลหะของเอ็กซ์ parietina thalli แม้ว่าการตรึง CO2 สุทธิลดลงเล็กน้อยผลของเรายืนยันความอดทนทางสรีรวิทยาของไลเคนนี้เพื่อมลพิษทางอากาศ สายพันธุ์นี้จึงเป็นที่เหมาะสมสำหรับการประเมินระดับของมลพิษทางเคมีที่เว็บไซต์ที่มันเกิดขึ้นและมันก็เป็นสิ่งมีชีวิตที่เหมาะในการที่จะศึกษากลไกที่เป็นไปของความอดทนโลหะในไลเคน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4.2 ผลกระทบทางชีวภาพของโลหะ X parietina ธาลลิ
ถึงแม้ว่ามันจะได้รับการพบก่อนหน้านี้ว่าโลหะหนักเปลี่ยนสีผสมกลมกลืนในไลเคนในด้านสถานการณ์เช่นเดียวกับในห้องปฏิบัติการ ( garty et al . , 1985 ; branquinho et al . , 1997 ; chettri et al . , 1998 ; บาčคอเซท Mar . kgm และเมือง , 2003 ) นี้ไม่ได้จริงในกรณีของ X parietina รวบรวม slovenia traditional . kgm ที่สถานีในเมืองเราพบความแตกต่างระหว่างสีองค์ประกอบใน X parietina ที่เกี่ยวข้องกับท้องถิ่น แต่เราไม่พบความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณของโลหะและการเลือกสี . บนมืออื่น ๆ , ความเข้มข้นของเม็ดสีสูงใน X parietina ธาลลิอยู่ทั่วไป ไลเคน ( BA čคอเซทมาร์ตินและ Mar . kgm , 2003 )เนื่องจากปริมาณของการดูดซึมสีมีความสัมพันธ์ภายในแต่ละอื่น ๆ และอาจจะมากกว่าที่เกี่ยวข้องกับสภาพแสงที่ microhabitat กว่าสถานะของโลหะ ( BA čก. et al . , 2006 ) อัตราส่วนของแสง ความหนาแน่น ( OD ) ตัวอย่างของคลอโรฟิลล์ที่และ 415 nm ( จาก 435 / 415 ) เป็นหนึ่งในพารามิเตอร์เพื่อการประเมินปริมาณการใช้ที่พบบ่อยที่สุด ( garty et al . ,1992 ; บาčก. et al . , 2003 ) แต่ในการศึกษานี้มีค่าเป็นเกือบเดียวกันใน X parietina ไม่ว่าสถานีที่รวบรวม และภายในช่วง 1.28 ) 1.41 และ Ronen galun ( 2527 ) พบว่าอัตราส่วนนี้ในไลเคนควบคุมประมาณ 1.4 , ชี้ให้เห็นว่าระดับของคลอโรฟิลล์ลดลงต่ำ ในตัวอย่างของเรา ในทํานองเดียวกันประสิทธิภาพสูงสุด photosystem II ( อัตราส่วน FV / FM เรืองแสง ) ยังถูกใช้บ่อยเพื่อตรวจสอบความเครียดในสิ่งมีชีวิตที่เป็นพืช . ในไลเคนลดลงของพารามิเตอร์นี้ได้ถูกใช้เพื่อประเมินความเครียดสิ่งแวดล้อมในโฟโตไบ นท์ . ภายใต้เงื่อนไขที่ไม่เครียด , มักจะมีไลเคน FV / FM ในช่วง 0.45 – 0.65 , แต่นี้สามารถแตกต่างกันอย่างกว้างขวางแม้ภายในสปีชีส์ ( kappen et al . , 1998 ) หมายถึงค่า FV / FM ประมาณ 0.6 - 0.7 , มุ่งมั่นในการศึกษา สำหรับประชากร X parietina ทั้งหมดคล้ายกับค่ารายงานสำหรับพืชเพื่อสุขภาพ อย่างไรก็ตาม การรักษา parietina เทียม X พร้อมเพิ่มความเข้มข้นของโลหะหนักบางชนิด ( แคดเมียม , ทองแดง , ปรอท , Ni ) แสดงให้เห็นการลดลงของประสิทธิภาพ 2 photosystem ภายใต้ระยะสั้นเฉียบพลัน

เ .