VI. Transport down the stackA quick

VI. Transport down the stack

A quick perusal through the Golgi literature over the past ten years or so will reveal a remarkable volt-face over the accepted model explaining transport through the Golgi stack from cis- to trans-face. The well-accepted vesicle shuttle model was superceded by the cisternal maturation model when it became clear that perhaps the major role for COPI vesicles was in mediating retrograde transport back up the stack to the ER (Murshid & Presley, 2004). These two models have often been discussed in relation to the operation of the plant Golgi stack (Staehelin & Moore, 1995; Hawes & Satiat-Jeunemaitre,
1996; Nebenführ & Staehelin, 2001; Nebenführ, 2003). Traditionally the plant community have favoured the cisternal progression model due to the convincing argument put forward showing exclusion of algal scales from peripheral Golgi vesicles (Becker et al., 1995). Evidence from BFA
treatment of BY2 cells expressing α-1,2 mannosidase-GFP
also supported the cisternal maturation model (Ritzenthaler et al., 2002). There is now evidence that, at least in some storage tissues such as developing pea cotyledons, protein sorting into dense vesicles can take place as early as the

cis-cisternae (Hillmer et al., 2001), implying that complete processing of a protein may not require transport through all of the cisternae of the stack. However, in this system it now seems likely that such dense vesicles stay attached to the Golgi and follow the cisternal maturation pathway to the trans- Golgi, as it has recently been shown that sorting of sucrose- binding-protein homologues into legumin and vicilin containing dense vesicles occurs in the medial and trans-Golgi (B. Wenzel et al., unpublished).
Recently, other models have been introduced which help explain some of the data from live cell imaging of secretion in cultured mammalian cells and from EM tomographic recon- structions of Golgi. Thus, it has been suggested that there may be direct tubular connections between cisternae or that such connections may be transient permitting rapid transit of cargo through the stack (Nebenführ, 2003; Polishchuk & Mironov,
2004). These models are appealing in that they permit rapid bulk transport of secretory material and there are various examples in the literature where the plant Golgi stack has been shown to be interconnected by tubules of varying width ( Juniper et al., 1982; Lockhausen et al., 1990; Harris & Oparka, 1983). No matter what model ultimately is proved to be correct, or whether different models and combinations there of predominate in different tissues at different physiological states, it is still necessary to explain the maintenance of the biochemical identities of the various Golgi compartments, especially with respect to processing enzymes and sugar transporters.


VII. Targeting within the Golgi

One key feature that distinguishes the Golgi apparatus is the polarity of the stack from cis to trans-faces. Such polarity not only reflects putative entry and exit points from the organelle but must also reflect the distribution of the processing machinery throughout the stack. At this point it is also worth mentioning that each cisternum exhibits radial differentiation becoming fenestrated at the margins, although nothing is known in plants about the biochemical differentiation within individual cisternae. Initially the putative distribution of processing enzymes was deduced from differential immunogold location of their product in the various Golgi cisternae (Fitchette-Lainé et al., 1994). Clues as to the targeting information required to retain various transferases in the cisternal stack and similarities with the mechanisms in mammalian cells came from the expression of heterologous fluorescent protein chimeras. It was shown that the signal anchor sequence of a rat sialyl transferase (52 amino acids of the transmembrane domain and the cytoplasmic tail) and the equivalent sequence from a human galactosyl transferase was sufficient to target GFP to the Golgi stacks in tobacco leaf cells and BY2 suspension culture cells ( Boevink et al., 1998; Saint-Jore et al., 2002). Subsequently the equivalent sequences from recently cloned plant glycosyl transferases gave the same

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

VI ขนส่งลงสแต็คการตรวจอย่างรวดเร็วผ่านวรรณกรรมกอลไจในช่วงสิบปีที่ผ่านมาหรือดังนั้นจะเปิดเผยที่น่าทึ่งโวลต์ใบหน้ามากกว่ารูปแบบได้รับการยอมรับการอธิบายการขนส่งผ่านสแต็คกอลไจจาก cis- การทรานส์ใบหน้า ตุ่มที่ดีได้รับการยอมรับรูปแบบการรับส่งถูกแทนที่โดยรูปแบบการเจริญเติบโต cisternal เมื่อมันกลายเป็นที่ชัดเจนว่าอาจจะเป็นบทบาทสำคัญสำหรับถุง COPI อยู่ใน mediating ขนส่งถอยหลังเข้าคลองกลับขึ้นซ้อน ER (Murshid & สเพรสลีย์, 2004) ทั้งสองรุ่นได้รับมักจะกล่าวถึงในที่เกี่ยวข้องกับการดำเนินงานของสแต็คกอลไจพืช (Staehelin & มัวร์, 1995; & ฮาร์เวส Satiat-Jeunemaitre, 1996; Nebenführ & Staehelin 2001; Nebenführ 2003) ตามเนื้อผ้าสังคมพืชได้รับการสนับสนุนในรูปแบบก้าวหน้า cisternal เนื่องจากอาร์กิวเมนต์เชื่อหยิบยกแสดงยกเว้นของเครื่องชั่งสาหร่ายจากถุงกอลไจอุปกรณ์ต่อพ่วง (เบกเกอร์ et al., 1995) หลักฐานจาก BFA การรักษาเซลล์ BY2 แสดงα-1,2 mannosidase-GFP ยังสนับสนุนรูปแบบการเจริญเติบโต cisternal (Ritzenthaler et al., 2002) ขณะนี้มีหลักฐานว่าอย่างน้อยในการเก็บรักษาเนื้อเยื่อบางอย่างเช่นการพัฒนาใบเลี้ยงถั่วโปรตีนเรียงลำดับลงไปในถุงหนาแน่นสามารถใช้สถานที่เป็นช่วงต้นของCIS-cisternae (Hillmer et al., 2001) หมายความว่าการประมวลผลที่สมบูรณ์ของโปรตีนอาจ ไม่จำเป็นต้องมีการขนส่งผ่านทุก cisternae ของสแต็ค แต่ในระบบนี้ได้ในขณะนี้ดูเหมือนว่าถุงหนาแน่นดังกล่าวอยู่ติดกับกอลไจและปฏิบัติตามทางเดินสุก cisternal การทรานส์กอลไจ, ตามที่ได้รับเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าการเรียงลำดับของ homologues sucrose- ผูกพันโปรตีนที่เป็น legumin และ vicilin มี ถุงหนาแน่นเกิดขึ้นในตรงกลางและทรานส์กอลไจ (บีเวนเซล et al., ที่ไม่ได้เผยแพร่). เมื่อเร็ว ๆ นี้รุ่นอื่น ๆ ได้รับการแนะนำที่ช่วยอธิบายบางส่วนของข้อมูลที่ได้จากการถ่ายภาพสดของเซลล์หลั่งในเซลล์เพาะเลี้ยงและการเลี้ยงลูกด้วยนมจาก EM tomographic ลาดตระเวน - คําของกอลไจ ดังนั้นจึงได้รับการแนะนำว่าอาจจะมีการเชื่อมต่อท่อโดยตรงระหว่าง cisternae หรือว่าการเชื่อมต่อดังกล่าวอาจได้รับการอนุญาตชั่วคราวรถไฟฟ้าขนส่งมวลชนของการขนส่งสินค้าผ่านสแต็ค (Nebenführ 2003; Polishchuk & Mironov, 2004) รูปแบบเหล่านี้มีความน่าสนใจในการที่พวกเขาอนุญาตให้มีการขนส่งจำนวนมากอย่างรวดเร็วของวัสดุหลั่งและมีตัวอย่างต่างๆในวรรณคดีที่สแต็คกอลไจพืชที่ได้รับการแสดงที่จะเชื่อมต่อกับท่อที่มีความกว้างที่แตกต่างกัน (สน, et al, 1982;. Lockhausen และคณะ 1990; แฮร์ริสและ Oparka, 1983) ไม่ว่าสิ่งที่รูปแบบในที่สุดจะพิสูจน์ให้เห็นว่ามีความถูกต้องหรือไม่ว่าจะเป็นรูปแบบที่แตกต่างกันและการรวมกันมีการครอบงำในเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในรัฐทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกันก็ยังคงเป็นสิ่งที่จำเป็นที่จะอธิบายการบำรุงรักษาอัตลักษณ์ทางชีวเคมีของช่องกอลไจต่าง ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวกับ การประมวลผลเอนไซม์และการขนส่งน้ำตาล. ปกเกล้าเจ้าอยู่หัว การกำหนดเป้าหมายภายในกอลไจหนึ่งคุณลักษณะที่สำคัญที่แตกต่างกอลไจอุปกรณ์ที่มีขั้วของสแต็คจาก CIS กับใบหน้าทรานส์ ขั้วดังกล่าวไม่เพียง แต่สะท้อนให้เห็นถึงรายการสมมุติและจุดออกจากเนลล์ แต่ยังต้องสะท้อนให้เห็นถึงการกระจายของเครื่องจักรแปรรูปตลอดแต็ค ณ จุดนี้ก็ยังเป็นมูลค่าการกล่าวขวัญว่า cisternum แต่ละจัดแสดงนิทรรศการความแตกต่างกลายเป็นรัศมี Fenestrated ที่อัตรากำไรขั้นต้น แต่ไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักกันในโรงงานเกี่ยวกับความแตกต่างทางชีวเคมีภายใน cisternae บุคคล ในขั้นต้นการกระจายสมมุติของเอนไซม์ในการประมวลผลได้รับการอนุมานจากสถานที่ที่แตกต่างกัน immunogold ของผลิตภัณฑ์ของตนในกอลไจต่างๆ cisternae (Fitchette-Lainé et al., 1994) เบาะแสว่าข้อมูลการกำหนดเป้าหมายที่จำเป็นในการรักษา transferases ต่าง ๆ ในสแต็ค cisternal และความคล้ายคลึงกันกับกลไกในเซลล์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มาจากการแสดงออกของโปรตีนเรืองแสง heterologous chimeras มันแสดงให้เห็นว่าสัญญาณสมอลำดับของ sialyl หนู transferase (52 กรดอะมิโนของโดเมนคร่อมและหางนิวเคลียส) และลำดับเทียบเท่าจาก transferase galactosyl มนุษย์ก็เพียงพอที่จะกำหนดเป้าหมายที่จะ GFP กอลไจกองในเซลล์ของใบยาสูบและ BY2 เซลล์แขวนลอย (Boevink et al, 1998;.. Saint-Jore, et al, 2002) ต่อมาลำดับเทียบเท่าจากโคลนเมื่อเร็ว ๆ นี้โรง glycosyl transferases ให้เดียวกัน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

VI ขนส่งลงกอง

การตรวจอย่างรวดเร็วผ่านกอลจิวรรณกรรมที่ผ่านมา 10 ปีหรือดังนั้นจะเปิดเผยใบหน้าโวลต์ที่น่าจับตาผ่านการยอมรับแบบอธิบายการขนส่งผ่านกอลจิสแต็คจาก CIS - ทรานส์หน้ายอมรับครับว่ารับส่งแบบครอบคลุมทั้งหมด โดยรูปแบบการ cisternal เมื่อมันกลายเป็นที่ชัดเจนว่าบางทีบทบาทสําคัญสําหรับ copi เล็กในขณะขนส่งถอยหลังเข้าคลองกลับไปกองไป ER ( murshid &เพรสลีย์ , 2004 ) ทั้งสองรุ่นมีมักจะถูกกล่าวถึงในความสัมพันธ์กับการดำเนินงานของพืชกอลจิกอง ( staehelin &มัวร์ , 1995 ;ฮาวส์& satiat jeunemaitre
, 1996 ; nebenf ü HR & staehelin , 2001 ; nebenf ü HR , 2003 ) ประเพณีสังคมพืชมี favoured โดย cisternal การก้าวหน้ารูปแบบเนื่องจากอาร์กิวเมนต์ที่น่าเชื่อหยิบยกแสดงการยกเว้นจากสาหร่ายเกล็ดจากอุปกรณ์ต่อพ่วง กอลจิเล็ก ( Becker et al . , 1995 ) หลักฐานจากการรักษา BFA
ของ by2 แอลฟาเซลล์แสดง GFP
2 สำหรับยังสนับสนุนรูปแบบการ cisternal ( ritzenthaler et al . , 2002 ) ขณะนี้มีหลักฐานว่า อย่างน้อยในบางเนื้อเยื่อกระเป๋า เช่น พัฒนาการแสดงออกของโปรตีนในถั่ว เรียงหนาแน่นเล็กสามารถใช้สถานที่เร็ว

cisternae CIS ( hillmer et al . , 2001 ) หมายถึงการประมวลผลที่สมบูรณ์ของโปรตีนอาจจะไม่ต้องขนส่งผ่านทั้งหมดของ cisternae ของสแต็คอย่างไรก็ตาม ในระบบนี้ ตอนนี้มันดูเหมือนเช่นหนาแน่นเล็กอยู่ติดกับกอลจิและตามทางเดินเป็น cisternal กับทรานส์ - กอลจิ มีเมื่อเร็ว ๆนี้แสดงให้เห็นว่าการใช้ - ในโปรตีนใน legumin vicilin บรรจุหนาแน่นและเล็กเกิดขึ้นใน medial และ trans กอลจิ ( บี เวนเซล et al . ประกาศ , ) .
เมื่อเร็วๆ นี้รูปแบบอื่น ๆได้รับการแนะนำที่ช่วยอธิบายบางส่วนของข้อมูลที่ได้จากการเพาะเลี้ยงเซลล์หลั่งอยู่ในเซลล์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และจากเอ็ม tomographic Recon - structions ของกอลจิ . ดังนั้น จึงมีการเสนอว่าอาจจะมีการเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างท่อ cisternae หรือการเชื่อมต่อดังกล่าวอาจจะชั่วคราวอนุญาตขนส่งมวลชนของสินค้าผ่านกอง ( nebenf ü HR , 2003 ;polishchuk & mironov
, 2004 ) รุ่นนี้น่าสนใจที่พวกเขาอนุญาตให้มีการขนส่งขนาดใหญ่อย่างรวดเร็วของวัสดุบางๆ และมีตัวอย่างต่าง ๆในวรรณคดีที่กอลจิพืชกองได้ถูกแสดงจะเชื่อมต่อกันด้วยท่อ ค่าความกว้าง ( จูนิเปอร์ et al . , 1982 ; lockhausen et al . , 1990 ; แฮร์ริส& oparka , 1983 ) ไม่ว่าสิ่งที่รูปแบบสุดจะถูกพิสูจน์แล้วว่าถูกต้องหรือว่ารุ่นที่แตกต่างกันและการรวมกันของการศึกษาในเนื้อเยื่อต่าง ๆมีในรัฐทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกัน มันยังคงจำเป็นที่จะอธิบายการรักษาอัตลักษณ์ทางชีวเคมีของกอลจิ ช่องต่าง ๆ โดยเฉพาะเกี่ยวกับเอนไซม์แปรรูปและน้ำตาลตัว


7 . เป้าหมายภายใน กอลจิ

คีย์หนึ่งคุณลักษณะที่แตกต่างจากมะระขี้นกเป็นขั้วของสแต็คจาก CIS หน้าขน . ขั้วไม่เพียง แต่สะท้อนให้เห็นถึงการแสดงออกเช่นรายการและออกจากจุดจากอวัยวะภายใน แต่ต้องคำนึงถึงการกระจายการประมวลผลของเครื่องจักรตลอดกองณจุดนี้ยังเป็นมูลค่าการกล่าวขวัญที่แต่ละ cisternum รัศมีการจัดแสดงเป็น fenestrated ที่ขอบ แต่ไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักกันในพืชเกี่ยวกับความแตกต่างทางชีวเคมีภายใน cisternae แต่ละเริ่มต้นการกระจายการประมวลผลคือการแสดงออกของเอนไซม์ได้จากอนุพันธ์ immunogold ตำแหน่งของผลิตภัณฑ์ของตนใน cisternae กอลจิต่างๆ ( fitchette นอนé et al . , 1994 )ประเด็นการกำหนดเป้าหมายข้อมูลต้องเก็บทราน เฟอร์เรสต่าง ๆ ใน cisternal สแต็คและคล้ายคลึงกับกลไกในการควบคุมเซลล์มาจากการแสดงออกของโปรตีนชนิดเรืองแสง คิเมร่า .พบว่าสัญญาณยึดลำดับของหนู sialyl ทรานสเฟอเรส ( 52 กรดอะมิโนของเยื่อหุ้มเซลล์และหางนี้ ) และเทียบเท่าลำดับจากทรานสเฟอเรส galactosyl มนุษย์ก็เพียงพอที่จะกำหนดเป้าหมายไปยังกอลจิ GFP สแต็คในใบยาเซลล์และเซลล์แขวนลอย by2 วัฒนธรรม ( boevink et al . , 1998 ; นักบุญ jore และ al . , 2002 )ต่อมาเทียบเท่าลำดับจากโคลนพืชเมื่อเร็วๆ นี้ glycosyl ทราน เฟอร์เรสให้เหมือนกัน