DATA AND ANALYSES
Our study builds on a general analysis of living primitive Angiosperms by Donoghue and Doyle (1989), which placed Annonaceae in Magnoliales in a strict sense, namely those families with basically granular exines. This excludes Winteraceae and Austrobaileya. which went into a "columellar" clade that includes all other Angiosperms. In Donoghue and Doyle's most parsimo· nious trees, Magnollales are either the sister group of all other Angiosperms or a basal paraphyletic grade. However, in only one step longer trees based on their data set and in trees based on ribosomal RNA sequences (Hamby and Zimmer, 1992), Nymphaeales and other "paleoherbs" are basal in Angiosperms, and Magnoliales and other woody magnoliids form a somewhat more derived clade. To 'root" the Annonaceae, we therefore included as outgroups the five other families of Magnoliales, excluding Canellaceae, which shift between a basal position in Magnoliales and near Winteraceae in different most parsimonious trees. To root this larger group, we included a hypothetical ancestor (list of ancestral states) based on Canel/aceae, Austro- baileya, and Winteraceae, as the most primitive members of the remaining woody magnoliids, and the "Gymnosperm" taxa Bennettitales, Pentoxylon, and Gnetales, which form the sister group of Angiosperms in cladistic analyses of seed plants by Doyle and Donoghue (1986, 1992). II Angiosperms as a whole are rooted near Magnolia/es, the other woody magnoliids repre- sent the first outgroup of Magnolia/es and Bennettitales-Gnetales the second ; ii Angiosperms are rooted in paleoherbs, the other woody magnoliids probably include both the first and second outgroups of Magnoliales. When these outgroups show more than one of the states found in Magnolia/es, we scored the hypotheti- cal ancestor as polymorphic (uncertain; e.g., 0/1).
We included 40 taxa of Annonaceae (see Appendix,
in fine), chosen to obtain a global sampling of major groups and because their exine structure is known.
Sometimes these are genera, sometimes groups of genera that seem clearly monophyletic based on distinctive autapomorphies, such as the Guatteria, Annona. and Cymbopetalum groups, recognized by Fries
(1959), Walker (1971a), and Morawetz (1986a, b). We split Polyalthia into two species and two groups of species, selected to represent the range of pollen morpho- logy, plus Greenwayodendron. segregated from Polyalthia by Verdcourl (1969) but not by Le Thomas (1969), to test whether Polyalthia is a monophyletic group that duplicates pollen trends in the whole family (Le Tho- mas, 1980-1981) or is Instead unnatural. A recurrent problem was variation within taxa. Sometimes we assumed that one state was basic, based on assumptions on relationships within the group (e.g., we scored Myristicaceae like the Madagascan genera Mauloutchia and Brochoneura. which seem basal because they have relatively unfused, spiral stamens : cl. Walker and Walker, 1981 ), others as uncertain, to allow forthe possibillty of either state being basic. For binary characters, scoring taxa as unknown (?) or uncertain (0/1) is equivalent in calculation of number of steps, but we distinguished them in the matrix to show the nature of
the uncertainty. All these decisions entail a risk of placing taxa in the wrong position because of omission of connecting groups or incorrect estimates of basic states (cl. Nixon and Davis, 1991 ). However, such risks are unavoidable from a practical point of view, and we
believe they are tolerable in a preliminary study, as long as it is recognized that the assumptions should be tested in the future.
We used 79 potentially informative (non-autapomor- phic) characters, 52 of which are binary, 27 multistata
(see Appendix, in fine). Multistate characters were unordered, except where there was a particularly clear logical ordering (e.g., pollen size, chromosome number). We eliminated some characters because they show too much variation within taxa (e.g., many leaf archi- tectural characters and leaf anatomical characters of Van Setten and Koek-Noorman, 1986), or because data are missing for many taxa (e.g., seedling type), atthough we did keep some of the latter that seem uniform in
Annonaceae because they bear on the monophyly of
the family or Its relationship with outgroups (e.g., phloem characters). Some of the worst problems concerned continuous characters. In some cases we could define states based on apparent breaks in the distribution of measures (e.g., pollen size), but in other cases we eliminated characters because they seemed too conti- nuous and/or too variable within taxa (e.g., spacing and angle of secondary veins).
We analyzed the resuttlng data matrix (Tabla 1,
Appendix) with PAUP (version 3.0L, Swofford, 1990). To maximize the probabillty of finding most parsimo- nious trees, we did 30 replicates of heuristic search with stepwise random addition of taxa and TBR branch swapping. We used MacClade (version 3.0, Maddison and Maddison, 1992, and earlier test versions) to de- termine which characters support particular clades, in- vestigate alternative relationships, and study implica- tions of trees for character evolution.
ข้อมูลและวิเคราะห์เราสร้างในการวิเคราะห์ทั่วไปของที่อยู่อาศัยดั้งเดิม Angiosperms โดย Donoghue และดอยล์ (1989), ซึ่งวาง Annonaceae ใน Magnoliales ในความรู้สึกที่เข้มงวด ได้แก่ครอบครัวกับพื้น granular exines นี้ไม่รวม Winteraceae และ Austrobaileya ซึ่งไปเป็น clade "columellar" ที่มี Angiosperms อื่น ๆ ใน Donoghue และ parsimo· ส่วนใหญ่ของดอยล์ nious ต้น Magnollales มีเครือทั้งกลุ่ม Angiosperms อื่น ๆ หรือเกรด paraphyletic โรค อย่างไรก็ตาม ในขั้นตอนเดียวยาวต้นไม้ตามชุดข้อมูลของพวกเขา และต้นไม้ตามลำดับ ribosomal อาร์เอ็นเอ (แฮมบี้และ Zimmer, 1992), Nymphaeales และอื่น ๆ "paleoherbs" ได้โรคใน Magnoliales Angiosperms และแบบฟอร์มอื่น ๆ magnoliids วู้ดดี้ clade ได้รับค่อนข้างมาก กับ ' ราก " Annonaceae เราจึงรวมเป็น outgroups ห้าอื่น ๆ ครอบครัวของ Magnoliales รวม Canellaceae ซึ่งเลื่อนระหว่างโรคตำแหน่ง Magnoliales และ ใกล้ Winteraceae ใน parsimonious สุดต้นไม้ต่าง ๆ รากนี้กลุ่มใหญ่ เรารวมบรรพบุรุษสมมุติ (รายการของอเมริกาโบราณ) ตาม Canel/aceae ออสเตรีย-baileya, Winteraceae เป็นสมาชิกดั้งเดิมที่สุดของ magnoliids วู้ดดี้เหลือ taxa "Gymnosperm" Bennettitales, Pentoxylon และ Gnetales ซึ่งเป็นน้องสาวกลุ่ม Angiosperms ในวิเคราะห์ cladistic ของเมล็ดพืชโดยดอยล์ Donoghue (1986, 1992) Angiosperms II ทั้งหมดมีรากใกล้แมกโน เลีย/es อื่น ๆ magnoliids วู้ดดี้ repre - ส่ง outgroup แรกของแม็กโน เลีย/es และ Bennettitales Gnetales ที่สอง มีสิ่ง ๆ ii Angiosperms paleoherbs วู้ดดี้ magnoliids อื่น ๆ อาจจะรวมทั้งครั้งแรก และสอง outgroups ของ Magnoliales เมื่อเหล่านี้ outgroups แสดงมากกว่าหนึ่งรัฐที่พบในแมกโน เลีย/es เราทำบรรพบุรุษ hypotheti cal ที่เป็น polymorphic (ไม่แน่นอน เช่น 0/1)เรารวม taxa 40 ของ Annonaceae (ดูภาคผนวกในดี), เลือกที่จะได้รับการสุ่มตัวอย่างทั่วโลกของกลุ่มที่สำคัญและเนื่อง จากโครงสร้าง exine เป็นที่รู้จักกันบางครั้งมีสกุล บางครั้งกลุ่มสกุลที่ดูเหมือน monophyletic อย่างชัดเจนตาม autapomorphies ที่โดดเด่น เช่น Guatteria, Annona และกลุ่ม Cymbopetalum รู้จักฟรายส์(1959), วอล์คเกอร์ (1971a), และ Morawetz (1986a, b) เราแบ่ง Polyalthia เป็นชนิดที่สองและกลุ่มที่สองของสายพันธุ์ เลือกตัวแทนช่วงของละอองเกสร morpho-ฝ่า Greenwayodendron แยกจาก Polyalthia โดย Verdcourl (1969) แต่ไม่ใช่ โดย Thomas เลอ (1969), การทดสอบ Polyalthia คือ กลุ่ม monophyletic ที่ซ้ำแนวโน้มครอบครัว (เลอสรรพมาส 1980-1981) ละอองเกสร หรือแทนธรรมชาติ ปัญหาที่เกิดซ้ำถูกเปลี่ยนแปลงภายใน taxa บางครั้งเราสมมติว่า รัฐหนึ่งคือพื้นฐาน ตามสมมติฐานกับความสัมพันธ์ภายในกลุ่ม (เช่น เราคะแนน Myristicaceae เช่นสกุล Madagascan Mauloutchia และ Brochoneura. ซึ่งดูเหมือนโรคเนื่องจากพวกเขาค่อนข้างมี stamens unfused เกลียว: cl.วอล์คเกอร์และวอล์คเกอร์ 1981), เป็นแน่ สำหรับ possibillty ของรัฐใดเป็นพื้นฐานให้ผู้อื่น สำหรับอักขระไบนารี คะแนน taxa เป็น (?) ไม่รู้จักหรือไม่แน่นอน (0/1) เป็นเทียบเท่าในการคำนวณจำนวนตอน แต่เราโดดเด่นในเมตริกซ์เพื่อแสดงลักษณะของthe uncertainty. All these decisions entail a risk of placing taxa in the wrong position because of omission of connecting groups or incorrect estimates of basic states (cl. Nixon and Davis, 1991 ). However, such risks are unavoidable from a practical point of view, and webelieve they are tolerable in a preliminary study, as long as it is recognized that the assumptions should be tested in the future.We used 79 potentially informative (non-autapomor- phic) characters, 52 of which are binary, 27 multistata (see Appendix, in fine). Multistate characters were unordered, except where there was a particularly clear logical ordering (e.g., pollen size, chromosome number). We eliminated some characters because they show too much variation within taxa (e.g., many leaf archi- tectural characters and leaf anatomical characters of Van Setten and Koek-Noorman, 1986), or because data are missing for many taxa (e.g., seedling type), atthough we did keep some of the latter that seem uniform inAnnonaceae because they bear on the monophyly ofthe family or Its relationship with outgroups (e.g., phloem characters). Some of the worst problems concerned continuous characters. In some cases we could define states based on apparent breaks in the distribution of measures (e.g., pollen size), but in other cases we eliminated characters because they seemed too conti- nuous and/or too variable within taxa (e.g., spacing and angle of secondary veins).We analyzed the resuttlng data matrix (Tabla 1,Appendix) with PAUP (version 3.0L, Swofford, 1990). To maximize the probabillty of finding most parsimo- nious trees, we did 30 replicates of heuristic search with stepwise random addition of taxa and TBR branch swapping. We used MacClade (version 3.0, Maddison and Maddison, 1992, and earlier test versions) to de- termine which characters support particular clades, in- vestigate alternative relationships, and study implica- tions of trees for character evolution.
การแปล กรุณารอสักครู่..
