4.1. Improving tomato crop salt tol

4.1. Improving tomato crop salt tolerance by inducing
plant adaptation
Tomato is a moderate salt-tolerant crop that reduces yield by
50% under a saline regime of 8 dSm−1 (Subbarao and Johansen,
1994). In our experimental conditions, the modern cultivar Durinta
F1 was only affected by 25% (7.5 dSm−1). However, with
independence of the specific characteristics of the different
treatments applied, the haloconditioning of young seedlings by
immersion in low osmotic potentials for 1–8 days induced agronomic
salt tolerance in this cultivar, reflected in a more than
20% improvement in both shoot biomass and fruit yield under
the moderate salinity regime (Table 1, Fig. 1). Increased plant
vigour seems to be responsible for these improvements since
the harvest index was practically not affected with respect to
the non-adapted plants and increases in the relative growth rates
were observed during the vegetative stage in similar experiments
(unpublished results). Taking into account the major physiological
parameters linked to the tolerance to salinity, the pre-adapted
plants registered 12% less Na+ and Cl− concentration and more
than 40% more K+ and K+/Na+ ratio in the leaves. The differences
inNa+ and Cl− concentrationswould be larger if expressed
on a dry weight basis since the leaf water content was higher
in the SC plants than in most of pre-adapted plants (Table 2).
Na+ exclusion and K+ selectivity are considered major targets to
increase salt tolerance in crop plants (Shannon, 1997;Yeo, 1998;
Zhu, 2001; Flowers, 2004; Munns, 2005). Indeed, the ability to
uptake K+ and to exclude Na+ has been related to the agronomical
salt tolerance in tomato (Cano et al., 1991; P´erez-Alfocea et
al., 1993a, 1996; Esta˜n et al., 2005; Juan et al., 2005) and some
improvements have been obtained by acting directly or indirectly
on theK+/Na+ homeostasis: (i) overexpression of the HAL1 gene
in calli and plants (Gisbert et al., 2000; Rus et al., 2001b); (ii)
by using grafting systems (Santa-Cruz et al., 2002; Esta˜n et al.,
2005); (iii) by applying NaCl-pre-treatments (Cayuela et al.,
2001). In most of these cases the salt tolerance was observed on
fruit yield (Cayuela et al., 2001; Rus et al., 2001b; Santa-Cruz
et al., 2002; Esta˜n et al., 2005). Positive effects on vegetative
growth and K+ selectivity were also observed in tomato
plants pre-adapted with PEG −0.75MPa for 12 h (Balibrea et
al., 1999). In that case, the induced salt tolerancewas also related
to an enhanced Na+ accumulation in the leaves, such as occurred
in the D5-treated plants (−0.75 MPa + 10mMNaCl×5days). It
is also likely that a more efficient inclusion mechanism into vacuoles
is operating in the pre-adapted plants (unpublished results)
such as seems to occur in some para-halophytic tomato ecotypes
(P´erez-Alfocea et al., 1993a,b; Shannon, 1997). The dilution by
the higher growth vigour of the haloconditioned plants could
help to explain the lowered contents of toxic ions in the leaves.
However, the increases registered inK+ also indicate that a better
regulation of the toxic and nutrient ions is probably happening in
the roots. Indeed, the improvement in K+ uptake under salinity
is one of the most common responses to haloconditioned plants
in different experiments, suggesting that these treatments affect
the systems for K+ uptake. Although this aspect will be further
investigated, it has been reported that osmotic pre-treatments
facilitates ion stress adaptation and K+/Na+ selectivity in yeast
through increasing the affinity of K+ transporters and inducing
Na+ exclusion (Matsumoto et al., 2002). Moreover, the lower
leaf water content with a similar leaf Ψ to the SC plants may
also indicate that the pre-adapted plants present a better osmotic
adjustment, as has been observed in short-term experiments
(Balibrea et al., 1999; Parra, 2002).
As stated above, the average improvement obtained in salt tolerance
in the whole pre-adapted population was about 20–25%,
but one of the objectives of this study was to define the best
parameters of the method in terms of the nature of the pretreatment
(osmotic/saline), osmotic potential and incubation
time. Taking into account the plant vigour reflected in both
shoot biomass and fruit yield, the C3 (−0.75MPa×3 days)
and C8 (−0.75MPa×8 days) were the best treatments, producing
50% more than the SC plants. The physiological data
(Na+, Cl− and K+ contents) do not support this advantage with
respect to the other treatments, which only yielded about 25%
more than the SC plants. Moreover, different behaviours concerning
Na+ and Cl− homeostasis were found among the highly
productive populations (i.e. C3, C5, D5 and C8) (Table 2, Fig. 2a
and b). Interestingly, the common factor to these treatments was
an osmotic potential of −0.75MPa generated by PEG in the
medium, but while lowered leaf Na+ and Cl− contents were registered
in the plants incubated with the pure osmotic component
(C3, C5, C8), an increase in these toxic ions was found in the
plants incubated in the presence of 10mM NaCl in the medium
(D5), suggesting an interaction of both osmotic and ionic components
on ion homeostasis (exclusion or inclusion in vacuole)
and adaptation to salinity (Matsumoto et al., 2002). Hence, Na+
and Cl− contents were not clearly related to fruit yield (Fig. 2a),
such as it occurred with the relative growth rate in the short-term
experiment (unpublished results), although the behaviour of the
worst treatment (B5,−1MPa + 10mMNaCl×5 days) could be
explained by the specific toxicity of saline ions (Tables 1 and 2).
The high variability induced by some treatments in shoot Na+
concentration and the low variability for K+ (Fig. 2a and c)
have also been observed in rice and Shorghum bicolor following
exposition to sublethal levels of NaCl (Flowers and Yeo, 1981;
Amzallag, 1999). In the latter species, the variability regarding
different physiological responses in the mode of ionic regulation
(Na+-excluder and -includer) differentiated during the induction
of salt adaptationwas linked to the self-organised process of individuation
(Amzallag, 1999). It seems that the growth response
under salinity is both a function of the mode of response and
of the Na+ ions accumulated in the shoot (Amzallag, 2002).
This differentiation could be related to the diffuse line dividing
the regulatory mechanisms for ion homeostasis in glycophytes
and halophytes (Rus et al., 2001a; Zhu, 2001). Although this
variability could help to explain the different behaviour among
treatments and the fact that the responses observed are highly
variable among independent experiments (Seligmann, 1998;
Amzallag, 1999), as stated by these authors, a general positive
trend exists in the improvement of salt tolerance and related
physiological responses in the different experiments and different
adaptive treatments. As a consequence, it seems to exist a
positive correlation between the frequency of specific reactions
and the tolerance level of the adapted plants (Seligmann, 1998)
and, therefore, the crop salt tolerance.However, since none of the
measured physiological parameters are able to explain the different
agronomical behaviour, especially in the most productive
plants, it is possible that the improvement in plant vigour under
the suboptimal conditions itself would be enough to explain the
induced tolerance, with independence of other induced mechanisms.
In short-term experiments, the best results regarding globally
growth-related parameters, root/shoot ratio and K+/Na+ regulation
have also been obtained with an osmotic potential of
−0.75MPa applied between 12 h and 8 days (Balibrea et al.,
1999; Parra, 2002). In this experiment, the treatments of −1
and −0.75MPa applied for 3 days were the most effective in
the exclusion of Na+ and Cl− from the young leaves and in the
K+ uptake and, thereafter, in the K+/Na+ selectivity (Table 2,
Fig. 2). However, considering the seedling viability after the
application of the treatments, the shoot biomass and fruit yield
and the results obtained in short-term experiments, the osmotic
potential of−0.75MPa seems to be the most adequate. The addition
of 10mM NaCl to the incubation medium strongly reduced
seedling viability over 1 day of application and only a small positive
effect was observed on fruit yield and Na+ and K+ contents

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4.1 การพัฒนามะเขือเทศพืชเกลือเผื่อ โดย inducingปรับตัวของพืชมะเขือเทศเป็นพืชทนกับเกลือปานกลางที่ลดผลตอบแทนโดย50% ภายใต้การปกครองระบอบ saline 8 dSm−1 (Subbarao และ Johansen1994) ในเงื่อนไขของเราทดลอง cultivar สมัย DurintaF1 ถูกผลกระทบ โดย 25% (7.5 dSm−1) เท่านั้น อย่างไรก็ตาม ด้วยความเป็นอิสระของลักษณะเฉพาะของที่แตกต่างกันใช้รักษา haloconditioning ของกล้าไม้หนุ่มด้วยแช่ในการออสโมติกศักยภาพต่ำ 1-8 วันทำให้เกิดลักษณะทางเกลือเผื่อใน cultivar นี้ ในมากขึ้นกว่าปรับปรุง 20% ทั้งยิงชีวมวล และผลไม้ผลผลิตระบอบเค็มปานกลาง (ตารางที่ 1, Fig. 1) โรงงานเพิ่มขึ้นเฟะน่าจะรับผิดชอบในการปรับปรุงตั้งแต่ดัชนีการเก็บเกี่ยวได้รับผลในทางปฏิบัติไม่มี respect เพื่อพืชไม่ดัดแปลงและเพิ่มขึ้นในอัตราเติบโตที่สัมพันธ์กันสุภัคระหว่างระยะผักเรื้อรังในการทดลองที่คล้ายกัน(ประกาศผล) พิจารณาหลักสรีรวิทยาพารามิเตอร์ที่เชื่อมโยงกับค่าเผื่อในการเค็ม ดัดแปลงก่อนพืชลงทะเบียน 12% ความเข้มข้นของ Na + และ Cl− และอื่น ๆกว่า 40% เพิ่มเติม K + และ K + /mts นา + อัตราส่วนใบไม้ ความแตกต่างโรงแรมอินนา + และ concentrationswould Cl− ที่มีขนาดใหญ่ถ้าแสดงตามน้ำหนักแห้งตั้งแต่น้ำใบ เนื้อหาสูงขึ้นในพืช SC กว่าเป็นพืชดัดแปลงก่อน (ตารางที่ 2)แยก Na + และ K + ใวถือเป็นเป้าหมายหลักการเพิ่มการยอมรับในพืช (แชนนอน 1997 เกลือ Yeo, 1998ซู 2001 ดอกไม้ 2004 Munns, 2005) แน่นอน ความสามารถในการดูดซับ K + และแยก Na + มีการเกี่ยวข้องกับการ agronomicalยอมรับเกลือในมะเขือเทศ (Cano et al., 1991 P´erez-Alfocea ร้อยเอ็ดal., 1993a, 1996 Esta˜n et al., 2005 Juan et al., 2005) และบางปรับปรุงได้ถูกรับ โดยทำหน้าที่ทั้งทางตรง หรือทางอ้อมใน theK + /mts นา + ภาวะธำรงดุล: (i) overexpression ของยีน HAL1calli และพืช (Gisbert et al., 2000 Rus et al., 2001b); (ii)โดยใช้ระบบ grafting (ซานตาครูซและ al., 2002 Esta˜n et al.,2005); (iii) โดยใช้ NaCl ก่อนรักษา (Cayuela et al.,2001) ในกรณีเหล่านี้ส่วนใหญ่ ยอมรับเกลือถูกสังเกตในผลไม้ผลผลิต (Cayuela และ al., 2001 Rus et al., 2001b ซานตาครูซและ al., 2002 Esta˜n et al., 2005) ผลบวกบนผักเรื้อรังK + ใวและเจริญเติบโตได้นอกจากนี้ยังพบในมะเขือเทศพืชก่อนปรับกับ PEG −0.75MPa สำหรับ 12 h (Balibrea etal., 1999) ในกรณี tolerancewas เกลืออาจที่เกี่ยวข้องเพื่อการเพิ่ม Na + สะสมในใบ เช่นเกิดใน D5 รักษาพืช (−0.75 แรง + 10mMNaCl × 5days) มันนอกจากนี้ยังมีแนวโน้มที่กลไกรวมมากเป็น vacuolesทำงานในพืชดัดแปลงไว้ล่วงหน้า (ประกาศผล)เช่นดูเหมือนว่าจะ เกิดขึ้นในบาง ecotypes มะเขือเทศพารา halophytic(P´erez Alfocea et al., 1993a, b แชนนอน 1997) เจือจางด้วยเฟะเติบโตสูงของพืช haloconditioned สามารถช่วยอธิบายเนื้อหาลดลงของประจุสารพิษในใบอย่างไรก็ตาม การขึ้นทะเบียนหมึก + ยังบ่งชี้ว่า ดีกว่าระเบียบของประจุธาตุอาหาร และเป็นพิษอาจเกิดขึ้นในราก จริง การปรับปรุงใน K + ดูดซับใต้เค็มเป็นหนึ่งในการตอบสนองทั่วไปพืช haloconditionedในการทดลองแตกต่างกัน แนะนำว่า การรักษาเหล่านี้มีผลต่อระบบการดูดซับ K + ถึงแม้ว่าด้านนี้จะเพิ่มเติมตรวจสอบ มีรายงานการออสโมติกที่รักษาก่อนอำนวยความสะดวกในการปรับตัวความเครียดไอออนและ K + /mts นา + ใวในยีสต์เพิ่มความสัมพันธ์ของ K + ผู้ และ inducingนา + แยก (มัตสึโมโตะและ al., 2002) นอกจากนี้ ลดลงปริมาณน้ำใบไม้ ด้วยการΨใบคล้ายกับพืช SC อาจระบุว่า พืชดัดแปลงก่อนนำเสนอการออสโมติกดีปรับปรุง ที่มีได้พบในการทดลองระยะสั้น(Balibrea et al., 1999 พาร์รา 2002)ตามที่ระบุไว้ข้างต้น พัฒนาเฉลี่ยได้ในเกลือเผื่อประชากรทั้งหมดล่วงหน้าปรับได้ประมาณ 20-25%แต่หนึ่งในจุดประสงค์ของการศึกษานี้เป็นการกำหนดดีที่สุดพารามิเตอร์ของวิธีการในลักษณะของการ pretreatment(การออสโมติก/น้ำเกลือ), ศักย์และคณะทันตแพทยศาสตร์เวลา พิจารณาเฟะพืชผลทั้งยิงแบบชีวมวลและผลไม้ผลผลิต C3 (−0.75MPa × 3 วัน)และ C8 (−0.75MPa × 8 วัน) ก็รักษาดีที่สุด การผลิต50% มากกว่าพืช SC ข้อมูลสรีรวิทยา(Na + Cl− และ K + เนื้อหา) ได้ประโยชน์นี้ด้วยเคารพการรักษาอื่น ๆ ซึ่งให้ผลประมาณ 25% เท่านั้นมากกว่าพืช SC นอกจากนี้ อากัปกิริยาต่าง ๆ เกี่ยวกับภาวะธำรงดุล Na + และ Cl− พบในสูงประชากรประสิทธิผล (เช่น C3, C5, D5 และ C8) (ตารางที่ 2, Fig. 2aและ b เป็นเรื่องน่าสนใจ ปัจจัยทั่วไปกับการรักษาเหล่านี้ได้มีศักย์ของ −0.75MPa ที่สร้างขึ้น โดย PEG ในการกลาง แต่ในขณะที่ลดลงใบ Na + และเนื้อหา Cl− ได้ลงทะเบียนในพืช incubated กับคอมโพเนนต์การออสโมติกบริสุทธิ์(C3, C5, C8), การเพิ่มประจุเหล่านี้เป็นพิษที่พบในการincubated พืชในต่อหน้าของ 10 มม. NaCl ในสื่อ(D5), แนะนำการโต้ตอบของส่วนประกอบการออสโมติก และ ionicในภาวะธำรงดุลไอออน (แยกหรือรวมในแวคิวโอล)และเค็ม (มัตสึโมโตะและ al., 2002) การปรับตัว ดังนั้น Na +และเนื้อหา Cl− ไม่ชัดเจนเกี่ยวข้องกับผลไม้ผลผลิต (Fig. 2a),เช่นเกิด มีอัตราการเติบโตที่สัมพันธ์กันในระยะสั้นทดลอง (ประกาศผล), แม้ว่าพฤติกรรมของการเลวรักษา (B5, −1MPa + 10mMNaCl × 5 วัน) อาจจะอธิบาย โดยความเป็นพิษที่เฉพาะของประจุ saline (ตารางที่ 1 และ 2)สำหรับความผันผวนสูงที่เกิดจากการรักษาในบางยิง Na +ความเข้มข้นและสำหรับความผันผวนต่ำสำหรับ K + (Fig. 2a และ c)นอกจากนี้ยังได้พบในข้าวและ Shorghum bicolor ดังต่อไปนี้นิทรรศการระดับ sublethal ของ NaCl (ดอกไม้และ Yeo, 1981Amzallag, 1999) ในชนิดหลัง ความแปรผันที่เกี่ยวข้องตอบสรีรวิทยาแตกต่างกันในวิธีการควบคุม ionic(Na + -excluder และ - includer) แตกต่างกันระหว่างตัวเหนี่ยวนำของเกลือ adaptationwas เชื่อมโยงกับกระบวนการผลัดเอง individuation(Amzallag, 1999) เหมือนที่ตอบสนองการเจริญเติบโตภายใต้เค็มคือฟังก์ชันทั้งสองโหมดการตอบรับ และของการนา + ประจุสะสมในการถ่ายภาพ (Amzallag, 2002)สร้างความแตกต่างนี้อาจเกี่ยวข้องกับการแบ่งกระจายบรรทัดกลไกการกำกับดูแลภาวะธำรงดุลของไอออนใน glycophytesและ halophytes (Rus et al., 2001a ซู 2001) ถึงแม้ว่านี้ความแปรผันจะช่วยอธิบายพฤติกรรมต่าง ๆ ระหว่างรักษาและความจริงที่สังเกตการตอบสนองเป็นอย่างสูงตัวแปรในการทดลองอิสระ (Seligmann, 1998Amzallag, 1999) ระบุไว้โดยผู้เขียนเหล่านี้ เป็นการทั่วไปบวกแนวโน้มที่มีอยู่ในการปรับปรุงค่าเผื่อเค็ม และที่เกี่ยวข้องตอบสรีรวิทยา ในการทดลองแตกต่างกัน และแตกต่างกันการรักษาที่เหมาะสม ผล มันดูเหมือนว่าจะมีการความสัมพันธ์ในเชิงบวกระหว่างความถี่ของปฏิกิริยาหนึ่ง ๆและระดับการยอมรับของพืชดัดแปลง (Seligmann, 1998)แล้ว จึง พืชเกลือค่าเผื่อ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไม่มีการวัดสรีรวิทยาพารามิเตอร์ไม่สามารถอธิบายได้ที่แตกต่างกันพฤติกรรม agronomical โดยเฉพาะอย่างยิ่งในมากที่สุดพืช มันเป็นไปได้ที่ปรับปรุงในเฟะพืชภายใต้ในสภาพเงื่อนไขเองจะเพียงพอที่จะอธิบายการเหนี่ยวนำให้การยอมรับ มีความเป็นอิสระของกลไกอื่น ๆ อาจในการทดลองระยะสั้น ผลลัพธ์ดีที่สุดเกี่ยวกับโลกพารามิเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโต ราก/ยิงอัตราและ K + /mts นา + ระเบียบนอกจากนี้ยังได้ถูกรับ ด้วยการศักย์ของ−0.75MPa ที่ใช้ระหว่าง 12 h และ 8 วัน (Balibrea et al.,ปี 1999 พาร์รา 2002) ในนี้ทดลอง การรักษา −1และ −0.75MPa ใช้สำหรับ 3 วันได้อย่างมีประสิทธิภาพมากที่สุดในข้อยกเว้นของ Na + และ Cl− จากใบอ่อน และในการK + ดูดซับและ จากนั้น ในการ K + /mts นา + ใว (ตารางที่ 2Fig. 2) อย่างไรก็ตาม พิจารณาชีวิตแหล่งหลังจากการรักษา ชีวมวลยิง และผลไม้ผลผลิตและผลได้รับในการทดลองระยะสั้น การการออสโมติกof−0.75MPa เป็นไปได้น่าจะ เพียงพอมากที่สุด การเพิ่มมม. 10 NaCl ปานกลางบ่มขอลดแหล่งชีวิต 1 วันของโปรแกรมประยุกต์และเป็นบวกขนาดเล็กเท่านั้นมีสังเกตผลผลไม้และ Na + และ K + เนื้อหา

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.1 การปรับปรุงการปลูกพืชทนเค็มมะเขือเทศโดยการกระตุ้นให้เกิด
การปรับตัวของพืช
มะเขือเทศเป็นพืชทนเค็มปานกลางที่ช่วยลดอัตราผลตอบแทนจาก
50% ภายใต้ระบอบการปกครองน้ำเกลือ 8 DSM-1 (Subbarao และฮันเซน,
1994) ในเงื่อนไขการทดลองของเราที่ทันสมัยพันธุ์ Durinta
F1 ได้รับผลกระทบโดยเฉพาะ 25% (7.5 DSM-1) แต่ด้วย
ความเป็นอิสระของลักษณะเฉพาะที่แตกต่างกันของ
การรักษาใช้ haloconditioning ของต้นกล้าหนุ่มโดย
การแช่ในศักยภาพดันต่ำสำหรับ 1-8 วันที่เหนี่ยวนำให้เกิดทางการเกษตร
ทนเค็มในพันธุ์นี้สะท้อนให้เห็นในมากกว่า
20% การปรับปรุงในชีวมวลทั้งยิง และผลผลิตผลไม้ภายใต้
ระบอบการปกครองของความเค็มปานกลาง (ตารางที่ 1, รูปที่ 1). พืชเพิ่ม
ความแข็งแรงน่าจะเป็นผู้รับผิดชอบในการปรับปรุงเหล่านี้ตั้งแต่
ดัชนีการเก็บเกี่ยวได้จริงไม่ได้รับผลกระทบที่เกี่ยวกับ
พืชที่ไม่สามารถปรับตัวและการเพิ่มขึ้นของอัตราการเจริญเติบโตญาติ
ถูกตั้งข้อสังเกตในระหว่างขั้นตอนพืชในการทดลองที่คล้ายกัน
(ผลที่ไม่ถูกเผยแพร่) คำนึงถึงทางสรีรวิทยาที่สำคัญ
พารามิเตอร์ที่เชื่อมโยงกับความทนทานต่อความเค็ม, ก่อนดัดแปลง
พืชจดทะเบียน 12% น้อย + นาและความเข้มข้นของ Cl- และอื่น ๆ
กว่า 40% เพิ่มเติม K + K และอัตราส่วน + / + นาในใบ ความแตกต่าง
Inna + และ Cl- concentrationswould จะมีขนาดใหญ่ถ้าแสดง
บนพื้นฐานน้ำหนักแห้งเนื่องจากปริมาณน้ำใบสูง
ในพืช SC กว่าในส่วนของพืชก่อนการปรับตัว (ตารางที่ 2).
การยกเว้นนา + และ K + หัวกะทิมีการพิจารณาเป้าหมายที่สำคัญในการ
เพิ่มทนเค็มในพืช (แชนนอน, 1997; ยีโอ 1998;
จู้ 2001; ดอกไม้, 2004; Munns 2005) อันที่จริงความสามารถในการ
ดูดซึม K + และจะไม่รวม + นาได้รับการที่เกี่ยวข้องกับทางการเกษตร
ทนเค็มในมะเขือเทศ (Cano et al, 1991;. P'erez-Alfocea และ
อัล, 1993a, 1996.. Esta~n et al, 2005 . ฆ et al, 2005) และบางส่วน
ได้รับการปรับปรุงที่ได้จากการทำหน้าที่โดยตรงหรือโดยอ้อม
ใน theK + / นาสภาวะสมดุล +: (i) การแสดงออกของยีน HAL1
.. ในแคลลัสและพืช (Gisbert et al, 2000; มาตุภูมิ, et al, 2001b); (ii)
โดยใช้ระบบการปลูกถ่ายอวัยวะ (Santa Cruz-et al, 2002;. Esta~n, et al.
2005); (iii) โดยการใช้โซเดียมคลอไรด์ก่อนการรักษา (Cayuela et al.,
2001) ในส่วนของกรณีเหล่านี้ทนเค็มที่ถูกพบใน
ผลผลิตผลไม้ (Cayuela et al, 2001;. มาตุภูมิ, et al, 2001b. ซานตาครูซ-
et al, 2002;.. Esta~n et al, 2005) ผลกระทบในเชิงบวกต่อพืช
เจริญเติบโตและ K + หัวกะทิยังพบได้ในมะเขือเทศ
พืชก่อนปรับตัวกับ PEG -0.75MPa 12 h (Balibrea et
al., 1999) ในกรณีที่เกิดเกลือ tolerancewas ที่เกี่ยวข้องนอกจากนี้ยังมี
การสะสมเพิ่มขึ้น + นาในใบเช่นที่เกิดขึ้น
ในโรงงานที่ได้รับ D5 (-0.75 MPa + 10mMNaCl × 5 วัน) มัน
ยังเป็นไปได้ว่าการรวมกลไกที่มีประสิทธิภาพมากยิ่งขึ้นใน vacuoles
ทำงานในโรงงานก่อนการดัดแปลง (ผลที่ไม่ถูกเผยแพร่)
เช่นดูเหมือนว่าจะเกิดขึ้นในบางกลุ่มพันธุ์มะเขือเทศพารา halophytic
(P'erez-Alfocea, et al, 1993a, b.; แชนนอน, 1997) โดยการลดสัดส่วน
ความแข็งแรงเจริญเติบโตที่สูงขึ้นของพืช haloconditioned อาจ
ช่วยอธิบายเนื้อหาที่ลดลงของไอออนที่เป็นพิษในใบ.
อย่างไรก็ตามการเพิ่มขึ้นของการลงทะเบียนหมึก + นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าดีกว่าที่
กฎระเบียบของไอออนที่เป็นพิษและสารอาหารที่อาจจะเกิดขึ้นใน
ราก อันที่จริงการปรับปรุงในการดูดซึม K + ภายใต้ความเค็ม
เป็นหนึ่งของการตอบสนองที่พบมากที่สุดที่จะ haloconditioned พืช
ที่แตกต่างกันในการทดลองชี้ให้เห็นว่าการรักษาเหล่านี้ส่งผลกระทบต่อ
ระบบของ K + การดูดซึม แม้ว่าลักษณะนี้จะได้รับการต่อ
การตรวจสอบจะได้รับการรายงานว่าการรักษาก่อนการออสโมติก
อำนวยความสะดวกในการปรับตัวของความเครียดไอออนและ K + / + นาหัวกะทิในยีสต์
ผ่านการเพิ่มความสัมพันธ์ของ K + การขนส่งและการกระตุ้นให้เกิด
การยกเว้นนา + (มัตสึ et al., 2002) นอกจากนี้การที่ต่ำกว่า
น้ำใบเนื้อหาที่มีΨใบคล้ายกัน? ให้กับโรงงาน SC อาจ
ยังระบุว่าพืชดัดแปลงก่อนนำเสนอออสโมติกดีกว่า
การปรับตัวตามที่ได้รับการปฏิบัติในการทดลองระยะสั้น
(Balibrea et al, 1999;. โตน, 2002).
ตามที่ระบุไว้ข้างต้นการปรับปรุงค่าเฉลี่ยที่ได้รับใน ทนเค็ม
ในประชากรก่อนปรับตัวทั้งหมดเป็นประมาณ 20-25%
แต่หนึ่งในวัตถุประสงค์ของการศึกษาครั้งนี้เป็นที่ดีที่สุดที่จะกำหนด
ค่าพารามิเตอร์ของวิธีการในแง่ของลักษณะของการปรับสภาพ
(ออสโมติก / น้ำเกลือ) ที่มีศักยภาพและออสโมติก บ่ม
เวลา โดยคำนึงถึงความแข็งแรงของพืชที่สะท้อนให้เห็นทั้งใน
ชีวมวลยิงและผลผลิตผลไม้ C3 (-0.75MPa × 3 วัน)
และ C8 (-0.75MPa × 8 วัน) เป็นรักษาที่ดีที่สุด, การผลิต
50% มากกว่าพืช SC ข้อมูลทางสรีรวิทยา
(Na + และ Cl- K เนื้อหา +) ไม่สนับสนุนประโยชน์นี้ด้วย
ความเคารพต่อการรักษาอื่น ๆ ที่ให้ผลเพียงประมาณ 25%
มากกว่าพืช SC นอกจากนี้ยังมีพฤติกรรมที่แตกต่างกันเกี่ยวกับการ
นา + และ Cl- สภาวะสมดุลของเขาถูกพบในหมู่ผู้สูง
ประชากรมีประสิทธิผล (เช่น C3, C5, D5 และ C8) (ตารางที่ 2 รูปที่. 2a
และ b) ที่น่าสนใจเป็นปัจจัยร่วมกันในการรักษาเหล่านี้เป็น
ที่มีศักยภาพของการออสโมติก -0.75MPa สร้างขึ้นโดย PEG ใน
กลาง แต่ในขณะที่ลดลงใบ + นาและเนื้อหา Cl- ได้รับการจดทะเบียน
ในโรงบ่มกับส่วนประกอบออสโมติกบริสุทธิ์
(C3, C5, C8) การเพิ่มขึ้นของไอออนที่เป็นพิษเหล่านี้ถูกพบใน
พืชบ่มในการปรากฏตัว 10 มมโซเดียมคลอไรด์ในระดับปานกลาง
(D5) ชี้ให้เห็นการทำงานร่วมกันของทั้งสองส่วนประกอบออสโมติกและอิออน
ในสภาวะสมดุลไอออน (ยกเว้นหรือรวมไว้ใน vacuole)
และการปรับตัวเพื่อความเค็ม ( มัตสึ et al., 2002) ดังนั้น Na +
และ Cl- เนื้อหาไม่มีความสัมพันธ์อย่างชัดเจนเพื่อให้ผลผลิตผลไม้ (รูป. 2a)
เช่นมันเกิดขึ้นกับอัตราการขยายตัวเมื่อเทียบกับในระยะสั้น
การทดลอง (ผลที่ไม่ถูกเผยแพร่) แม้ว่าพฤติกรรมของ
การรักษาที่เลวร้ายที่สุด (บี 5 -1MPa + 10mMNaCl × 5 วัน) อาจจะ
อธิบายได้ด้วยความเป็นพิษที่เฉพาะเจาะจงของไอออนน้ำเกลือ (1 โต๊ะและ 2).
ความแปรปรวนสูงที่เกิดจากการรักษาบางอย่างในการถ่ายทำนา +
ความเข้มข้นและความแปรปรวนต่ำ K + (รูป. 2a และค)
มี ยังได้รับการตั้งข้อสังเกตในข้าวและ Shorghum สีต่อไปนี้
การแสดงออกในระดับที่ sublethal ของโซเดียมคลอไรด์ (ดอกไม้และ Yeo 1981;
Amzallag, 1999) ในสายพันธุ์หลังแปรปรวนเกี่ยวกับการ
ตอบสนองทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกันในโหมดของการควบคุมไอออนิก
(+ นา -excluder และ -includer) ความแตกต่างระหว่างการเหนี่ยวนำ
ของเกลือ adaptationwas เชื่อมโยงกับกระบวนการตนเองจัดของ individuation
(Amzallag, 1999) ดูเหมือนว่าการตอบสนองต่อการเจริญเติบโต
ภายใต้ความเค็มเป็นทั้งฟังก์ชั่นโหมดของการตอบสนองและ
ของไอออน + นาสะสมในการถ่ายทำ (Amzallag, 2002).
ความแตกต่างนี้อาจจะเกี่ยวข้องกับสายกระจายหาร
กลไกด้านกฎระเบียบสำหรับสภาวะสมดุลไอออนใน glycophytes
(. มาตุภูมิ, et al, 2001a; จู้, 2001) และ halophytes แม้ว่านี่จะ
แปรปรวนอาจช่วยอธิบายพฤติกรรมที่แตกต่างกันระหว่าง
การรักษาและความจริงที่ว่าการตอบสนองข้อสังเกตเป็นอย่างมาก
ในหมู่ตัวแปรทดลองที่เป็นอิสระ (Seligmann, 1998;
Amzallag, 1999) ตามที่ระบุไว้โดยนักเขียนเหล่านี้บวกทั่วไป
แนวโน้มที่มีอยู่ในการปรับปรุง ทนเค็มและที่เกี่ยวข้องกับ
การตอบสนองทางสรีรวิทยาในการทดลองที่แตกต่างกันและแตกต่างกัน
การรักษาการปรับตัว ผลที่ตามมาก็ดูเหมือนว่าจะมีอยู่
ความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างความถี่ของการเกิดปฏิกิริยาที่เฉพาะเจาะจง
และระดับความอดทนของพืชดัดแปลง (Seligmann, 1998)
และดังนั้น tolerance.However เกลือพืชเนื่องจากไม่มี
วัดพารามิเตอร์ทางสรีรวิทยาสามารถ ที่จะอธิบายที่แตกต่างกัน
พฤติกรรมทางการเกษตรโดยเฉพาะอย่างยิ่งในการผลิตมากที่สุด
พืชก็เป็นไปได้ว่าการปรับปรุงความแข็งแรงในโรงงานภายใต้
เงื่อนไขที่ก่อให้เกิดผลลัพธ์ที่ตัวเองจะเพียงพอที่จะอธิบาย
ความอดทนเหนี่ยวนำให้มีความเป็นอิสระของกลไกเหนี่ยวนำอื่น ๆ .
ในการทดลองระยะสั้น ผลลัพธ์ที่ดีที่สุดเกี่ยวกับการทั่วโลก
พารามิเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของราก / อัตราการยิงและ K + / + นาระเบียบ
ยังได้รับการได้รับกับศักยภาพของออสโมติก
-0.75MPa ใช้ระหว่างวันที่ 12 ชั่วโมงและ 8 วัน (Balibrea, et al.
1999; โตน, 2002) . ในการทดลองนี้การรักษา -1
-0.75MPa และใช้เวลา 3 วันได้อย่างมีประสิทธิภาพมากที่สุดใน
การยกเว้นนา + และ Cl- จากใบอ่อนและใน
การดูดซึม K + และหลังจากนั้นใน K + / + นาหัวกะทิ (ตารางที่ 2
รูปที่. 2) อย่างไรก็ตามการพิจารณาศักยภาพในต้นกล้าหลังจากที่
แอพลิเคชันของการรักษาผลผลิตชีวมวลถ่ายและผลไม้
และผลที่ได้รับในการทดลองระยะสั้นออสโมติก
ที่มีศักยภาพของ 0.75MPa ดูเหมือนว่าจะเพียงพอมากที่สุด นอกจาก
โซเดียมคลอไรด์ 10 มมกลางการบ่มลดลงอย่างมาก
มีชีวิตต้นกล้ามากกว่า 1 วันของการประยุกต์ใช้และมีเพียงขนาดเล็กบวก
ผลเป็นข้อสังเกตที่มีต่อผลผลิตและผลไม้นา + และ K + เนื้อหา

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4.1 . การปรับปรุงมะเขือเทศพืชมะเขือเทศ เกลือ ความอดทนกระตุ้นการปรับตัว

เป็นพืชทนเค็มปานกลาง ผลผลิตจากพืชที่ช่วยลด 50% ภายใต้ระบอบการปกครอง (
8 DSM − 1 ( subbarao และ Johansen
, 1994 ) ในเงื่อนไขการทดลองของเรา พันธุ์สมัยใหม่ durinta
F1 คือได้รับผลกระทบเพียง 25% ( 7.5 DSM − 1 ) อย่างไรก็ตาม กับ
ความเป็นอิสระของลักษณะเฉพาะของแตกต่างกัน
วิทยาประยุกต์การ haloconditioning หนุ่มสาวต้นกล้าโดย
แช่ในศักยภาพการต่ำ 1 – 8 วันชักนำทาง
เกลือความอดทนในพันธุ์ สะท้อนมากกว่า
ปรับปรุง 20% ทั้งยิง ชีวมวลและผลผลิตภายใต้
ระบอบการปกครองความเค็มปานกลาง ( ตารางที่ 1 รูปที่ 1 ) เพิ่มความแข็งแรงของพืช
ดูเหมือนจะรับผิดชอบการปรับปรุงเหล่านี้ตั้งแต่
ดัชนีการเก็บเกี่ยวแทบจะไม่ได้รับผลกระทบ ด้วยความเคารพ

ไม่ดัดแปลงพืชและเพิ่มในอัตราการเจริญเติบโตสัมพัทธ์
พบในระหว่างขั้นตอนและในการทดลองที่คล้ายกัน
( ประกาศผล ) คำนึงถึงหลักทางสรีรวิทยา
พารามิเตอร์ที่เชื่อมโยงกับความทนทานต่อความเค็มก่อนดัดแปลง
พืชลงทะเบียน 12 % น้อยกว่านาและ Cl −ความเข้มข้นมากขึ้น
กว่า 40 % K และ K / na อัตรา ในใบ ความแตกต่าง
นนาและ Cl − concentrationswould จะใหญ่ ถ้าแสดงออก
บนพื้นฐานของน้ำหนักแห้ง เนื่องจากปริมาณน้ำสูงกว่าใบ
ใน SC พืชมากกว่าในส่วนของ Pre ดัดแปลงพืช ( ตารางที่ 2 ) .
na ยกเว้น K การถือว่าเป็นเป้าหมายหลัก

เพิ่มในพืชพืชทนเค็ม ( แชนนอน , 2540 ; โย , 1998 ;
Zhu , 2001 ; ดอกไม้2004 , มันส์ , 2005 ) แน่นอนความสามารถ
โพแทสเซียมและแยกนาได้รับเกี่ยวข้องกับทนเค็ม agronomical
มะเขือเทศ ( CANO et al . , 1991 ; P ใหม่ erez
alfocea et al . , 1993a , 1996 ; " ˜ n et al . , 2005 ; ฮวน et al . , 2005 ) และบาง
ปรับปรุง ได้รับการทำโดยตรงหรือโดยอ้อม
ในเธค / นาสมดุล : ( i )
hal1 overexpression ของยีนในแคลลัสและพืช ( gisbert et al . , 2000 ; รุส et al . , 2001b ) ; ( 2 )
โดยใช้การระบบ ( Santa Cruz et al . , 2002 ; " ˜
n et al . , 2005 ) ; ( 3 ) โดยการใช้เกลือก่อนการรักษา ( cayuela et al . ,
2001 ) ในส่วนใหญ่ของกรณีเหล่านี้ทนเกลือถูกพบบน
ผลผลิต ( cayuela et al . , 2001 ; รุส et al . , 2001b ; Santa Cruz
et al . , 2002 ; " ˜ n et al . , 2005 ) ผลในเชิงบวกเกี่ยวกับพืช
การเจริญเติบโตและ K สามารถพบในมะเขือเทศ
พืชก่อนปรับด้วยหมุด 0.75mpa − 12 H (
balibrea et al . , 1999 ) ในกรณีที่เกิดเกลือ tolerancewas เกี่ยวข้อง
เพื่อเพิ่มนา ที่สะสมในใบ เช่นที่เกิดขึ้นในการรักษาพืช D5
( − 0.75 เมกกะ 10mmnacl × 5 วัน ) มัน
ยังมีแนวโน้มว่ากลไกในการสลาย
มีประสิทธิภาพมากขึ้นเป็นปฏิบัติการในก่อนดัดแปลงพืช ( ประกาศผล )
เช่น ดูเหมือนว่าจะเกิดขึ้นในบางพารา halophytic มะเขือเทศแหล่งพันธุ์
( P ใหม่ erez alfocea et al . , 1993a , B ; แชนนอน , 1997 ) การเจือจางโดย
สูงกว่าการเจริญเติบโตความแข็งแรงของพืชสามารถ haloconditioned
ช่วยอธิบายเนื้อหาของไอออนที่เป็นพิษลงในใบ .
แต่เพิ่มขึ้นทะเบียนดีกว่า
หมึกยังชี้ให้เห็นว่าระเบียบของพิษและสารอาหารที่อาจจะเกิดขึ้นในไอออน
ราก แน่นอน , การปรับปรุงในโพแทสเซียมภายใต้ความเค็ม
เป็นหนึ่งของการตอบสนองที่พบบ่อยที่สุด haloconditioned พืช
ในการทดลองต่าง ๆ แนะนำว่า การรักษาเหล่านี้มีผลต่อ
ระบบสำหรับโพแทสเซียม . ถึงแม้ว่าลักษณะนี้จะเพิ่มเติม
สอบสวน มันได้รับรายงานว่า ก่อนการรักษา
ความเครียดและการปรับตัวในไอออน K / na หัวกะทิในยีสต์
ผ่านการเพิ่มความสามารถของตัว K และกระตุ้น
na การยกเว้น ( Matsumoto et al . , 2002 ) นอกจากนี้ ยังลดปริมาณน้ำที่มีใบไม้
ใบคล้ายกันΨ  กับ SC พืชอาจ
ยังชี้ให้เห็นว่า ก่อนดัดแปลงพืชปัจจุบันปรับระบบ
ดีกว่า ที่ได้รับการตรวจสอบในการทดลองระยะสั้น
( balibrea et al . ,2542 ; ปาร์รา , 2002 ) .
ตามที่ระบุข้างต้น การปรับปรุงค่าเฉลี่ยได้ทนเกลือ
ในทั้งหมดก่อนดัดแปลง จำนวนประมาณ 20 – 25 %
แต่หนึ่งในวัตถุประสงค์ของการศึกษาครั้งนี้ เพื่อกำหนดพารามิเตอร์ดีที่สุด
ของวิธีการในแง่ของธรรมชาติของการ /
( ออสโมซิสเกลือ ) และเวลาบ่มเพาะศักยภาพการ

ถ่ายลงในบัญชีพืชแข็งแรงทั้ง
สะท้อนยิงผลผลิตมวลชีวภาพและผลไม้ , C3 ( −× 3 วัน และ 0.75mpa )
ดอง ( − 0.75mpa × 8 วัน ) คือการรักษาที่ดีที่สุด ผลิต
50% มากกว่า SC พืช
ข้อมูลทางสรีรวิทยา ( Na , K Cl − ) และเนื้อหา ) ไม่สนับสนุนประโยชน์นี้
เทียบกับการรักษาอื่น ๆ ซึ่งจะให้ผลประมาณ 25 %
มากกว่า SC พืช นอกจากนี้ พฤติกรรมที่แตกต่างกันเกี่ยวกับ
Na และ Cl − homeostasis พบในหมู่ประชากรสูง
การผลิต ( เช่น C3 , C5 , D5 และ ดอง ) ( ตารางที่ 2 รูปที่ 2A
b ) ทั้งนี้ ปัจจัยโดยทั่วไปการรักษาเหล่านี้คือ
เป็นโพเทนเชียลของ− 0.75mpa สร้างหมุด
ขนาดกลาง แต่ในขณะที่ลดลงใบนาและ Cl −เนื้อหาลงทะเบียน
ในพืชบ่มด้วยความบริสุทธิ์
( C3 , C5 , องค์ประกอบการดอง )การเพิ่มขึ้นของไอออนที่เป็นพิษเหล่านี้ถูกพบในพืชหมัก
ต่อหน้า 10mm โซเดียมคลอไรด์ในกลาง
( D5 ) แนะนำการปฏิสัมพันธ์ของทั้งสองและส่วนประกอบไอออนไอออนสมดุลบน
( ยกเว้นหรือรวมไว้ในแวคิวโอล )
และการปรับตัวให้เข้ากับความเค็ม ( Matsumoto et al . , 2002 ) ดังนั้น นา
และ Cl −เนื้อหาไม่ชัดเจนเกี่ยวกับผลผลิต ( รูปที่ 2A ) ,
เช่นมันเกิดขึ้นกับอัตราการเจริญเติบโตสัมพัทธ์ในการทดลองระยะสั้น
( ประกาศผล ) แต่พฤติกรรมของการรักษาที่เลวร้ายที่สุด
( วัน B5 , − 1mpa 10mmnacl × 5 ) สามารถอธิบายได้โดยเฉพาะ
พิษไอออนของเกลือ ( ตารางที่ 1 และ 2 ) .
สูงที่เกิดจากการรักษาบางอย่างในความแปรปรวน ยิง na
ความเข้มข้นและความแปรปรวนต่ำสำหรับ K ( รูปที่ 2A และ C )
ยังพบว่าในข้าวและ shorghum bicolor ต่อไปนี้
มหกรรมการระดับของ NaCl ( ดอกไม้และโย , 1981 ;
amzallag , 1999 ) ในชนิดหลังการเปลี่ยนแปลงเกี่ยวกับ
แตกต่างกันการตอบสนองทางสรีรวิทยาในโหมดของไอโอระเบียบ
( นา - แยก - includer ) ความแตกต่างระหว่างการชัก
เกลือ adaptationwas เชื่อมโยงกับตนเองจัดกระบวนการ individuation
( amzallag , 1999 ) ดูเหมือนว่าการตอบสนองการเจริญเติบโต
ภายใต้ความเค็มเป็นทั้งฟังก์ชันของโหมดของการตอบสนองและ
ของ na ไอออนสะสมในการถ่ายภาพ ( amzallag , 2002 ) .
ความแตกต่างนี้อาจจะเกี่ยวข้องกับการกระจายสายแบ่งกลไกการควบคุมสมดุลไอออน

( และใน glycophytes halophytes รุส et al . , 2001a ; จู , 2001 ) แม้ว่านี้
ซึ่งอาจช่วยอธิบายความแตกต่างพฤติกรรมระหว่าง
วิทยา และความจริงที่ว่า การตอบสนองและมีตัวแปรอิสระ ( seligmann ระหว่างการทดลองสูง

amzallag , 2541 , 2542 ) ตามที่ระบุไว้โดยผู้เขียนเหล่านี้ ทั่วไป บวก
แนวโน้มที่มีอยู่ในการปรับปรุงความทนทานเกลือ และที่เกี่ยวข้องกับ
การตอบสนองทางสรีรวิทยาการทดลองแตกต่างกัน การรักษาแบบต่าง ๆ

อย่างไรก็ดี ดูเหมือนว่ามี
ความสัมพันธ์ระหว่างความถี่ของปฏิกิริยาเฉพาะ
และระดับการยอมรับของดัดแปลงพืช ( seligmann , 1998 )
และ , จึง , พืชทนเค็ม อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไม่มีของ
วัดทางสรีรวิทยา สามารถอธิบายพฤติกรรม agronomical แตกต่างกัน
, โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน มีประสิทธิภาพมากที่สุด
พืชมันเป็นไปได้ในการปรับปรุงความแข็งแรงของพืชภายใต้
suboptimal สภาพตัวเองจะเพียงพอที่จะอธิบาย
ชักนำความอดทนกับความเป็นอิสระของอื่น ๆและกลไก .
ในการทดลองระยะสั้น ผลลัพธ์ที่ดีที่สุดเกี่ยวกับพารามิเตอร์ทั่วโลก
การเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้อง , ราก / ยอดอัตราส่วนและ K / na ระเบียบ
ยังได้มามีศักยภาพ สารละลายออส
− 075mpa ประยุกต์ระหว่าง 12 ชั่วโมง กับอีก 8 วัน ( balibrea et al . ,
2542 ; ปาร์รา , 2002 ) ในการทดลองนี้ การรักษาของ−− 1
0.75mpa และใช้ 3 วันเป็นมีประสิทธิภาพมากที่สุดใน
ยกเว้น na และ Cl −จากใบอ่อนและใน
โพแทสเซียมและหลังจากนั้นใน K / na หัวกะทิ ( ตารางที่ 2
รูปที่ 2 ) อย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาจากเมล็ดความมีชีวิตหลัง
โปรแกรมของการรักษายิง 3
และผลในการทดลองระยะสั้นออกผล ศักยภาพการ
ของ− 0.75mpa ดูเหมือนจะเพียงพอมากที่สุด นอกจากนี้
10mm เกลือบ่มต้นกล้าพลังงานปานกลางลดลง
ชีวิต 1 วันของโปรแกรมประยุกต์ และเพียงเล็กน้อยบวกผลพบว่าผลผลิตผลไม้และ Na และ K เนื้อหา