adaptive mechanism of metal resista

adaptive mechanism of metal resistance has been explored by
assaying habitats exposed to anthropogenic or natural metal
contamination over an extended period of time (Hutchinson
and Symington, 1997), or by experimentally adding heavy metals
to samples, and assaying changes over periods up to a few
years (Diaz-Ravina and Baath, 1996). Hence, metal entry
within the bacterial cell is first prerequisite to manifest the
metal toxicity. Generally, bacterial cells uptake the heavy
metal cations of the similar size, structure and valency with
the same mechanism (Nies, 1999). Bacteria generally possess
two types of uptake system for heavy-metal ions: one is fast
and unspecific and driven by the chemiosmotic gradient across
the cytoplasmic membrane and another type is slower, exhibits
high substrate specificity, and is coupled with ATP hydrolysis
(Nies and Silver, 1995). Bacteria including PGPB have devised
several resistance mechanisms, by which they can immobilize,
mobilize or transform metals, thus reducing their toxicity to
tolerate heavy metal ion uptake (Ahemad, 2014a). The major
mechanisms are physical sequestration, exclusion, complexation
and detoxification etc. (Fig. 1). In fact, binding of heavy
metals to extracellular materials can immobilize the metal
and further, prevent its intake into bacterial cell. For instance,
many metals bind the anionic functional groups (e.g. sulfhydryl,
carboxyl, hydroxyl, sulfonate, amine and amide groups)
present on cell surfaces. Likewise, bacterial extracellular polymers,
such as polysaccharides, proteins and humic substances,
also competently bind heavy metals (biosorption) (Ahemad
and Kibret, 2013). These substances thus detoxify metals
merely by complex formation or by forming an effective barrier
surrounding the cell (Rajkumar et al., 2010). Moreover,
siderophores secreted by a range of PGPB can also diminish
metal bioavailability and in turn, its toxicity by binding metal
ions that have chemistry akin to that of iron (Gilis et al., 1998;
Dimkpa et al., 2008; Rajkumar et al., 2010). Sometimes, crystallization
and precipitation of heavy metals takes place
because of bacteria-mediate reactions or due to the production
of specific metabolites (Diels et al., 2003; Rajkumar et al.,
2010). Furthermore, numerous bacteria exhibit efflux transporters
(e.g. ATPase pumps or chemiosmotic ion/proton
pumps) with high substrate affinity by which they expel high
concentration of toxic metals outside the cell (Haferburg and
Kothe, 2007; Ahemad, 2012). For instance, plasmid encoded
and energy dependent metal efflux systems involving ATPases
and chemiosmotic ion/proton pumps are also reported for
arsenic, chromium and cadmium resistance in other bacteria
(Roane and Pepper, 2000). Moreover, several bacteria have
developed a cytosolic sequestration mechanism for protection
from heavy metal toxicity. In this process, metal ions might
also become compartmentalized or converted into more innocuous
forms after entering inside the bacterial cell. This process
of detoxification mechanism in bacteria facilitates metal accumulation
in high concentration (Haferburg and Kothe, 2007;
Ahemad, 2012). For this, a marvelous example is the synthesis
of low-molecular mass cysteine-rich metal-binding proteins,
metallothioneins which have high affinities for cadmium,
copper, silver and mercury, etc. The production of these novel
metal detoxifying proteins is induced by the presence of metals.
In addition, certain bacteria utilize methylation as an
alternative for metal resistance or detoxification mechanism.
It involves the transfer of methyl groups to metals and

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

มีการสำรวจกลไกที่เหมาะสมของความต้านทานโลหะโดยassaying อยู่อาศัยสัมผัสโลหะที่มาของมนุษย์ หรือธรรมชาติระยะเวลาการขยายเวลา (Hutchinson การปนเปื้อนและ Symington, 1997), หรือ โดยการเพิ่มโลหะหนัก experimentallyตัวอย่าง และ assaying เปลี่ยนแปลงผ่านรอบระยะเวลาได้กี่ปี (ดิแอซ-Ravina และ Baath, 1996) ดังนั้น โลหะรายการภายในเซลล์แบคทีเรียเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นแรกจะแสดงรายการความเป็นพิษโลหะ ทั่วไป แบคทีเรียเซลล์ดูดซับหนักเป็นของหายากโลหะขนาดคล้าย โครงสร้าง และ valency ด้วยกลไกเดียวกันนี้ (Nies, 1999) โดยทั่วไปแบคทีเรียมีระบบดูดซับโลหะหนักประจุสองชนิด: หนึ่งได้อย่างรวดเร็วและ unspecific และขับเคลื่อน โดยการไล่ระดับสี chemiosmotic ข้ามเมมเบรน cytoplasmic และชนิดอื่นช้า การจัดแสดงspecificity สูงพื้นผิว และควบคู่กับไฮโตรไลซ์ ATP(Nies และซิลเวอร์ 1995) แบคทีเรียรวมทั้ง PGPB ได้คิดค้นกลไกความต้านทานหลาย ซึ่งพวกเขาสามารถ immobilize สิ่งระดม หรือแปลงโลหะ ลดความเป็นพิษของพวกเขาไปทนต่อการดูดซับไอออนของโลหะหนัก (Ahemad, 2014a) หลักการกลไกมี sequestration จริง แยก complexationและการล้างพิษเป็นต้น (Fig. 1) ในความเป็นจริง การมัดหนักโลหะวัสดุ extracellular สามารถ immobilize โลหะและเพิ่มเติม ป้องกันการบริโภคเข้าไปในเซลล์แบคทีเรีย ตัวอย่างโลหะหลายผูกย้อม functional กลุ่ม (เช่น sulfhydrylกลุ่ม carboxyl ไฮดรอกซิล sulfonate, amine และ amide)อยู่บนพื้นผิวเซลล์ ในทำนองเดียวกัน แบคทีเรีย extracellular โพลิเมอร์เช่น polysaccharides โปรตีน และ สารฮิวมิคยัง ยากผูกโลหะหนัก (biosorption) (Ahemadก Kibret, 2013) สารเหล่านี้จึงถอนพิษโลหะเพียง โดยกำเนิดซับซ้อน หรือเป็นอุปสรรคมีผลบังคับใช้รอบเซลล์ (Rajkumar et al., 2010) นอกจากนี้นอกจากนี้ยังสามารถหรี่ siderophores secreted โดยเป็นช่วง PGPBชีวปริมาณออกฤทธิ์โลหะ และ เปิด ความเป็นพิษของมัน โดยการเชื่อมโลหะประจุที่มีเคมีนั่นของเหล็ก (Gilis et al., 1998Dimkpa et al., 2008 Rajkumar et al., 2010) ตกผลึกบางครั้งและเกิดฝนของโลหะหนักเนื่อง จากแบคทีเรียบรรเทาปฏิกิริยา หรือเนื่อง จากการผลิตของ metabolites เฉพาะ (Diels et al., 2003 Rajkumar et al.,2010) นอกจากนี้ แบคทีเรียจำนวนมากแสดง efflux ผู้(เช่นปั๊ม ATPase หรือ chemiosmotic ไอออน/โปรตอนปั๊ม) มีความสัมพันธ์ขั้นสูงที่พวกเขาขับไล่สูงความเข้มข้นของโลหะที่เป็นพิษภายนอกเซลล์ (Haferburg และKothe, 2007 Ahemad, 2012) ตัวอย่าง plasmid ที่เข้ารหัสและระบบ efflux โลหะขึ้นอยู่กับพลังงานที่เกี่ยวข้องกับ ATPasesและยังมีรายงาน chemiosmotic ไอออน/โปรตอนปั๊มสำหรับต้านทานสารหนู โครเมียม และแคดเมียมในแบคทีเรียอื่น ๆ(Roane และพริก 2000) นอกจากนี้ มีแบคทีเรียหลายพัฒนากลไก cytosolic sequestration สำหรับป้องกันจากความเป็นพิษของโลหะหนัก ในกระบวนการนี้ ประจุโลหะอาจยัง ได้กลายเป็น compartmentalized หรือแปลงอื่น ๆ innocuousฟอร์มหลังจากป้อนภายในเซลล์แบคทีเรีย กระบวนการนี้ของการล้างพิษ ระบบกลไกในแบคทีเรียช่วยสะสมโลหะในความเข้มข้นสูง (Haferburg และ Kothe, 2007Ahemad, 2012) นี้ ตัวอย่างนี่เป็นการสังเคราะห์ของโมเลกุลต่ำโดยรวม cysteine ริชโลหะรวมโปรตีนmetallothioneins ซึ่งมี affinities สูงสำหรับแคดเมียมทองแดง เงิน และปรอท ฯลฯ การผลิตของนวนิยายเหล่านี้ของโลหะจะเกิดจากโลหะโปรตีนการล้างพิษนอกจากนี้ แบคทีเรียบางอย่างใช้ปรับเป็นการทางเลือกสำหรับกลไกการต้านทานหรือการล้างพิษโลหะเกี่ยวข้องกับการโอนย้ายกลุ่ม methyl การโลหะ และ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

กลไกการปรับตัวของความต้านทานโลหะได้รับการสำรวจโดย
assaying ที่อยู่อาศัยสัมผัสกับโลหะของมนุษย์หรือธรรมชาติที่
ปนเปื้อนในช่วงระยะเวลานาน (ฮัทชินสัน
และ Symington, 1997) หรือโดยการทดลองการเพิ่มโลหะหนัก
ตัวอย่างและการเปลี่ยนแปลง assaying ในช่วงเวลาสองถึงสาม
ปี (Diaz-Ravina และ Baath, 1996) ดังนั้นรายการโลหะ
ภายในเซลล์ของแบคทีเรียเป็นสิ่งที่จำเป็นแรกที่จะแสดงให้เห็น
ความเป็นพิษของโลหะ โดยทั่วไปเซลล์แบคทีเรียดูดซึมหนัก
ไพเพอร์โลหะของโครงสร้างขนาดใกล้เคียงกันและความจุที่มี
กลไกเดียวกัน (คน, 1999) แบคทีเรียโดยทั่วไปมี
สองประเภทของระบบการดูดซึมไอออนโลหะหนักหนึ่งเป็นไปอย่างรวดเร็ว
และ unspecific และแรงผลักดันจากการไล่ระดับสี chemiosmotic ข้าม
เยื่อหุ้มนิวเคลียสและประเภทอื่นจะช้า, การจัดแสดงนิทรรศการ
ความจำเพาะพื้นผิวสูงและเป็นคู่กับไฮโดรไลซิเอทีพี
(คนและเงิน , 1995) แบคทีเรียรวมทั้ง PGPB ได้วางแผน
กลไกต้านทานหลายโดยที่พวกเขาสามารถทำให้คลื่อ,
ระดมหรือเปลี่ยนโลหะดังนั้นการลดความเป็นพิษของพวกเขาที่จะ
ทนต่อการดูดซับไอออนโลหะหนัก (Ahemad, 2014a) ที่สำคัญ
มีการอายัดกลไกทางกายภาพยกเว้นเชิงซ้อน,
และการล้างพิษ ฯลฯ (รูปที่ 1). ในความเป็นจริงมีผลผูกพันของหนัก
โลหะวัสดุ extracellular สามารถลื่อโลหะ
และยังป้องกันการหดตัวของมันเข้าไปในเซลล์ของแบคทีเรีย ยกตัวอย่างเช่น
โลหะหลายชนิดผูกกลุ่มทำงานประจุลบ (เช่น sulfhydryl,
carboxyl, มักซ์พลังค์, ซัลโฟเนตเอและกลุ่มเอไมด์)
อยู่บนพื้นผิวเซลล์ ในทำนองเดียวกันโพลิเมอร์เซลล์แบคทีเรีย
เช่น polysaccharides โปรตีนและสารฮิวมิค
ยัง competently ผูกโลหะหนัก (ดูดซับ) (Ahemad
และ Kibret, 2013) สารเหล่านี้จึงช่วยขจัดสารพิษโลหะ
เพียงโดยการสร้างที่ซับซ้อนหรือโดยการสร้างสิ่งกีดขวางที่มีประสิทธิภาพ
โดยรอบเซลล์ (Rajkumar et al., 2010) นอกจากนี้
siderophores ที่หลั่งมาจากช่วงของ PGPB ยังสามารถลด
การดูดซึมโลหะและในทางกลับเป็นพิษโดยการจับโลหะ
ไอออนที่มีคุณสมบัติทางเคมีคล้ายกับที่ของเหล็ก (Gilis et al, 1998;.
Dimkpa et al, 2008;. Rajkumar และคณะ ., 2010) บางครั้งการตกผลึก
และการตกตะกอนของโลหะหนักที่เกิดขึ้น
เพราะแบคทีเรียไกล่เกลี่ยปฏิกิริยาหรือเนื่องจากการผลิต
ของสารที่เฉพาะเจาะจง (Diels et al, 2003;.. Rajkumar, et al,
2010) นอกจากนี้เชื้อแบคทีเรียจำนวนมากแสดงให้ย้ายไหล
(เช่นปั๊ม ATPase หรือ chemiosmotic ไอออน / โปรตอน
ปั๊ม) ที่มีความใกล้ชิดกับพื้นผิวสูงโดยที่พวกเขาขับไล่สูง
ความเข้มข้นของสารพิษโลหะนอกเซลล์ (Haferburg และ
Kothe 2007; Ahemad, 2012) ยกตัวอย่างเช่นพลาสมิดเข้ารหัส
และพลังงานโลหะขึ้นอยู่กับระบบการไหลที่เกี่ยวข้องกับ ATPases
และ chemiosmotic ไอออน / ปั๊มโปรตอนจะมีการรายงานยัง
สารหนูโครเมียมแคดเมียมและความต้านทานต่อเชื้อแบคทีเรียอื่น ๆ
(Roane และพริกไทย, 2000) นอกจากนี้เชื้อแบคทีเรียหลายแห่งมีการ
พัฒนากลไกการอายัด cytosolic สำหรับการป้องกัน
จากความเป็นพิษของโลหะหนัก ในขั้นตอนนี้ไอออนโลหะอาจ
ยังเป็น compartmentalized หรือแปลงเป็นอันตรายมากขึ้น
ในรูปแบบหลังจากที่เข้ามาภายในเซลล์ของแบคทีเรีย กระบวนการนี้
ของกลไกการล้างพิษในแบคทีเรียอำนวยความสะดวกในการสะสมโลหะ
ในความเข้มข้นสูง (Haferburg และ Kothe 2007;
Ahemad, 2012) สำหรับเรื่องนี้เป็นตัวอย่างที่ยิ่งใหญ่คือการสังเคราะห์
ของโมเลกุลต่ำมวลโปรตีนผูกพันโลหะ cysteine ​​ที่อุดมด้วย
metallothioneins ที่มีความพอใจสูงสำหรับแคดเมียม
ทองแดงเงินและปรอท ฯลฯ การผลิตของนวนิยายเรื่องเหล่านี้
สารพิษโลหะโปรตีนจะถูกเหนี่ยวนำโดย การปรากฏตัวของโลหะ.
นอกจากนี้เชื้อแบคทีเรียบางอย่างใช้ methylation เป็น
ทางเลือกสำหรับการต้านทานโลหะหรือกลไกการล้างพิษ.
มันเกี่ยวข้องกับการโอนเงินของกลุ่มเมธิลโลหะและ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

กลไกการปรับตัวของความต้านทานของโลหะได้ถูกสำรวจโดย
assaying ถิ่นที่สัมผัสกับมนุษย์หรือธรรมชาติโลหะ
ปนเปื้อนผ่านระยะเวลาของเวลา ( และฮัต
ซีมิงตัน , 1997 ) หรือโดยการเพิ่ม
โลหะหนักอย่าง และ assaying การเปลี่ยนแปลงในช่วงเวลาที่ขึ้นไปไม่กี่
ปี ( Diaz ราวีและ Baath 2539 ) . ดังนั้น
รายการโลหะภายในเซลล์แบคทีเรียเป็นครั้งแรกมีการประจักษ์
พิษโลหะ โดยทั่วไป เซลล์แบคทีเรียการดูดซึมโลหะหนักไอออนของ
คล้ายขนาด โครงสร้างและเวเลนซีกับ
กลไกเดียวกัน ( คน , 1999 ) แบคทีเรียโดยทั่วไปมี 2 ประเภทของระบบการดูดซึม
ไอออนโลหะหนักที่รวดเร็ว และกำกวม และขับเคลื่อน ด้วย

หนี้สินล้นพ้นตัวไล่ระดับข้ามแผ่นนี้และชนิดอื่นจะช้ากว่า นิทรรศการ
ความจำเพาะสูงกว่า และอยู่คู่กับ ATP hydrolysis
( คนและเงิน , 1995 ) แบคทีเรียรวมทั้ง pgpb มี devised
กลไกความต้านทานต่างๆ ซึ่งพวกเขาสามารถหยุด
ระดม , หรือแปลงโลหะ ลดความเป็นพิษของพวกเขา
ทน ( ahemad ไอออนโลหะหนัก , การ 2014a ) เอก
กลไกทางกายภาพการการยกเว้นการ
และล้างพิษ เป็นต้น ( รูปที่ 1 ) ในความเป็นจริง , การจับโลหะหนัก
วัสดุและสามารถหยุดโลหะ
และต่อไป , ป้องกันแบคทีเรียของการบริโภคในเซลล์ ตัวอย่างเช่น
โลหะหลายชนิดผูกและหมู่ฟังก์ชัน ( เช่น sulfhydryl
คาร์บอกซิล ( ซัล , , , , และกลุ่มเอมีนเอไมด์ )
ปัจจุบันบนพื้นผิวเซลล์อนึ่ง แบคทีเรียและโพลิเมอร์
เช่น polysaccharides , โปรตีนและสารฮิวมิค , โลหะหนัก
ยัง competently ผูก ( ตามลำดับ ) ( ahemad
และ kibret 2013 ) สารเหล่านี้ดังนั้นการล้างพิษโลหะ
เพียงโดยเชิงซ้อนหรือโดยการสร้างอุปสรรคที่มีประสิทธิภาพ
รอบเซลล์ ( rajkumar et al . , 2010 ) โดย
เดอโร secreted โดยช่วงของ pgpb สามารถลดทอน
โลหะการ และในทางกลับ พิษของมันโดยไอออนโลหะ
ผูกพันที่มีเคมีคล้ายกับที่ของเหล็ก ( gilis et al . , 1998 ;
dimkpa et al . , 2008 ; rajkumar et al . , 2010 ) บางครั้ง การตกผลึกและการตกตะกอนของโลหะหนัก

เนื่องจากแบคทีเรียจะเกิดขึ้นเป็นปฏิกิริยา หรือเนื่องจากการผลิต
เฉพาะสาร ( diels et al . , 2003 ; rajkumar et al . ,
2010 ) นอกจากนี้แบคทีเรียมากมายจัดแสดง การขนย้าย
( เช่น ATPase ปั๊มหรือหนี้สินล้นพ้นตัวไอออน / โปรตอน
ปั๊ม ) ความสัมพันธ์สูงกว่าที่พวกเขาไล่ความเข้มข้นสูงของโลหะที่เป็นพิษ
ภายนอกเซลล์ ( haferburg และ
kothe , 2007 ; ahemad , 2012 ) ตัวอย่าง ที่ขึ้นกับพลังงานโลหะและพลาสมิด

atpases ระบบเกี่ยวข้องกับการปั๊มโปรตอนและไอออน / หนี้สินล้นพ้นตัวยังรายงาน
สารหนูโครเมียม และแคดเมียมในการต่อต้านแบคทีเรียอื่น ๆ
( โรนและพริกไทย , 2000 ) ยิ่งไปกว่านั้น ยังมีแบคทีเรีย
พัฒนากลไกการคุ้มครอง cytosolic
จากความเป็นพิษของโลหะหนัก ในขั้นตอนนี้ , ไอออนโลหะอาจ
เป็น compartmentalized หรือแปลงเป็นรูปแบบ innocuous
เพิ่มเติมหลังจากเข้าอยู่ภายในเซลล์แบคทีเรีย กระบวนการนี้
กลไกการล้างพิษในแบคทีเรีย ทำให้การสะสมโลหะ
ในความเข้มข้นสูง ( haferburg และ kothe , 2007 ;
ahemad , 2012 ) นี้เป็นตัวอย่างที่ยิ่งใหญ่ก็คือการสังเคราะห์โมเลกุลต่ำ อุดมไปด้วยกรดอะมิโน
ของมวลโลหะผูกพันโปรตีน
metallothioneins ซึ่งมี affinities สูงสำหรับแคดเมียม
ทองแดง เงิน และปรอท ฯลฯ การผลิตเหล่านี้นวนิยาย
โลหะชนิดนี้เกิดจากการปรากฏตัวของโลหะ .
นอกจากนี้แบคทีเรียบางใช้ glycerol เป็น
ทางเลือกสำหรับโลหะต้านทานหรือกลไกการล้างพิษ .
มันเกี่ยวข้องกับการใช้กลุ่มโลหะและ