A model of leaf formationThe inform

A model of leaf formation
The information in this review provides an indication of the
complexity of the process of leaf formation. Many different
Tansley review
New Phytologist (2005) 166: 9–20 www.newphytologist.org © New Phytologist (2005)
18 Review
steps are involved, yet these steps must be coordinated in time
and space. An overview of the entire process is provided in
Fig. 6 in the form of a tentative flowchart of events.
The first phase in leaf formation involves patterning of
a band of cells around the periphery of the SAM. Strong
evidence indicates that the growth regulator auxin is intimately
involved in this patterning process. Although the target genes/
processes of this flux of auxin are not verified, a change in
cell wall extensibility to allow for the switch in growth vector
required for leaf primordium outgrowth seems necessary. A
number of lines of evidence suggests that the cell wall protein
expansin is likely to be involved as the mediator of this process.
Before leaf initiation occurs, KNOX gene expression is
down-regulated. This may also be a direct consequence of
auxin flux at the site of presumptive leaf formation. One consequence
of decreased KNOX gene expression is to promote
GA biosynthesis which may fix and/or amplify the altered
growth vector characteristic of the new leaf primordium. At
the same time, PHANTASTICA-like gene expression is upregulated
in the primordium. Gain of PHANTASTICA activity
and loss of KNOX activity determines the fate of the cells
incorporated into the leaf. At the same time, signalling processes
emanating from the SAM lead to the fixation of adaxial
tissue identity (via the expression of PHB/PHV genes in
this tissue) and, conversely, loss of PHB/PHV activity in the
abaxial tissue leads to gain of abaxial identity (via expression
of KANADI and YABBY genes). The juxtaposition of these
adjacent tissue identities allows lateral growth to occur to form
the lamina. As the leaf grows from an initial bulge on the
SAM, intercellular patterning signals are created within the
leaf which lead internally to the specification of different
tissues. In the case of the vascular tissue, auxin is intimately
involved. Similarly, in the leaf epidermis, intercellular signalling
pathways delineate the cell-specific expression patterns of
transcription factors which define the fate of those cells.
This model provides a general outline of the process of leaf
formation. Some aspects have been characterized in some
detail, but many parts involve speculation, in particular how
the different aspects are coordinated. It is clear that appropriate
timing and spatial coordination of transcription factor
activity is key to the formation of a functioning leaf and the
characterization of these factors continues apace (e.g. Eshed
et al., 2004). At the same time, it is clear that intricate and
possibly novel forms of communication occur within and
between the SAM and the young leaf. Elucidation and manipulation
of these signalling pathways will be essential for a full
understanding of the control of leaf development.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

แบบจำลองของผู้แต่งใบไม้ข้อมูลในบทความนี้มีข้อบ่งชี้ของการความซับซ้อนของกระบวนการก่อตัวใบ หลายแตกต่างกันตรวจทาน TansleyPhytologist ใหม่ (2005) 166:9 – 20 www.newphytologist.org © ใหม่ Phytologist (2005)ตรวจสอบ 18ขั้นตอนที่เกี่ยวข้อง ยังต้องร่วมขั้นตอนเหล่านี้ในเวลาและพื้นที่ ภาพรวมของกระบวนการทั้งหมดไว้ใน6 fig. ในรูปแบบของแผนผังลำดับงานไม่แน่นอนของเหตุการณ์ระยะแรกในผู้แต่งใบไม้เกี่ยวข้อง patterning ของวงเซลล์รอบ ๆ ยสปริงของ SAM แข็งแกร่งหลักฐานบ่งชี้ว่า ออกซินและควบคุมการเจริญเติบโตจึงเกี่ยวข้องในกระบวนการนี้ patterning ถึงแม้ว่ายีนเป้าหมาย /ไม่มีการตรวจสอบกระบวนการนี้ไหลออกซิน การเปลี่ยนแปลงในผนังเซลล์เพิ่มความสามารถเพื่อให้สวิตช์ในเวกเตอร์เจริญเติบโตจำเป็นสำหรับ primordium ใบไม้ไปดูเหมือนว่าจำเป็น Aจำนวนของบรรทัดหลักฐานชี้ให้เห็นว่า เซลล์ผนังโปรตีนexpansin มีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องเป็นกลางของกระบวนการนี้ก่อนเริ่มต้นใบไม้ น็อกยีนเป็นลงควบคุม อาจเป็นเวรโดยตรงไหลออกซินที่เว็บไซต์ของผู้แต่งใบไม้ presumptive หนึ่งสัจจะน็อกลดยีนเป็นการ ส่งเสริมการสังเคราะห์ GA ซึ่งอาจแก้ไข หรือขยายการเปลี่ยนแปลงเวกเตอร์เติบโตลักษณะของ primordium ใบใหม่ ที่กัน ยีนเช่น PHANTASTICA เป็น upregulatedใน primordium กำไรของกิจกรรม PHANTASTICAและขาดทุนของกิจกรรมน็อกกำหนดชะตากรรมของเซลล์รวมอยู่ในใบ ในเวลาเดียวกัน แดงกระบวนเกิดจากนำ SAM ไปเบีของ adaxialข้อมูลเฉพาะตัวของเนื้อเยื่อ (ผ่านนิพจน์ของ PHB/PHV ยีนในเนื้อเยื่อนี้) และ ในทางกลับกัน การสูญหายของ PHB/PHV กิจกรรมในการเนื้อเยื่อ abaxial เป้าหมายจะได้รับของตัว abaxial (ผ่านนิพจน์ของ KANADI และ YABBY ยีน) Juxtaposition เหล่านี้ข้อมูลเฉพาะตัวของเนื้อเยื่อติดกันช่วยให้เจริญเติบโตด้านข้างจะเกิดขึ้นในแบบฟอร์มlamina เป็นใบที่เติบโตจากกระพุ้งเริ่มต้นในการSAM, intercellular patterning สัญญาณจะถูกสร้างขึ้นภายในใบไม้ที่นำข้อมูลจำเพาะของต่าง ๆ ภายในเนื้อเยื่อ ในกรณีที่เนื้อเยื่อสคิว ออกซินจึงมีเกี่ยวข้องกับการ ในทำนองเดียวกัน ในหนังกำพร้าใบไม้ แดง intercellularมนต์ไปเฉพาะเซลล์ร่ายของปัจจัย transcription ซึ่งกำหนดชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้นรูปนี้แสดงเค้าโครงทั่วไปของกระบวนการของใบการก่อ บางส่วนได้ถูกลักษณะในบางรายละเอียด แต่หลายส่วนเกี่ยวข้องกับการเก็งกำไร เฉพาะวิธีด้านต่าง ๆ ร่วมกัน มันเป็นการล้างที่เหมาะสมประสานงาน transcription ปัจจัยเวลา และปริภูมิกิจกรรมเป็นกุญแจสู่การก่อตัวของใบที่ทำงานและคุณสมบัติของปัจจัยเหล่านี้ยังคง apace (เช่น Eshedร้อยเอ็ด al., 2004) ในเวลาเดียวกัน ก็ล้างที่ซับซ้อน และสื่อสารในรูปแบบนวนิยายอาจจะเกิดขึ้นภายใน และSAM และใบไม้อ่อน Elucidation และจัดการมนต์ signalling เหล่านี้จะจำเป็นสำหรับการความเข้าใจการพัฒนาของใบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

รูปแบบของใบการสร้าง
ข้อมูลในการทบทวนนี้มีข้อบ่งชี้ของ
ความซับซ้อนของกระบวนการของการก่อใบ หลายคนที่แตกต่างกัน
ทบทวน Tansley
ใหม่ Phytologist (2005) 166: 9-20 www.newphytologist.org ©ใหม่ Phytologist (2005)
18 ทบทวน
ขั้นตอนการมีส่วนร่วม แต่ขั้นตอนเหล่านี้จะต้องมีการประสานงานในเวลา
และพื้นที่ ภาพรวมของกระบวนการทั้งหมดจะจัดให้อยู่ใน
รูป 6 ในรูปแบบของผังเบื้องต้นของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น.
ขั้นตอนแรกในการสร้างใบเกี่ยวข้องกับการบรรเลงของ
วงดนตรีของเซลล์รอบขอบของ SAM แข็งแกร่ง
หลักฐานบ่งชี้ว่าควบคุมการเจริญเติบโตออกซินเป็นอย่างใกล้ชิด
มีส่วนร่วมในกระบวนการเลียนแบบนี้ แม้ว่ายีนเป้าหมาย /
กระบวนการของฟลักซ์ของออกซินนี้จะไม่ได้รับการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงใน
ผนังเซลล์ขยายเพื่อให้สวิทช์ในการเจริญเติบโตของเวกเตอร์
ที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตใบ primordium ดูเหมือนว่าจำเป็น
จำนวนบรรทัดของหลักฐานแสดงให้เห็นว่าโปรตีนผนังเซลล์
expansin มีโอกาสที่จะมีส่วนร่วมเป็นสื่อกลางของกระบวนการนี้.
ก่อนที่จะเริ่มต้นใบเกิดการแสดงออกของยีน KNOX คือ
การควบคุมลง นอกจากนี้ยังอาจจะเป็นผลโดยตรงจาก
การไหลของออกซินที่เว็บไซต์ของการก่อใบสันนิษฐาน หนึ่งผล
ของการลดลงการแสดงออกของยีน KNOX คือการส่งเสริม
การสังเคราะห์ GA ซึ่งอาจแก้ไขและ / หรือขยายการเปลี่ยนแปลง
การเจริญเติบโตลักษณะเวกเตอร์ของใบ primordium ใหม่ ใน
ขณะเดียวกันการแสดงออกของยีน PHANTASTICA เหมือนเป็น upregulated
ใน primordium กําไรของกิจกรรม PHANTASTICA
และการสูญเสียของกิจกรรม KNOX กำหนดชะตากรรมของเซลล์
รวมอยู่ในใบ ในขณะเดียวกันการส่งสัญญาณกระบวนการ
เล็ดลอดออกมาจาก SAM นำไปตรึง adaxial
ตัวตนของเนื้อเยื่อ (ผ่านการแสดงออกของยีน PHB / PHV ใน
เนื้อเยื่อนี้) และตรงกันข้ามการสูญเสียของ PHB / กิจกรรม PHV ใน
เนื้อเยื่อ abaxial นำไปสู่การได้รับของ ตัวตน abaxial (ผ่านการแสดงออก
ของยีนและ Kanadi yabby) ตีข่าวของเหล่านี้
อัตลักษณ์ของเนื้อเยื่อที่อยู่ติดกันจะช่วยให้การเจริญเติบโตด้านข้างที่จะเกิดขึ้นในรูปแบบ
แผ่น ในฐานะที่เป็นใบเติบโตจากกระพุ้งเริ่มต้นใน
SAM สัญญาณบรรเลง intercellular ถูกสร้างขึ้นภายใน
ใบที่นำไปสู่ภายในข้อกำหนดที่แตกต่างกันของ
เนื้อเยื่อ ในกรณีของเนื้อเยื่อหลอดเลือด, ออกซินเป็นอย่างใกล้ชิด
ที่เกี่ยวข้อง ในทำนองเดียวกันในหนังกำพร้าใบส่งสัญญาณ intercellular
ทุลักทุเลวิเคราะห์รูปแบบการแสดงออกเซลล์ที่เฉพาะเจาะจงของ
การถอดความปัจจัยที่กำหนดชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้น.
แบบนี้จะให้เค้าร่างทั่วไปของกระบวนการของใบ
ก่อ บางแง่มุมมีลักษณะในบาง
รายละเอียด แต่หลายส่วนที่เกี่ยวข้องกับการเก็งกำไรโดยเฉพาะอย่างยิ่งวิธีการ
ในด้านต่าง ๆ มีการประสานงาน เป็นที่ชัดเจนว่าเหมาะสม
ระยะเวลาและการประสานงานเชิงพื้นที่ของถอดความปัจจัย
กิจกรรมเป็นกุญแจสำคัญในการก่อตัวของใบการทำงานและ
ลักษณะของปัจจัยเหล่านี้ยังคงเร็ว (เช่น Eshed
et al., 2004) ในขณะเดียวกันก็เป็นที่ชัดเจนว่าซับซ้อนและ
รูปแบบนวนิยายของการสื่อสารอาจจะเกิดขึ้นภายในและ
ระหว่าง SAM และใบอ่อน การชี้แจงและการจัดการ
ของทางเดินสัญญาณเหล่านี้จะเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเต็ม
ความเข้าใจในการควบคุมของการพัฒนาใบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

รูปแบบของการตรวจสอบข้อมูลในใบ

มีข้อบ่งชี้ของความซับซ้อนของกระบวนการของการสร้างใบ หลายๆ tansley ทบทวนใหม่

phytologist ( 2005 ) 166 : 9 – 20 www.newphytologist.org สงวนลิขสิทธิ์ใหม่ phytologist ( 2005 )

18 ขั้นตอนตรวจสอบที่เกี่ยวข้อง แต่ขั้นตอนเหล่านี้จะต้องประสานงานในเวลา
และพื้นที่ ภาพรวมของกระบวนการทั้งหมดที่ระบุไว้ใน
ฟิค6 ในรูปแบบของผังงานเบื้องต้นของเหตุการณ์ .
เฟสแรกในการสร้างใบเกี่ยวข้องกับการเลียนแบบของ
วงดนตรีของเซลต่างๆ รอบนอกของหลักฐานที่แข็งแกร่ง
แซม พบว่า สารควบคุมการเจริญเติบโตออกซินเป็นกันเอง
เข้ามาเกี่ยวข้องแบบกระบวนการ แม้ว่าเป้าหมายยีน /
กระบวนการนี้การไหลของออกซินจะไม่ยืนยันการเปลี่ยนแปลงใน
ผนังเซลล์อย่างรวดเร็วเพื่อให้สามารถสลับการใช้ใบเวกเตอร์
ลสำหรับดูเหมือนจำเป็น a
จำนวนบรรทัดของหลักฐานแสดงให้เห็นว่าเซลล์โปรตีน
ผนังกซ์แพนซินมีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับการเป็นคนกลางในกระบวนการนี้ เกิดขึ้นก่อนเริ่มต้นใบ

ลงแหล่งน้ำคือการแสดงออกของยีนควบคุม นี้อาจจะมีผลโดยตรงของ
ออกซิน ฟลักซ์ที่เว็บไซต์ของการสร้างใบให้ผล .
ผลของการแสดงออกของยีนทำให้น็อกซ์คือส่งเสริม
GA ชีวสังเคราะห์ซึ่งอาจแก้ไขและ / หรือขยายการเปลี่ยนแปลง
เวกเตอร์ลักษณะเฉพาะของการไหลเข้าของใบใหม่ ที่
เวลาเดียวกัน phantastica ชอบการแสดงออกของยีนเป็น upregulated
ในล . ได้รับของ phantastica กิจกรรม
และสูญเสียกิจกรรมของน็อกซ์ กำหนดชะตากรรมของเซลล์
รวมอยู่ในใบ ในเวลาเดียวกัน , สัญญาณกระบวนการ
emanating จากแซม นำไปสู่การตรึงของตนแก่เนื้อเยื่อ
( ผ่านการแสดงออกของยีนใน PHB / พีเอชวี
เนื้อเยื่อนี้ ) และในทางกลับกัน การสูญเสียของ PHB / พีเอชวี กิจกรรมในการซื้อสิทธิ์ขายเสียง นำไปสู่
ได้รับของตนที่อยู่ห่างจากแกน ( ผ่านการแสดงออกของ yabby
kanadi และ ยีน )ในการช่วยให้เนื้อเยื่อเหล่านี้
ติดกันตัวตนการเจริญเติบโตด้านข้างจะเกิดขึ้นในรูปแบบ
แผ่น . เป็นใบไม้ที่เติบโตจากกระพุ้งเริ่มต้นบน
แซม intercellular เลียนแบบสัญญาณที่สร้างขึ้นภายใน
ใบซึ่งนำภายในเพื่อกำหนดเนื้อเยื่อต่างๆ

ในกรณีของเนื้อเยื่อหลอดเลือด ออกซิน คืออย่างใกล้ชิด
เกี่ยวข้อง ในทำนองเดียวกัน ในใบ หนังกําพร้าซึ่งอยู่ระหว่างเซลล์สัญญาณ
เส้นทางอธิบายเซลล์เฉพาะรูปแบบของการแสดงออก
ปัจจัยการถอดความซึ่งกำหนดชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้น .
รุ่นนี้มีเค้าโครงทั่วไปของกระบวนการของการสร้างใบ

ลักษณะบางอย่างมีลักษณะบาง
รายละเอียด แต่หลายส่วนเกี่ยวข้องกับการเก็งกำไร โดยเฉพาะวิธีการ
ด้านต่าง ๆมีการประสานงาน . มันเป็นที่ชัดเจนว่าเหมาะสม
เวลาและการประสานงานของกิจกรรมถอดความปัจจัย
คือกุญแจสำคัญในการก่อตัวของการทํางานใบและลักษณะของปัจจัยเหล่านี้ยังคง
อย่างเร็ว ( เช่น eshed
et al . , 2004 ) ในเวลาเดียวกัน , เป็นที่ชัดเจนว่าซับซ้อนและรูปแบบใหม่ของการสื่อสารได้

และเกิดขึ้นภายในระหว่างแซมกับใบอ่อน การประเมินและการจัดการ
เหล่านี้สัญญาณทางเดิน จะสรุปเพื่อความเข้าใจที่เต็ม
ของการควบคุมการพัฒนาใบ