Avrs in yeast-two-hybridization (Y2

Avrs in yeast-two-hybridization (Y2H), in vitro and/or in vivo assays:
the rice blast disease resistance protein Pi-ta with the M.
oryzea effecter AvrPita [60], the Arabidopsis bacterial wilt disease
resistance protein RRS1-R with the Ralstonia solanacearum effector
PopP2 [61], and the flax rust disease resistance proteins L and M
with the Melampsora lini effectors AvrL567 and AvrM, respectively
[62,63]. The in planta direct interaction has recently been demonstrated
by the Arabidopsis protein RPP1 with the Hyaloperonospora
arabidopsidis RXLR effector ATR1, the potato late blight disease
resistance protein RB with the Phytophthora infestans effector IPIO1,
and the rice resistance protein RGA5 with the M. oryzea
effecters AVR-Pia and AVR1-CO39 [64e66]. In the indirect recognition,
an R protein detects the cognate effector through the
modifications of the host target of an effector that interacts with
the R protein. For example, Arabidopsis protein RIN4 forms exclusive
complexes with two NBS-LRR type R proteins, RPM1 and RPS2,
respectively. AvrB or AvrRpm1 is detected by RPM1 through the
phosphorylation of RIN4 mediated by either of these two Avrs,
resulting in the activation of immunity at the plasma membrane
[67e69]. Then, AvrRpt2-mediated RIN4 degradation abrogates the
recognition between RPM1 and AvrRpm1 or AvrB; but through the
degradation of RIN4, RPS2 recognizes AvrRpt2, leading to immunity
again [70,71]. Another example comes from studies on the genetically
defined tomato R protein Pto and its cognate Avr protein
AvrPtoB of P. syringae. As a host target protein, Pto is a Ser/Thr kinase
and interacts with the immune receptor NB-LRR protein Prf.
[72,73]. The N-terminus of AvrPtoB is sufficient to trigger Prfdependent
ETI in tobacco and tomato, in which the first 307
amino acid (aa) residues are required to trigger the Pto/Prfmediated
resistance, whereas the 1-387 aa residues are required
for eliciting the Fen/Prf-mediated resistance responses [74e76]. In
the absence of Pto, the C-terminal E3 ligase of AvrPtoB directly
targets Fen leading to its ubiquitin-mediated degradation, resulting
in the inhibition of ETI [76]. Pto is structurally highly homologous to
Fen, but can escape the AvrPtoB-mediated ubiquitination and
recognize the full-length AvrPtoB to initiate ETI [76]. Thus, the
following co-evolutionary arms-race surrounding Pto and AvrPtoB
can be envisaged. First, the N terminus of AvrPtoB inhibits PTI
resulting in ETS. Second, Fen, together with Prf, evolved to recognize
the N-terminal domain of AvrPtoB, resulting in ETI. Third,
AvrPtoB gained the C-terminal E3 ligase and targeted Fen for
degradation, resulting in ETS. Then, Pto has evolved to recognize
the full length AvrPtoB, restoring ETI. As more and more cases of
direct or indirect recognition between R-Avr are characterized, new
co-evolutionary patterns may be revealed. However, it remains
unknown for some R proteins whether they directly or indirectly
recognize their cognate effectors [77,78].
It is important to point out that PTI and ETI might not be clearly
separated. The defense amplitude of PTI and ETI may be determined
by the requirement of effective immunity [79]. In some
cases, PTI and ETI signals are integrated. For example, barley
powdery mildew disease resistance protein MLA10 recognizes
AvrA10 to initiate ETI through de-repressing PTI that is repressed by
two WRKY repressors [80,81]. Disease resistance mediated by some
genetically defined R proteins is difficult to be categorized in PTI or
ETI. Typical examples include the Arabidopsis protein RPW8.2 that
activates broad-spectrum resistance against powdery mildew diseases
at the host-pathogen interface [82,83], wheat protein LR34
that mediates resistance against multiple fungal pathogens [84],
and PM21 that confers broad-spectrum and durable resistance
against powdery mildew disease in wheat [85].
In general, ETI may be readily overcome by adapted pathogens,
often as a consequence of mutations of the recognized Avr or generation
of new effectors in the pathogen. For example, potato late
blight disease resistance protein RB confers resistance to P. infestans

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Avrs ในยีสต์สอง-hybridization (Y2H), หลอดทดลองและในสัตว์ทดลอง assays:ข้าวระเบิดโรคต้านทานโปรตีน Pi-ตา กับ M ตัวoryzea effecter AvrPita [60], โรคเหี่ยวเฉา Arabidopsis แบคทีเรียต้านทานโปรตีน RRS1-R ด้วยการ Ralstonia solanacearum ฟเฟกPopP2 [61], และโปรตีนต้านทานโรคสนิมแฟลกซ์ L และ Mด้วยเบส lini Melampsora AvrM และ AvrL567 ตามลำดับ[62,63] ลเวียมานอร์ใน การโต้ตอบโดยตรงได้เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้แสดงให้เห็นโดยโปรตีน Arabidopsis RPP1 กับ Hyaloperonosporaarabidopsidis RXLR ฟเฟก ATR1 โรคไหม้ปลายปีมันฝรั่งโปรตีนต้านทาน RB ฟเฟกทอฟธอราไฟ IPIO1และโปรตีนต้านทานข้าว RGA5 กับ oryzea ม.effecters AVR Pia และ AVR1-CO39 [64e66] ในการรับรู้ทางอ้อมตรวจพบมีโปรตีน R ฟเฟกก็ผ่านการการปรับเปลี่ยนของโฮสต์เป้าหมายของฟเฟกที่โต้ตอบกับโปรตีน R ตัวอย่างเช่น Arabidopsis โปรตีน RIN4 รูปแบบพิเศษเชิงซ้อนกับโปรตีนชนิด R NBS LRR สอง RPM1 และ RPS2ตามลาดับ มีการตรวจพบ AvrB หรือ AvrRpm1 โดย RPM1 ผ่านการphosphorylation ของการไกล่เกลี่ย โดยอย่างใดอย่างหนึ่งเหล่านี้สอง Avrs, RIN4ส่งผลให้การทำงานของภูมิคุ้มกันที่เยื่อ[67e69] . แล้ว สื่อ AvrRpt2 RIN4 ลด abrogates การการรับรู้ระหว่าง RPM1 และ AvrRpm1 หรือ AvrB แต่ผ่านการสลายของ RIN4, AvrRpt2 นำไปสู่การสร้างภูมิคุ้มกันรู้จัก RPS2อีกครั้ง [70,71] อีกตัวอย่างหนึ่งมาจากการศึกษาการแปลงพันธุกรรมกำหนดโปรตีนมะเขือเทศ R Pto และโปรตีน Avr ก็AvrPtoB P. syringae โปรตีนเป้าหมายโฮสต์ Pto เป็นไคเนสรี Ser/พฤหัสบดี ราคาเป็นและโต้ตอบกับภูมิคุ้มกันรับโปรตีน NB LRR Prf[72,73] . N-terminus ของ AvrPtoB เพียงพอเพื่อทริกเกอร์ PrfdependentETI ในยาสูบและมะเขือเทศ ที่ 307 ครั้งแรกกรดอะมิโน (aa) ตกค้างจะต้องเรียก Pto/Prfmediatedความต้านทาน ในขณะที่ 1 387 aa ตกจำเป็นต้องใช้สำหรับ eliciting วเฟิ่น/Prf-สื่อความต้านทานการตอบสนอง [74e76] ในการขาดงานของ Pto, E3 C-เทอร์มินัล ligase ของ AvrPtoB โดยตรงเป้าหมายนำไปสู่การสลายของสื่อ ubiquitin วเฟิ่นเป็นผลลัพธ์ในการยับยั้งของ ETI [76] ส่งกำลังออกเป็นเซทจะมีโครงสร้างสูงไปวเฟิ่น แต่สามารถหลบหนีการสื่อ AvrPtoB ubiquitination และรู้จัก AvrPtoB แบบเต็มตัวประเดิม ETI [76] ดังนั้น การต่อแขนวิวัฒนาการร่วมแข่งขันรอบ Pto และ AvrPtoBสามารถน้า ครั้งแรก เทอร์มินัส N ของ AvrPtoB ยับยั้ง PTIส่งผลให้ ETS ที่สอง วเฟิ่น ร่วมกับ Prf พัฒนาการรับรู้โดนัล N ของ AvrPtoB ใน ETI ที่สามAvrPtoB รับ ligase E3 C-เทอร์มินัล และวเฟิ่นสำหรับการกำหนดเป้าหมายการลดประสิทธิภาพ ผล ETS จากนั้น ส่งกำลังออกมีพัฒนาให้รู้จักความยาวเต็ม AvrPtoB การคืนค่า ETI กรณีเป็นมากขึ้น และการรับรู้ทางตรง หรือทางอ้อมระหว่าง R Avr มีลักษณะ ใหม่รูปแบบวิวัฒนาการร่วมอาจถูกเปิดเผย อย่างไรก็ตาม มันยังคงอยู่ที่รู้จักสำหรับโปรตีนบาง R ไม่ว่าจะโดยตรง หรือโดยอ้อมรู้จักเบสของวลี [77,78]มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ว่า PTI และ ETI อาจไม่ชัดเจนแยกออก ป้องกันคลื่น PTI และ ETI อาจถูกกำหนดโดยความต้องการของภูมิคุ้มกันมีประสิทธิภาพ [79] ในบางกรณี PTI และ ETI รวมสัญญาณ ตัวอย่างเช่น ข้าวบาร์เลย์รู้จักโรคราแป้งโรคต้านทานโปรตีน MLA10AvrA10 ประเดิม ETI ผ่านชื่อ PTI ที่อัดอั้นโดยยกเลิกสอง repressors WRKY [80,81] การไกล่เกลี่ย โดยบางภูมิต้านทานโรคเป็นการยากที่จะถูกจัดประเภทใน PTI R กำหนดพันธุกรรมโปรตีน หรือETI ด้วย ตัวอย่างทั่วไปได้แก่โปรตีน Arabidopsis RPW8.2 ที่เรียกใช้ปกความต้านทานต่อโรคราแป้งโรคที่อินเทอร์เฟซโฮสต์เชื้อโรค [82,83], ข้าวสาลีโปรตีน LR34ที่สื่อความต้านทานต่อเชื้อโรคเชื้อราหลาย [84],และ PM21 ที่ปก และทนทานต้านทานคำตอบป้องกันโรคโรคราแป้งในข้าวสาลี [85]ทั่วไป ETI อาจพร้อมแก้ไขได้ ด้วยการดัดแปลงเชื้อมักเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ของ Avr หรือรุ่นที่เป็นที่ยอมรับของเบสใหม่ในเชื้อโรค ตัวอย่างเช่น มันฝรั่งสายโปรตีนต้านทานโรคไหม้ RB ตอบความต้านทานการ P. ทอฟธอรา

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

Avrs ในยีสต์ทูไฮบริ (Y2H) ในหลอดทดลองและ / หรือในการตรวจร่างกาย:
ระเบิดข้าวต้านทานโรคโปรตีน Pi-TA กับเอ็ม
oryzea effecter AvrPita [60] ที่ Arabidopsis โรคเหี่ยวโรค
ต้านทานโปรตีน RRS1-R กับ Ralstonia solanacearum effector
PopP2 [61] และแฟลกซ์สนิมความต้านทานโรคโปรตีน L และ M
กับ Melampsora Lini เอฟเฟ AvrL567 และ AvrM ตามลำดับ
[62,63] ในการติดต่อโดยตรง Planta เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้รับการพิสูจน์
โดย RPP1 โปรตีน Arabidopsis กับ Hyaloperonospora
arabidopsidis RXLR effector ATR1, มันฝรั่งปลายโรคทำลาย
RB ต้านทานโปรตีนกับเชื้อรา Phytophthora infestans effector IPIO1,
และ RGA5 โปรตีนต้านทานข้าวกับเอ็ม oryzea
effecters AVR -Pia และ AVR1-CO39 [64e66] ในการรับรู้ทางอ้อม
โปรตีน R ตรวจพบ effector สายเลือดผ่าน
การปรับเปลี่ยนเป้าหมายของโฮสต์ของ effector ที่ติดต่อกับ
การวิจัยโปรตีน ยกตัวอย่างเช่น Arabidopsis รูปแบบโปรตีน RIN4 พิเศษ
เชิงซ้อนกับสอง NBS-LRR โปรตีนชนิด R, RPM1 และ RPS2,
ตามลำดับ AvrB หรือ AvrRpm1 ถูกตรวจพบโดย RPM1 ผ่าน
phosphorylation ของ RIN4 ไกล่เกลี่ยโดยทั้งสองคนนี้ Avrs,
มีผลในการกระตุ้นการทำงานของภูมิคุ้มกันที่เยื่อหุ้มพลาสม่า
[67e69] จากนั้นย่อยสลาย RIN4 AvrRpt2 พึ่ง abrogates
การรับรู้ระหว่าง RPM1 และ AvrRpm1 หรือ AvrB; แต่ผ่าน
การย่อยสลายของ RIN4, RPS2 ตระหนัก AvrRpt2 ที่นำไปสู่การสร้างภูมิคุ้มกัน
อีกครั้ง [70,71] อีกตัวอย่างหนึ่งก็มาจากการศึกษาเกี่ยวกับพันธุกรรม
มะเขือเทศ R โปรตีนกำหนด Pto และสายเลือด Avr โปรตีน
AvrPtoB พี syringae ในฐานะที่เป็นโปรตีนเป้าหมายโฮสต์, ส่งกำลังออกเป็น Ser / Thr ไคเนส
และโต้ตอบกับภูมิคุ้มกันรับ NB-LRR โปรตีน Prf.
[72,73] n-ปลายทางของ AvrPtoB จะเพียงพอที่จะเรียก Prfdependent
ETI ในยาสูบและมะเขือเทศซึ่งในครั้งแรก 307
กรดอะมิโน (AA) ตกค้างจะต้องเรียก Pto / Prfmediated
ต้านทานขณะที่ 1-387 ตกค้าง AA จะต้อง
สำหรับทึ่ง Fen / Prf พึ่งการตอบสนองความต้านทาน [74e76] ใน
กรณีที่ไม่มี Pto ที่ C-มินัลลิกาเซ E3 ของ AvrPtoB โดยตรง
เป้าหมายที่ลุ่มที่นำไปสู่ความเสื่อมโทรมของ ubiquitin พึ่งซึ่งมีผล
ในการยับยั้งการ ETI ม [76] Pto มีโครงสร้างคล้ายคลึงกันอย่างมาก
Fen แต่สามารถหลบหนี ubiquitination AvrPtoB สื่อและ
รู้จัก AvrPtoB ยาวเต็มรูปแบบที่จะเริ่มต้น ETI [76] ดังนั้น
ต่อไปนี้ร่วมวิวัฒนาการแขนแข่งขันรอบ Pto และ AvrPtoB
สามารถวาดภาพ ครั้งแรกที่สถานีเอ็น AvrPtoB ยับยั้ง PTI
ผลใน ETS ประการที่สอง Fen ร่วมกับ Prf วิวัฒน์ที่จะรับรู้
โดเมน n- ขั้วของ AvrPtoB ผลใน ETI ประการที่สาม
AvrPtoB ได้รับลิกาเซ E3 C-Terminal และกำหนดเป้าหมาย Fen สำหรับ
การย่อยสลายที่เกิดใน ETS จากนั้น Pto มีการพัฒนาที่จะรับรู้
AvrPtoB ยาวเต็มรูปแบบฟื้นฟู ETI ในฐานะที่เป็นกรณีที่มากขึ้นของ
การรับรู้โดยตรงหรือโดยอ้อมระหว่าง R-Avr มีลักษณะใหม่
รูปแบบร่วมวิวัฒนาการอาจได้รับการเปิดเผย แต่ก็ยังคง
ไม่รู้จักสำหรับบางโปรตีน R ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม
รู้จักเอฟเฟสายเลือดของพวกเขา [77,78].
มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่า PTI และ ETI อาจจะไม่ได้อย่างชัดเจน
แยกออกจากกัน ความกว้างการป้องกันของ PTI และ ETI อาจถูกกำหนด
โดยความต้องการของระบบภูมิคุ้มกันที่มีประสิทธิภาพ [79] ในบาง
กรณี PTI และ ETI สัญญาณมีการบูรณาการ ยกตัวอย่างเช่นข้าวบาร์เลย์
โรคราแป้งความต้านทานโรคโปรตีน MLA10 ตระหนัก
AvrA10 เพื่อเริ่มต้นการ ETI ผ่านยกเลิกการระงับ PTI ที่อัดอั้นโดย
สอง repressors WRKY [80,81] ความต้านทานโรคไกล่เกลี่ยโดยบาง
โปรตีน R กำหนดพันธุกรรมเป็นเรื่องยากที่จะได้รับการแบ่งหรือ PTI
ETI ตัวอย่างทั่วไปรวมถึง RPW8.2 Arabidopsis โปรตีนที่
เปิดใช้งานความต้านทานในวงกว้างสเปกตรัมป้องกันโรคราแป้ง
ที่อินเตอร์เฟซโฮสต์เชื้อโรค [82,83] ข้าวสาลี LR34 โปรตีน
ที่ไกล่เกลี่ยความต้านทานต่อเชื้อโรคเชื้อราหลาย [84],
และ PM21 ที่ฟาโรห์ในวงกว้าง -spectrum และความต้านทานความคงทน
กับโรคราแป้งในข้าวสาลี [85].
โดยทั่วไป ETI อาจจะเอาชนะได้อย่างง่ายดายโดยเชื้อโรคดัดแปลง
มักจะเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับ Avr หรือรุ่น
ของเอฟเฟคใหม่ในเชื้อโรค ยกตัวอย่างเช่นมันฝรั่งปลาย
โรคทำลาย RB ต้านทานโปรตีนฟาโรห์ต้านทานต่อ P. infestans

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

avrs ยีสต์สอง hybridization ( y2h ) ในหลอดทดลอง และ / หรือโดยวิธี :โรคไหม้ข้าวต้านทานโปรตีนพีต้ากับม.oryzea effecter avrpita [ 60 ] , Arabidopsis โรคเหี่ยวจากแบคทีเรียโปรตีนต่อต้าน rrs1-r กับโต้ง ralstonia solanacearumpopp2 [ 61 ] และป่านสนิมความต้านทานโรคโปรตีน L และ Mกับ melampsora ลินี avrl567 อีกครั้งหนึ่ง และ avrm ตามลำดับ[ 62,63 ] ใน planta ตรงปฏิสัมพันธ์ได้เมื่อเร็ว ๆนี้แสดงโดยโปรตีน rpp1 กับ hyaloperonospora Arabidopsisarabidopsidis rxlr โต้ง atr1 , มันฝรั่งโรคไหม้ช้าโปรตีนต่อต้านกับโรค ipio1 อินเฟสทันส ( RB ,และความต้านทานของข้าวโปรตีน rga5 oryzea กับม.effecters AVR ยัง 64e66 avr1-co39 [ และ ] ในการรับรู้โดยอ้อมR โปรตีนตรวจจับ ( เชื้อสายผ่านการปรับเปลี่ยนของโฮสต์เป้าหมายของโต้งที่โต้ตอบกับผลิตภัณฑ์โปรตีน ตัวอย่างเช่น โปรตีน rin4 Arabidopsis รูปแบบพิเศษnbs-lrr เชิงซ้อนที่มีสองประเภทโปรตีน rpm1 rps2 R , และ ,ตามลำดับ avrb หรือ avrrpm1 ถูกตรวจพบโดย rpm1 ผ่านปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชันของ rin4 ) โดยทั้ง 2 avrs เหล่านี้ ,ผลในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันในพลาสมาเมมเบรน[ 67e69 ] แล้ว avrrpt2 โดยการย่อยสลาย rin4 abrogates ที่และการรับรู้ระหว่าง rpm1 avrrpm1 หรือ avrb แต่ผ่านการสลายตัวของ rin4 rps2 , จำ avrrpt2 ทำให้เกิดภูมิคุ้มกันอีกครั้ง [ 70,71 ] อีกตัวอย่าง ที่มาจากการศึกษาพันธุกรรมหมายถึงโปรตีนและโปรตีนมะเขือเทศ R PTO ของ AVR เชื้อสายavrptob ของหน้า syringae . เป็นโฮสต์เป้าหมายโปรตีน PTO เป็นเซอร์ / Thr ไคเนสและโต้ตอบกับภูมิคุ้มกันโปรตีนตัวรับ nb-lrr prf .[ 72,73 ] ของยีน avrptob เพียงพอที่จะเรียก prfdependentรูปภาพในยาสูบและมะเขือเทศ ซึ่งในตอนแรกฉันกรดอะมิโน ( AA ) และจะต้องเรียก PTO / prfmediatedความต้านทานส่วนตกค้างจะต้อง 1-387 AAสำหรับ eliciting Fen / ปรับใช้เพื่อต้านทานการตอบสนอง [ 74e76 ] ในการขาดงานของ PTO , E3 ซึ่งไลเกสของ avrptob โดยตรงเป้าหมายของยูบิควิติน ( เฟินนำไปสู่การสลายตัวที่เกิดในการยับยั้ง ETI [ 76 ] มีความคล้ายคลึงกับ PTO โครงสร้างสูงเฟิน แต่สามารถหลบหนี avrptob ubiquitination ) และรู้จัก avrptob เต็มตัวประเดิม ETI [ 76 ] ดังนั้นการแข่งรอบต่อไป Co แขน avrptob PTO และสามารถ envisaged . แรกของ avrptob ยับยั้ง PTI N เทอร์มินัสส่งผลให้ ets เฟินวินาที พร้อมกับปรับใช้ วิวัฒนาการมารู้จักโดเมนถูก avrptob ที่เกิดในรูปภาพ . ประการที่สามavrptob กําไลเกส E3 ซึ่งเป็นเป้าหมาย และเฟินสำหรับการย่อยสลายผล ets งั้น , PTO มีวิวัฒนาการมารู้จักเต็มความยาว avrptob ฟื้นฟูรูปภาพ . เป็นเพิ่มเติม และเพิ่มเติมกรณีทางตรงหรือทางอ้อมของการรับรู้ระหว่าง r-avr มีลักษณะใหม่รูปแบบวิวัฒนาการ CO อาจถูกเปิดเผย อย่างไรก็ตาม มันยังคงไม่รู้จักพักผ่อนโปรตีน ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อมจำของเชื้อสายอีกครั้งหนึ่ง [ 77,78 ]มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่า PTI และรูปภาพอาจจะไม่ชัดแยกจากกัน ป้องกันคลื่นของ PTI และรูปภาพ อาจจะกำหนดโดยความต้องการของประสิทธิภาพภูมิคุ้มกัน [ 79 ] ในบางกรณี , PTI และรูปภาพ สัญญาณที่เป็นแบบบูรณาการ ตัวอย่างเช่น ข้าวบาร์เลย์ต้านทานโรค powdery mildew โปรตีน mla10 จำavra10 ประเดิมรูปภาพผ่าน de PTI ที่หักห้ามใจได้โดยสอง repressors [ wrky 80,81 ] ความต้านทานโรค โดยบางพันธุกรรมกำหนด R โปรตีนเป็นเรื่องยากที่จะจัดหมวดหมู่ใน PTI หรือรูปภาพ . ตัวอย่างทั่วไปรวมถึงโปรตีนที่ rpw8.2 Arabidopsisกระตุ้นความต้านทานต่อโรค powdery mildew สเปกตรัมที่โฮสต์ 82,83 เชื้อโรคติดต่อ [ ] , lr34 โปรตีนข้าวสาลีความต้านทานต่อเชื้อราเชื้อโรคต่างๆที่ mediates [ 84 ]pm21 ที่เกี่ยวข้องในวงกว้างและทนทานและต้านทานกับโรค powdery mildew ในข้าวสาลี [ 85 ]ในทั่วไป , รูปภาพ อาจจะพร้อมที่จะเอาชนะด้วยการดัดแปลงติดมักจะเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ของ AVR รุ่นที่ได้รับการยอมรับ หรือของใหม่อีกครั้งหนึ่งในเชื้อโรค ตัวอย่างเช่น มันฝรั่งสายต้านทานโรคไหม้โปรตีน RB confers ต้านทานหน้าอินเฟสทันส