Conversely, sumoylation (ligation t

Conversely, sumoylation (ligation to small ubiquitin-like modifiers,
SUMOs) stabilizes ICE1 and, consequently, siz1 and siz2
mutants (deficient in SIZ1 and SIZ2 SUMO E3 ligase activity)
show reduced cold gene expression and FT (Miura et al., 2007).
This system of antagonistic regulation of ICE1 (Fig. 1) appears
to be conserved in monocots, with functionally equivalent SIZ1
and SIZ2 proteins found in rice (Park et al., 2010). SIZ1 also
regulates the expression of the floral regulator FLC through
changes in chromatin structure, further support for the suggestion
that the pathways leading to vernalization and FT may
involve common proteins (Jin et al., 2008).
Negative regulation of the CBFs appears to be important in
maintaining an optimal cold-induced transcriptome and minimizing
the potentially detrimental effects of sustained CBF
expression, including growth retardation (Jaglo-Ottosen et al.,
1998). In Arabidopsis, CBFs are negatively regulated by an upstream TF, MYB15 (an R2R3-MYB family protein), which
binds to MYB recognition elements in CBF gene promoters
(Agarwal et al., 2006). Enhanced CBF expression and FT are
observed after cold acclimation in myb15 knockout mutants,
whereas overexpression of MYB15 has the opposite effect
(Agarwal et al., 2006).
The results of a number of studies have shown that overexpression
of CBF1, 2 or 3 in the absence of low temperature
mimics the effects of cold acclimation, causing high levels of
target gene expression, accumulation of proline and soluble
sugars and increasing FT (Jaglo-Ottosen et al., 1998; Liu et al.,
1998; Gilmour et al., 2000; Vogel et al., 2005). Early reports
that the three Arabidopsis CBFs do not alter the transcription of
one another were based on the absence of the DRE⁄CRT
cis-element in CBF gene promoters and the observation that
overexpression of CBF1 did not alter levels of CBF3 transcript
(Gilmour et al., 1998). However, subsequent studies suggested
that, although CBF1 and CBF3 do not regulate one another’s
transcription, they are both subject to negative regulation by
CBF2 (Novillo et al., 2004, 2007). A mutant lacking expression
of CBF2 exhibited higher levels and more sustained expression of
CBF1 and CBF3 transcripts, greater expression of some CBF target
genes and increased FT. This is difficult to reconcile with the
fact that the overexpression of CBF2 also increases FT (Vogel
et al., 2005); however, it has been proposed that the duration
rather than the absolute amount of CBF1 and CBF3 expression
is the determining factor. Further challenge to the idea that the
three Arabidopsis CBFs are functionally equivalent came with
the discovery that some CBF targets require both CBF1 and
CBF3 for their expression (Novillo et al., 2007).
Steady-state levels of CBF transcripts are controlled by the circadian
clock (Harmer et al., 2000), and their cold induction is
gated by the clock (Fowler et al., 2005). Although the above
study found little consequence of this on downstream COR gene
expression, other published work has demonstrated that
cold-induced RD29A expression levels vary depending on the
time of day that cold is experienced (Dodd et al., 2006). This,
however, cannot necessarily be attributed to circadian variations
in CBF levels, as steady-state transcript levels for many COR
genes are themselves subject to circadian oscillations. COR gene
transcript levels are highest just before subjective dusk, possibly
in anticipation of cooler overnight temperatures (Dodd et al.,
2006; Covington et al., 2008). Recent work by Michael
Thomashow’s group (Michigan State University, USA) has
shown that the key circadian MYB TFs, LATE ELONGATED
HYPOCOTYL (LHY) and CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1
(CCA1), regulate cold-inducible expression of CBFs and
confer responsiveness to circadian gating (Dong et al., 2011).
Mutants lacking LHY and CCA1 exhibited poor induction of
CBF target genes and reduced FT with or without cold acclimation,
demonstrating their importance in cold responsiveness and
supporting the suggestion that an input of information from the
clock is important in cold gene regulation (Dong et al., 2011). It
is interesting to note that, although mutants lacking the expression
of both LHY and CCA1 lost all circadian regulation of
CBF1 and CBF3, some control over CBF2 remained, further support for the assertion that CBF2 is functionally distinct from
the other two Arabidopsis CBFs.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในทางกลับกัน sumoylation (ligation จะเล็กเหมือน ubiquitin วิเศษณ์ซูโม่) รักษา ICE1 และ จึง siz1 และ siz2การกลายพันธุ์ (ขาดกิจกรรม ligase E3 ซูโม่ SIZ2 และ SIZ1)ดูลดลงเย็นยีนและฟุต (มิอุระ et al. 2007)ระบบของกฎระเบียบที่เป็นปรปักษ์ของ ICE1 ปรากฏ (1 รูป)ไปได้อย่างราบรื่นใน monocots กับเทียบ SIZ1และ SIZ2 โปรตีนพบในข้าว (Park et al. 2010) SIZ1 ยังควบคุมการแสดงออกของเกร์ดอกไม้ FLC ผ่านการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างโครมาติน สนับสนุนสำหรับคำแนะนำเพิ่มเติมทางเดินที่นำไปสู่ vernalization และฟุตอาจเกี่ยวข้องกับโปรตีนทั่วไป (จิน et al. 2008)ลบกฎระเบียบของ CBFs ดูเหมือนจะสำคัญในรักษา transcriptome เย็นเกิดจากการที่เหมาะสมและลดผลกระทบอาจอันตรายของ CBF อย่างยั่งยืนแสดงออก รวมทั้งโต (Jaglo Ottosen et al.,1998) . ใน Arabidopsis, CBFs ลบควบคุม โดยการ upstream TF, MYB15 (มี R2R3 MYB ครอบครัวโปรตีน), ซึ่งผูกกับองค์ประกอบของการรู้ MYB ใน CBF ยีนก่อ(Agarwal et al. 2006) เพิ่ม CBF นิพจน์และฟุตสังเกตหลังจาก acclimation เย็นในสายพันธุ์ myb15 น่าพิศวงในขณะที่การแสดงออกของ MYB15 มีผลตรงกันข้าม(Agarwal et al. 2006)ผลของจำนวนของการศึกษาได้แสดงให้เห็นการแสดงออกที่ของ CBF1, 2 หรือ 3 ของอุณหภูมิต่ำเลียนแบบผลกระทบของ acclimation เย็น ก่อให้เกิดระดับสูงแสดงออกของยีนเป้าหมาย สะสม proline และละลายน้ำได้น้ำตาลและเพิ่มฟุต (Jaglo-Ottosen et al. 1998 Liu et al.,1998 Gilmour et al. 2000 โวเกล et al. 2005) รายงานเริ่มต้นCBFs Arabidopsis สามเปลี่ยนถอดรหัสของคนอื่นจากการขาดของ DRE⁄CRTองค์ประกอบ cis CBF ยีนก่อและการสังเกตที่แสดงออกของ CBF1 ไม่เปลี่ยนแปลงระดับของเสียงบรรยาย CBF3(Gilmour et al. 1998) อย่างไรก็ตาม การศึกษาแนะนำที่ แม้ว่า CBF1 และ CBF3 ไม่ควบคุมคนอื่นถอด พวกเขาอยู่ใต้การควบคุมเชิงลบโดยCBF2 (Novillo et al. 2004, 2007) Mutant ขาดนิพจน์ของ CBF2 แสดงระดับสูงและรูปเพิ่มเติมอย่างต่อเนื่องใบ CBF1 และ CBF3 นิพจน์มากกว่าเป้าหมายบาง CBFยีนและ FT เพิ่มขึ้น กระทบกับการความจริงที่ว่า การแสดงออกของ CBF2 เพิ่มฟุต (โวเกลet al. 2005); อย่างไรก็ตาม มันได้รับการเสนอที่ระยะเวลาแทนที่จะเป็นจำนวนเต็มของ CBF1 และ CBF3เป็นตัวกำหนด ต่อการท้าทายความคิดที่การCBFs Arabidopsis สามจะมาเทียบกับการค้นพบว่า เป้าหมาย CBF บางต้องใช้ทั้ง CBF1 และCBF3 ของนิพจน์ (Novillo et al. 2007)ระดับเสถียรของ CBF บันทึกควบคุม โดยความเป็นกลางนาฬิกา (Harmer et al. 2000), และการเหนี่ยวนำเย็นgated นาฬิกา (ฟาวเลอร์ et al. 2005) แม้ว่าข้างต้นศึกษาอยู่น้อยนิดนี้ยีน COR ปลายน้ำนิพจน์ อื่น ๆ เผยแพร่งานได้แสดงให้เห็นว่าเกิดเย็นระดับนิพจน์ RD29A แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับการเวลาของวันที่เย็นมีประสบการณ์ (ด็อด et al. 2006) นี้อย่างไรก็ตาม ไม่จำเป็นต้องนำมาประกอบกับรูปแบบที่เป็นกลางในระดับ CBF เป็นระดับเสียงบรรยายเสถียรสำหรับหลาย CORยีนตัวเองอาจมีการแกว่งเป็นกลาง COR ยีนบันทึกระดับสูงที่สุดก่อนค่ำอัตนัย อาจจะคาดอุณหภูมิเย็นข้ามคืน (ด็อด et al.,2006 ดี et al. 2008) ผลงานที่ผ่านมา โดยไมเคิลมีกลุ่มของ Thomashow (มหาวิทยาลัยมิชิแกน สหรัฐอเมริกา)แสดงว่า คีย์เป็นกลาง MYB TFs สายยาวHYPOCOTYL (LHY) และ ASSOCIATED1 นาฬิกาที่เป็นกลาง(CCA1), ควบคุมเย็น inducible นิพจน์ของ CBFs และประสาทตอบสนองเพื่อเป็นกลาง gating (Dong et al. 2011)การกลายพันธุ์ที่ขาด LHY และ CCA1 แสดงเหนี่ยวนำต่ำยีนเป้าหมาย CBF และ FT ที่ลดลง หรือ ไม่เย็น acclimationแสดงให้เห็นถึงความสำคัญในการตอบสนองที่เย็น และสนับสนุนคำแนะนำที่ข้อมูลป้อนข้อมูลจากการนาฬิกาเป็นสิ่งสำคัญในการควบคุมยีนเย็น (Dong et al. 2011) มันน่าสนใจที่จะทราบว่า แม้ว่าการกลายพันธุ์ขาดการแสดงออกLHY และ CCA1 ระเบียบเป็นกลางทั้งหมดของการสูญหายCBF1 และ CBF3, CBF2 บางอย่างยังคง สนับสนุนเพิ่มเติม สำหรับยืนยันว่า CBF2 มีหน้าที่แตกต่างจากตัวอื่น ๆ สอง Arabidopsis CBFs

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ตรงกันข้าม sumoylation (ligation ที่จะปรับเปลี่ยน ubiquitin เหมือนขนาดเล็ก
sumos) รักษา ICE1 และดังนั้น siz1 และ siz2
กลายพันธุ์ (ขาด SIZ1 และ SIZ2 SUMO E3 กิจกรรมลิกาเซ)
แสดงลดการแสดงออกของยีนที่หนาวเย็นและ FT (Miura et al., 2007) .
ระบบของการควบคุมปฏิปักษ์ของ ICE1 นี้ (รูปที่ 1). ปรากฏขึ้น
จะได้รับการอนุรักษ์พืชใบเลี้ยงเดี่ยวกับการทำงานเทียบเท่า SIZ1
พบในข้าวและโปรตีน SIZ2 (สวน et al., 2010) SIZ1 ยัง
ควบคุมการแสดงออกของหน่วยงานกำกับดูแลดอกไม้ FLC ผ่าน
การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างโครมาสนับสนุนต่อไปสำหรับข้อเสนอแนะ
ว่าทางเดินที่นำไปสู่ vernalization และ FT อาจ
เกี่ยวข้องกับโปรตีนที่พบบ่อย (Jin et al., 2008).
ระเบียบลบของ CBFs ดูเหมือนจะเป็น ความสำคัญในการ
รักษาที่ดีที่สุดยีนเย็นที่เกิดขึ้นและลด
ผลกระทบที่อาจเกิดอันตรายจากการใช้อย่างยั่งยืน CBF
แสดงออกรวมทั้งชะลอการเจริญเติบโต (Jaglo-Ottosen et al.,
1998) ใน Arabidopsis, CBFs ถูกควบคุมในเชิงลบโดย TF ต้นน้ำ MYB15 (โปรตีนครอบครัว R2R3-MYB) ซึ่ง
ผูกกับ MYB องค์ประกอบการยอมรับใน CBF โปรโมเตอร์ของยีน
(Agarwal et al., 2006) การแสดงออกของ CBF Enhanced และ FT มีการ
ตั้งข้อสังเกตหลังจากที่เคยชินกับสภาพอากาศหนาวเย็นใน myb15 กลายพันธุ์ที่น่าพิศวง
ในขณะที่แสดงออกของ MYB15 มีผลตรงข้าม
(Agarwal et al., 2006).
ผลของจำนวนของการศึกษาได้แสดงให้เห็นแสดงออกว่า
ของ CBF1, 2 หรือ 3 ใน กรณีที่ไม่มีอุณหภูมิต่ำ
เลียนแบบผลกระทบของการปรับตัวเย็นที่ก่อให้เกิดระดับสูงของ
การแสดงออกของยีนเป้าหมายการสะสมของโพรลีนและละลายน้ำ
น้ำตาลและเพิ่ม FT (Jaglo-Ottosen et al, 1998;. หลิว, et al.,
1998; et al, มัวร์ 2000. Vogel, et al, 2005) ในช่วงต้นรายงาน
ว่าทั้งสาม Arabidopsis CBFs ไม่เปลี่ยนแปลงถอดความของ
อีกคนหนึ่งอยู่บนพื้นฐานของตัวตนของ DRE/CRT
CIS องค์ประกอบใน CBF โปรโมเตอร์ของยีนและการสังเกตว่า
แสดงออกของ CBF1 ไม่ได้เปลี่ยนแปลงระดับของ CBF3 หลักฐาน
(มัวร์, et al ., 1998) อย่างไรก็ตามภายหลังการศึกษาชี้ให้เห็น
ว่าแม้ว่า CBF1 และ CBF3 ไม่ควบคุมอีกคนหนึ่ง
ถอดความพวกเขาทั้งสองภายใต้การควบคุมเชิงลบโดย
CBF2 (Novillo et al., 2004, 2007) กลายพันธุ์ขาดการแสดงออก
ของ CBF2 แสดงระดับที่สูงขึ้นและการแสดงออกอย่างยั่งยืนมากขึ้นของ
CBF1 และ CBF3 ยีนที่แสดงออกมากขึ้นของบางเป้าหมาย CBF
ยีนและเพิ่ม FT นี้เป็นเรื่องยากที่จะคืนดีกับ
ความจริงที่ว่าแสดงออกของ CBF2 ยังเพิ่มขึ้น FT (Vogel
et al, 2005.); แต่จะได้รับการเสนอว่าระยะเวลา
มากกว่าจำนวนเงินที่แน่นอนของ CBF1 และ CBF3 แสดงออก
เป็นปัจจัยที่กำหนด ความท้าทายต่อไปเพื่อความคิดที่ว่า
สาม Arabidopsis CBFs มีหน้าที่เทียบเท่ามาพร้อมกับ
การค้นพบว่าบางเป้าหมาย CBF ต้องมีทั้ง CBF1 และ
CBF3 สำหรับการแสดงออกของพวกเขา (Novillo et al., 2007).
ระดับมั่นคงของรัฐของยีนที่ CBF จะถูกควบคุมโดยเป็นกลาง
นาฬิกา (ฮาร์เมอ et al., 2000) และการเหนี่ยวนำของพวกเขาจะเย็น
รั้วรอบขอบชิดโดยนาฬิกา (ฟาวเลอร์ et al., 2005) แม้ว่าข้างต้น
การศึกษาพบผลเล็ก ๆ น้อย ๆ เกี่ยวกับเรื่องนี้ปลายน้ำ COR ยีน
แสดงออกการตีพิมพ์งานอื่น ๆ ที่ได้แสดงให้เห็นว่า
ระดับการแสดงออก RD29A เย็นที่เกิดขึ้นแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับ
ช่วงเวลาของวันที่อากาศหนาวเย็นมีประสบการณ์ (Dodd et al., 2006) นี้
แต่สามารถไม่จำเป็นต้องนำมาประกอบกับรูปแบบเป็นกลาง
ในระดับ CBF เป็นระดับหลักฐานมั่นคงของรัฐสำหรับ COR หลาย
ยีนตัวเองอาจมีการแกว่งเป็นกลาง COR ยีน
ระดับสูงสุดหลักฐานก่อนค่ำอัตนัยอาจจะเป็น
ในความคาดหมายของอุณหภูมิเย็นข้ามคืน (ด็อด, et al.,
2006. โควิงตัน, et al, 2008) ผลงานล่าสุดโดยไมเคิล
กลุ่ม Thomashow ของ (Michigan State University, USA) ได้
แสดงให้เห็นว่าคีย์ circadian MYB TFS สายยาว
hypocotyl (LHY) และ circadian นาฬิกา ASSOCIATED1
(CCA1) ควบคุมการแสดงออกเย็น inducible ของ CBFs และ
มอบการตอบสนอง gating เป็นกลาง ( ดง et al. 2011).
Mutants ขาด LHY และ CCA1 แสดงเหนี่ยวนำที่น่าสงสารของ
ยีนเป้าหมาย CBF และการลด FT มีหรือไม่มีเคยชินกับสภาพอากาศหนาวเย็น
แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของพวกเขาในการตอบสนองที่หนาวเย็นและ
สนับสนุนข้อเสนอแนะว่าการป้อนข้อมูลของข้อมูลจาก
นาฬิกาเป็นสิ่งสำคัญในการ ยีนควบคุมความเย็น (ดง et al. 2011) มัน
เป็นที่น่าสนใจที่จะทราบว่าแม้ว่าการกลายพันธุ์ขาดการแสดงออก
ของทั้งสอง LHY และ CCA1 สูญเสียการควบคุม circadian ทั้งหมดของ
CBF1 และ CBF3, การควบคุมบางกว่า CBF2 ยังคงสนับสนุนเพิ่มเติมสำหรับการยืนยันว่า CBF2 เป็นหน้าที่แตกต่างจาก
อีกสอง Arabidopsis CBFs