Leaves that develop at high tempera

Leaves that develop at high temperatures also often acclimate respiration, such that they have lower respiration rates at a common measurement temperature than do leaves grown in colder environments (Atkin and Tjoelker 2003; Atkin et al. 2005; Yamori et al. 2005), and photosynthesis shows less acclimation potential to a change in temperature than dark respiration in mitochondria (Atkin and Tjoelker 2003; Yamori et al. 2005: Campbell et al. 2007; Way and Sage 2008a, b; Ow et al. 2008, 2010; Way and Oren 2010). While the temperature effects on respiration are outside the scope of this paper, we discuss the interplay between temperature responses of respiration and photosynthesis elsewhere in this issue (Way and Yamori 2013).
Changes in all these factors for low- or high-temperature acclimation could result in an alteration in the temperature response of photosynthesis. Plants exhibit a set of characteristic responses to growth temperature (Yamori et al. 2009, 2010b). For example, plants exhibiting considerable plasticity in a certain parameter also show great plasticity in other parameters. This set of responses has been termed a “syndrome of temperature acclimation” (Yamori et al. 2010b; see also Way and Yamori 2013). Thus, alteration of more than one of these parameters, which are independently regulated, could play an important role in a plant’s temperature acclimation.
Limiting step in C3 and C4 photosynthesis
A change in the temperature response of photosynthesis depends on the individual temperature responses of the diffusive and biochemical limitations controlling the photosynthetic rate. Understanding the limiting step of photosynthesis at various temperatures leads to understanding the mechanisms of how the temperature response of photosynthesis changes with growth temperature. Both C3 and C4 photosynthesis respond to changes in ambient CO2 concentration, but the CO2 response of photosynthesis differs between C3 and C4 plants. Supplemental Figure S1 summarizes the CO2 response of the net photosynthetic rate and the candidates for the limiting steps of photosynthesis in C3 and C4 plants, respectively.
C3 photosynthesis
In C3 species, photosynthesis is classically considered to be limited by the capacities of Rubisco, RuBP regeneration, or Pi regeneration (Farquhar et al. 1980; Supplemental Appendix and Fig. S1). At low CO2concentrations, RuBP is saturating and carboxylation of RuBP is the limiting step of photosynthesis. In the process of RuBP carboxylation, CO2 diffusion (via stomatal conductance and mesophyll conductance) and Rubisco activity (i.e., Rubisco amount, Rubisco kinetics, and Rubisco activation) can affect the photosynthetic rate. On the other hand, at high CO2 concentrations, RuBP is not saturating and the photosynthetic rate is limited by RuBP regeneration. The RuBP regeneration rate is determined by either the chloroplast electron transport capacity to generate NADPH and ATP (Yamori et al. 2011c) or the activity of Calvin cycle enzymes involved in the regeneration of RuBP (e.g., SBPase: Raines 2006). Pi regeneration limits photosynthesis under some conditions such as high CO2 concentrations and/or low temperatures (Sage and Sharkey 1987). At current levels of atmospheric CO2, the control of the temperature response of photosynthesis is typically considered to be a mixture of Rubisco, electron transport, and Pi regeneration limitations (Sage and Kubien 2007). In C3 plants, concomitant analyses of the CO2 response of CO2assimilation rates and chloroplast electron transport rates estimated from chlorophyll fluorescence can determine the limiting step of CO2 assimilation at various measurement conditions (Supplemental Appendix and Fig. S2).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ใบไม้ที่พัฒนาในอุณหภูมิสูงมัก acclimate หายใจ ให้ได้ต่ำกว่าหายใจราคาที่วัดอุณหภูมิทั่วไปกว่าออกปลูกในสภาพแวดล้อมที่หนาว (Atkin และ Tjoelker 2003 Atkin et al. 2005 Yamori et al. 2005), และการสังเคราะห์ด้วยแสงแสดง acclimation น้อยอาจเกิดการเปลี่ยนแปลงในอุณหภูมิกว่าหายใจเข้มใน mitochondria (Atkin และ Tjoelker 2003 Yamori et al. 2005: Campbell et al. 2007 วิธี และ Sage 2008a, b Ow et al. 2008, 2010 วิธีก Oren 2010) ในขณะที่ผลอุณหภูมิที่หายใจอยู่นอกขอบเขตของเอกสารนี้ เราหารือเกี่ยวกับล้อระหว่างอุณหภูมิการตอบสนองของการหายใจและการสังเคราะห์ด้วยแสงอื่น ๆ ในฉบับนี้ (วิธีและ Yamori 2013)การเปลี่ยนแปลงในปัจจัยเหล่านี้ทั้งหมดสำหรับ acclimation ต่ำ - หรืออุณหภูมิสูงอาจทำการดัดแปลงในการตอบสนองต่ออุณหภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชแสดงชุดการตอบลักษณะการเจริญเติบโตอุณหภูมิ (Yamori et al. 2009, 2010b) ตัวอย่าง พืชอย่างมีระดับ plasticity มากในพารามิเตอร์บางอย่างยังแสดง plasticity มากในพารามิเตอร์อื่น ๆ การตอบรับชุดนี้ได้ถูกเรียกว่าเป็น "กลุ่มอาการของ acclimation อุณหภูมิ" (Yamori et al. 2010b ดูวิธีและ Yamori 2013) ดังนั้น แก้ไขมากกว่าหนึ่งของพารามิเตอร์เหล่านี้ ซึ่งมีอิสระควบคุม สามารถเล่นมีบทบาทสำคัญใน acclimation อุณหภูมิของพืชขั้นตอนในการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C3 และ C4 จำกัดการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองต่ออุณหภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับการตอบสนองอุณหภูมิประการ diffusive และชีวเคมีที่ควบคุมอัตรา photosynthetic เข้าใจขั้นตอนข้อจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิต่าง ๆ ได้นำไปสู่การเข้าใจกลไกของเปลี่ยนวิธีการตอบสนองต่ออุณหภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสงกับการเจริญเติบโตอุณหภูมิ การสังเคราะห์ด้วยแสงทั้ง C3 และ C4 ตอบสนองกับการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของ CO2 ที่ล้อมรอบ แต่การตอบสนองของ CO2 สังเคราะห์ด้วยแสงที่แตกต่างระหว่างพืช C3 และ C4 เพิ่มเติมรูป S1 สรุปการตอบสนองของ CO2 อัตรา photosynthetic สุทธิและผู้สมัครในขั้นตอนข้อจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืช C3 และ C4 ตามลำดับการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C3ใน C3 ชนิด การสังเคราะห์ด้วยแสงปลายถือว่าถูกจำกัด ด้วยกำลังการผลิตของ Rubisco, RuBP ฟื้นฟู หรือพายฟื้นฟู (Farquhar et al. 1980 เพิ่มเติมภาคผนวกและฟิก S1) ที่ CO2concentrations ต่ำ RuBP saturating และ carboxylation ของ RuBP เป็นขั้นตอนข้อจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสง ระหว่าง RuBP carboxylation, CO2 แพร่ผ่าน stomatal ต้านทานความต้านทาน mesophyll) และ Rubisco กิจกรรม (เช่น ยอด Rubisco, Rubisco จลนพลศาสตร์ Rubisco เปิดใช้งาน) สามารถส่งผลกระทบต่ออัตรา photosynthetic บนมืออื่น ๆ ที่ความเข้มข้น CO2 สูง ไม่มีการ saturating RuBP และอัตรา photosynthetic ถูกจำกัด ด้วย RuBP ฟื้นฟู อัตราฟื้นฟู RuBP จะถูกกำหนด โดยทั้งคลอโรพลาสต์ขนส่งอิเล็กตรอนกำลังสร้าง NADPH และ ATP (Yamori et al. 2011c) หรือกิจกรรมของเอนไซม์คาลวินวงจรที่เกี่ยวข้องในการฟื้นฟูของ RuBP (เช่น SBPase: Raines 2006) พี่ฟื้นฟูวงเงินการสังเคราะห์ด้วยแสงภายใต้เงื่อนไขบางอย่างเช่นความเข้มข้นของ CO2 ที่สูงหรืออุณหภูมิต่ำ (ปราชญ์และ Sharkey 1987) โดยทั่วไปถือว่าการควบคุมการตอบสนองต่ออุณหภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ระดับปัจจุบันของบรรยากาศ CO2 มี ส่วนผสมของ Rubisco ขนส่งอิเล็กตรอน และ Pi ฟื้นฟูจำกัด (ปราชญ์และ Kubien 2007) ในพืช C3 วิเคราะห์มั่นใจของการตอบสนองของ CO2 ราคา CO2assimilation และราคาขนส่งอิเล็กตรอนคลอโรพลาสต์ประมาณจาก fluorescence คลอโรฟิลล์สามารถกำหนดขั้นตอนการผสม CO2 ที่ต่าง ๆ เพิ่อ (เพิ่มเติมภาคผนวกกฟิกจำกัด S2)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ใบที่พัฒนาที่อุณหภูมิสูงก็มักจะปรับการหายใจเช่นที่พวกเขามีอัตราการหายใจลดลงที่อุณหภูมิวัดที่พบบ่อยกว่าใบที่ปลูกในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็น (แอทคินและ Tjoelker 2003. แอทคิน et al, 2005;. Yamori et al, 2005) และ การสังเคราะห์แสงแสดงให้เห็นถึงศักยภาพ acclimation น้อยที่จะมีการเปลี่ยนแปลงในอุณหภูมิกว่าการหายใจเข้ม mitochondria (แอทคินและ Tjoelker 2003; Yamori et al, 2005:.. แคมป์เบล et al, 2007; Way และ Sage 2008a, B; Ow et al, 2008, 2010; Way และ. เร็น 2010) ในขณะที่ผลกระทบของอุณหภูมิในการหายใจอยู่นอกขอบเขตของบทความนี้เราจะหารือร่วมกันระหว่างการตอบสนองอุณหภูมิของการหายใจและการสังเคราะห์แสงที่อื่น ๆ ในเรื่องนี้ (ทางและ Yamori 2013).
การเปลี่ยนแปลงของปัจจัยทั้งหมดเหล่านี้สำหรับการปรับตัวต่ำหรืออุณหภูมิสูงจะทำได้ ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในการตอบสนองของการสังเคราะห์แสงได้ พืชแสดงชุดของการตอบสนองต่ออุณหภูมิลักษณะการเจริญเติบโต (Yamori et al. 2009, 2010b) ยกตัวอย่างเช่นการจัดแสดงพืชปั้นมากในพารามิเตอร์บางอย่างยังแสดงที่ดีในการปั้นพารามิเตอร์อื่น ๆ ชุดของการตอบสนองนี้ได้รับการเรียกว่า "ซินโดรมของเคยชินกับสภาพอุณหภูมิ" (Yamori et al, 2010b. เห็นทางและ Yamori 2013) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงของมากกว่าหนึ่งของพารามิเตอร์เหล่านี้ซึ่งมีการควบคุมอย่างอิสระสามารถมีบทบาทสำคัญในเคยชินกับสภาพอุณหภูมิของพืช.
จำกัด ขั้นตอนใน C3 และ C4
สังเคราะห์การเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองต่ออุณหภูมิของการสังเคราะห์ขึ้นอยู่กับการตอบสนองต่ออุณหภูมิของแต่ละบุคคลของA ข้อ จำกัด diffusive และชีวเคมีการควบคุมอัตราการสังเคราะห์แสง ทำความเข้าใจเกี่ยวกับขั้นตอนการ จำกัด ของการสังเคราะห์ที่อุณหภูมิต่างๆนำไปสู่การทำความเข้าใจกลไกของวิธีการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิของการสังเคราะห์แสงที่มีอุณหภูมิการเจริญเติบโต ทั้งสอง C3 และ C4 สังเคราะห์ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้นของ CO2 โดยรอบ แต่การตอบสนองของ CO2 จากการสังเคราะห์แสงที่แตกต่างระหว่าง C3 และพืช C4 เสริมรูป S1 สรุปการตอบสนอง CO2 จากอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิและผู้สมัครสำหรับการ จำกัด การตามขั้นตอนของการสังเคราะห์ใน C3 และ C4 พืชตามลำดับ.
การสังเคราะห์แสง C3
ในสายพันธุ์ C3 สังเคราะห์ถือว่าเป็นคลาสสิกที่จะถูก จำกัด โดยความจุของ Rubisco ฟื้นฟู RuBP หรือฟื้นฟู Pi (คูฮาร์ et al, 1980;.. เสริมภาคผนวกและรูป S1) ที่ CO2concentrations ต่ำ RuBP เป็น saturating และ carboxylation ของ RuBP เป็นขั้นตอนของการสังเคราะห์ จำกัด ในกระบวนการของการ RuBP carboxylation แพร่ CO2 (ผ่านสื่อกระแสไฟฟ้าปากใบและสื่อกระแสไฟฟ้า mesophyll) และกิจกรรมการ Rubisco (เช่นจำนวน Rubisco จลนพลศาสตร์ Rubisco และยืนยันการใช้งาน Rubisco) สามารถส่งผลกระทบต่ออัตราการสังเคราะห์แสง บนมืออื่น ๆ ที่มีความเข้มข้นของ CO2 สูง RuBP ไม่ได้พอดิบพอดีและอัตราการสังเคราะห์แสงจะถูก จำกัด โดยการฟื้นฟู RuBP อัตราการฟื้นฟู RuBP จะถูกกำหนดโดยความสามารถในการขนส่งอิเล็กตรอน chloroplast เพื่อสร้าง NADPH และ ATP (Yamori et al, 2011c.) หรือกิจกรรมของเอนไซม์คาลวินวงจรที่เกี่ยวข้องในการฟื้นฟูของ RuBP (เช่น SBPase: เรนส์ 2006) จำกัด การฟื้นฟู Pi สังเคราะห์ภายใต้เงื่อนไขบางอย่างเช่นความเข้มข้นของ CO2 สูงและ / หรืออุณหภูมิต่ำ (Sage และชาร์กี้ 1987) ที่ระดับปัจจุบันของ CO2 ในชั้นบรรยากาศของการตอบสนองการควบคุมอุณหภูมิของการสังเคราะห์ที่มีการพิจารณาโดยทั่วไปจะเป็นส่วนผสมของ Rubisco การขนส่งอิเล็กตรอนและพี่ข้อ จำกัด การฟื้นฟู (Sage และ Kubien 2007) ในพืช C3 วิเคราะห์กันของการตอบสนองของอัตรา CO2 CO2assimilation และอัตราการขนส่งอิเล็กตรอน chloroplast ประมาณจากการเรืองแสงคลอโรฟิลสามารถตรวจสอบขั้นตอนการ จำกัด การดูดซึม CO2 ที่สภาวะการวัดต่างๆ (เพิ่มเติมภาคผนวกและรูป. S2)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ใบที่พัฒนา ที่อุณหภูมิสูงก็มักจะปรับการหายใจ เช่นที่พวกเขามีอัตราการหายใจต่ำในการวัดอุณหภูมิทั่วไปมากกว่าการทำใบโตในสภาพแวดล้อมที่เย็น ( แอตกิน และ tjoelker 2003 ; แอตกิ้น et al . 2005 yamori et al . 2005 )การสังเคราะห์แสงน้อยลงและแสดงศักยภาพที่จะเปลี่ยนแปลงใน acclimation อุณหภูมิกว่าอัตราการหายใจในความมืดในไมโตคอนเดรีย ( แอตกิน และ tjoelker 2003 ; yamori et al . 2005 : Campbell et al . 2007 ; วิธีและปัญญาชน 2008a , B ; โอ๊ย et al . 2008 , 2010 ; และ Oren 2010 ) ในขณะที่อุณหภูมิ มีผลต่อการหายใจภายนอกขอบเขตของเอกสารนี้เรากล่าวถึงความสัมพันธ์ระหว่างการตอบสนองของการหายใจและการสังเคราะห์แสง อุณหภูมิในที่อื่นในประเด็นนี้ ( และ yamori 2013 ) .
เปลี่ยนแปลงปัจจัยเหล่านี้ทั้งหมดสำหรับอุณหภูมิสูง - ต่ำหรือ acclimation อาจส่งผลในการเปลี่ยนแปลงในอุณหภูมิการตอบสนองของการสังเคราะห์แสง พืชที่แสดงชุดของการตอบสนองลักษณะอุณหภูมิการเจริญเติบโต ( yamori et al . 2009 , 2010b ) ตัวอย่างเช่นพืชจากพลาสติกเป็นอย่างมากในพารามิเตอร์บางอย่างยังแสดงดีพลาสติกในพารามิเตอร์อื่น ๆ ชุดของการตอบสนองนี้ถูกเรียกว่า " กลุ่มอาการของอุณหภูมิ acclimation " ( yamori et al . 2010b ; ดูยัง และ yamori 2013 ) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงมากกว่าหนึ่งพารามิเตอร์เหล่านี้ซึ่งเป็นอิสระควบคุมอยู่สามารถมีบทบาทสำคัญในการ acclimation จำกัดอุณหภูมิของพืช C3 และ C4

และขั้นตอนในการเปลี่ยนแปลงในอุณหภูมิการตอบสนองของแสงขึ้นอยู่กับอุณหภูมิการตอบสนองส่วนบุคคลของการแพร่และชีวเคมีจำกัดการควบคุมอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง .ความเข้าใจที่จำกัดขั้นตอนการสังเคราะห์แสงที่อุณหภูมิต่างๆ นำไปสู่ความเข้าใจกลไกของอุณหภูมิการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิแสงกับการเจริญเติบโต ทั้ง C3 และ C4 สังเคราะห์แสง ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้น CO2 ในบรรยากาศ แต่การตอบสนองต่อแสงระหว่าง C3 และ C4 พืชเพิ่มเติมรูป S1 สรุปการตอบสนองของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิ CO2 และผู้สมัครสำหรับการขั้นตอนของการสังเคราะห์แสงในพืช C3 และ C4 C3 ตามลำดับ การสังเคราะห์แสงใน C3

ชนิดสังเคราะห์แสงจะถือว่าคลาสสิก จำกัด ตามความสามารถของ rubisco rubp , การฟื้นฟูหรือปี่ใหม่ ( farquhar et al . 2523 ; ภาคผนวกเสริมและมะเดื่อ S1 )ที่ co2concentrations ต่ำ , สูง rubp เป็นคาร์บอกซิเลชันของ rubp จำกัดและเป็นขั้นตอนของการสังเคราะห์ ในกระบวนการของ rubp คาร์บอกซิเลชัน , CO2 ( ผ่านระบบกระจายพื้นที่และความสงสารจับใจความนำ ) และกิจกรรม rubisco ( เช่น rubisco จํานวน rubisco จลนพลศาสตร์และ rubisco กระตุ้น ) จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง . บนมืออื่น ๆที่ความเข้มข้นคาร์บอนไดออกไซด์สูงrubp ไม่สูงและอัตราการสังเคราะห์แสงจะถูก จำกัด โดยการ rubp . การ rubp งอกเท่ากันจะพิจารณาจากทั้งความสามารถในการสร้าง nadph คลอการขนส่งอิเล็กตรอนและเอทีพี ( yamori et al . 2011c ) หรือกิจกรรมของวัฏจักรคัลวินเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในการ rubp ( เช่น sbpase : เรนส์ 2006 )ปี่ใหม่ จำกัด ภายใต้เงื่อนไขบางอย่างเช่นการสังเคราะห์แสงปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์สูงและ / หรืออุณหภูมิต่ำ ( Sage และ ชาร์กี้ 1987 ) ที่ระดับปัจจุบันของ CO2 ในบรรยากาศ , การควบคุมอุณหภูมิการตอบสนองของการสังเคราะห์แสงโดยทั่วไปจะถือว่าเป็นส่วนผสมของ rubisco , อิเล็กตรอน , การขนส่งและปี่ใหม่จำกัด ( Sage และ kubien 2007 ) ใน C3 พืชการวิเคราะห์การตอบสนองของผู้ป่วยลดอัตรา co2assimilation และอัตราการขนส่งอิเล็กตรอนคลอโดยประมาณจากคลอโรฟิลล์ฟลูออเรสเซนซ์สามารถตรวจสอบขั้นตอนการจำกัดของ CO2 ที่สภาพวัดต่าง ๆ ( ภาคผนวก S2
เพิ่มเติม และรูป )