An obvious resemblance between the

An obvious resemblance between the karyotypes of Ochotona huangensis and Ochotona dauurica was seen by the routine staining, despite of some bigger size of the first pair of Ochotona huangensis. The first four meta-submetacentric pairs of Ochotona dauurica are similar to the 2nd – 5-th pairs of Ochotona huangensis autosomes. The remaining five meta-submetacentric pairs of Ochotona dauurica, except the 10-th pair, are similar to the last five pairs of the first group of Ochotona huangensis autosomes. The 11-th – 15-th autosomes of Ochotona dauurica are very similar to the second subtelocentric group of Ochotona huangensis by morphology and sizes, with a loss of the little part of the upper arm on the 20-th pair. The absence of G-stained chromosomes not allows us to do unambiguous conclusion about the relationship between the karyotypes of Ochotona dauurica and Ochotona huangensis. Such species as Ochotona alpina (2n=42), Ochotona hyperborea (2n=40), Ochotona pallasi (2n=38) and Ochotona argentata (2n=38) of the subgenus Pika (Vorontsov and Ivanitskaya 1973, Ivanitskaya 1991) are close to Ochotona huangensis by the diploid chromosome number. However, they have more significant differences in relation of morphological groups and sizes of chromosomes.

The C-banding patterns of Ochotona dauurica specimens from Transbaikalia (near the station Armagotuy) and Mongolia (Selenge aimag, near Shamar) (Ivanitskaya 1991) differs slightly from the specimen studied by us. Four pairs of subtelo-acrocentric autosomes have euchromatic material on the short arms in our pika. According to the data obtained by Ivanitskaya (1991), euchromatic material was on the short arms only on one pair. This pair is the largest and it corresponds to our 11-th pair. In addition, Ivanitskaya (1991) described three completely heterochromatic pairs, but according to our data, only last two pairs of autosomes have such features. These differences may be due to interpopulation variability as well as influence of different C-staining procedures of chromosomal slides. However, the reason of these differences remains unclear, because of the absence of sufficient material at present.

A tendency of heterochromatin decreasing is confirmed in row of pikas: from species with a large number of chromosomes to species with a smaller number, while comparing the overall C-banding pattern of Ochotona dauurica and Ochotona huangensis (Formozov et al. 2004). Perhaps, this indicates a loss of the heterochromatic material as a result of the chromosomal rearrangements.

The species Ochotona alpina (subgenus Pika) is similar to Ochotona huangensis by the diploid chromosome number, but it has another arrangement of heterochromatin. Pericentromeric heterochromatin is detected only on 6 submetacentric and 5 subtelocentric pairs of Ochotona alpina autosomes (Ivanitskaya 1991). Four submetacentric pairs of Ochotona alpina (especially the first pair) have the larger heterochromatic blocks than the corresponding pairs of Ochotona huangensis. Two large subtelocentric pairs of Ochotona alpina also have the larger blocks of heterochromatin in comparison with the subtelocentric pairs of Ochotona huangensis. The remaining three minor subtelocentric pairs of Ochotona alpina, which contain the pericentromeric heterochromatin, have no analogues in the karyotype of Ochotona huangensis. Besides, the X chromosome of Ochotona alpina has no heterochromatin unlike Ochotona huangensis. The Y chromosome of Ochotona alpina is composed of heterochromatin entirely (Ivanitskaya 1991).

The molecular studies of the genus Ochotona (Yu et al. 2000, Formozov et al. personal communication) showed division of pikas for three superspecies groups: 1. Pika – northern pikas and Mongolian pika; 2. Ochotona – shrub-steppe pikas except Mongolian, Ladak and Kozlov’s pikas; 3. Conothoa – mountain pikas with Ladak and Kozlov’s pikas. At present, the statuses of subgenera are given for these groups of pikas (Hoffmann and Smith 2005). Formozov et al. (personal communication) suggested the existence of variation of the diploid chromosome number for each subgenus (group) of pikas. The karyotypes of the subgenus Pika species have 38-42 chromosomes. The species of the subgenus Ochotona have the karyotypes with 46-50 chromosomes. The pikas of the subgenus Conothoa have 60-62 chromosomes in the karyotypes. Moreover, there are species with 2n=68 in each subgenus.

The position of Ochotona huangensis is ambiguous in this system. According to the data of study of the cytochrome b and the ND4 gene (Yu et al. 2000), Ochotona huangensis is very far distant from the group of shrub-steppe pikas. Also, Ochotona huangensis is allocated to a separate independent group by analysis of the cytochrome b of 27 pikas species (Niu et al. 2004). At present, Ochotona huangensis (2n=42) belongs to the subgenus Ochotona (Hoffmann and Smith 2005). If the view point of Hoffmann and Smith is true, our data extend the level of variation of the diploid chromosome number for the subgenus Ochotona. In this case, there is no border with the subgenus Pika by this indicator. Thus, Ochotona huangensis is significantly diverging from the main group of the subgenus Ochotona by main karyotypic characteristics that corresponds to the data of mtDNA study (Yu et al. 2000, Niu et al. 2004). The recent cytogenetic study of Ochotona forresti (2n=54) (Ye et al. 2011) also greatly expands karyotypic variability of the subgenus Conothoa. As yet, the karyotypes of eight species of the subgenus Conothoa and three species of the subgenus Ochotona are not investigated. It is not excluded that the new karyotypic data will changed the level of the diploid numbers variation between all subgenera of the genus. Thus, we assume that the karyotypic system of the genus Ochotona can not be constructed completely without studying cytogenetic characteristics of all species of pikas.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

รูปที่ชัดเจนระหว่าง karyotypes ของ Ochotona huangensis และ Ochotona dauurica ถูกเห็น โดยบางขนาดใหญ่คู่แรก Ochotona huangensis staining มีประจำ Ochotona dauurica คู่ meta submetacentric สี่ก่อนจะคล้ายกับ 2 – คู่ Ochotona huangensis autosomes 5 th คู่ meta submetacentric ห้าที่เหลือของ Ochotona dauurica ยกเว้นคู่ 10 th จะคล้ายกับคู่สุดท้ายห้ากลุ่มแรกของ Ochotona huangensis autosomes 11-th-15 th autosomes ของ Ochotona dauurica จะคล้ายกับกลุ่มที่สอง subtelocentric ของ huangensis Ochotona โดยสัณฐานวิทยาและขนาด กับการสูญเสียของส่วนเล็ก ๆ ของแขนบนคู่ 20 th ของ chromosomes สี G ไม่ได้ให้ข้อสรุปที่ชัดเจนเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่าง karyotypes ของ Ochotona dauurica Ochotona huangensis เรา พันธุ์ดังกล่าวเป็นอัลพินา Ochotona (2n = 42), Ochotona hyperborea (2n = 40), Ochotona pallasi (2n = 38) และ Ochotona argentata (2n = 38) ของ subgenus Pika (Vorontsov และ Ivanitskaya 1973 Ivanitskaya 1991) อยู่ใกล้กับ huangensis Ochotona ด้วยจำนวน diploid โครโมโซม อย่างไรก็ตาม พวกเขามีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญมากขึ้นในความสัมพันธ์ของกลุ่มและขนาดของ chromosomes

รูปแถบ C ของ Ochotona ไว้เป็นตัวอย่าง dauurica Transbaikalia (ใกล้สถานี Armagotuy) และมองโกเลีย (Selenge aimag ใกล้ Shamar) (Ivanitskaya 1991) แตกต่างเล็กน้อยจากตัวอย่างที่ศึกษา โดยเรา สี่คู่ subtelo acrocentric autosomes มีวัสดุ euchromatic บนแขนสั้นใน pika ของเรา ตามข้อมูลที่ได้รับ โดย Ivanitskaya (1991), วัสดุ euchromatic อยู่บนแขนสั้นบนหนึ่งคู่ คู่นี้เป็นใหญ่ที่สุด และมันตรงกับคู่ของเรา 11 th นอกจากนี้ Ivanitskaya (1991) กล่าวถึงคู่สาม heterochromatic ทั้งหมด แต่ตามข้อมูล autosomes ล่าสุดสองคู่มีคุณลักษณะดังกล่าว ความแตกต่างนี้อาจเนื่องจากความแปรผัน interpopulation รวมทั้งอิทธิพลของวิธีย้อมสี C แตกต่างกันของภาพนิ่งของโครโมโซม อย่างไรก็ตาม เหตุผลของความแตกต่างเหล่านี้ยังคงไม่ชัดเจน เนื่องจากขาดวัสดุเพียงพอในปัจจุบัน

เป็นยืนยันแนวโน้มของการลด heterochromatin ในแถวของ pikas: จากสปีชีส์มีจำนวน chromosomes กับพันธุ์ด้วยจำนวนที่ต่ำกว่า ในขณะที่เปรียบเทียบโดยรวมแถบ C รูปแบบของ Ochotona dauurica และ Ochotona huangensis (Formozov et al. 2004) บางที บ่งชี้ความสูญเสียวัสดุ heterochromatic จาก rearrangements ของโครโมโซม

พันธุ์อัลพินา Ochotona (subgenus Pika) เหมือนกับ huangensis Ochotona โดยจำนวนโครโมโซม diploid แต่มี heterochromatin จัดอีก Pericentromeric heterochromatin ตรวจพบเฉพาะใน 6 submetacentric และ 5 subtelocentric คู่ autosomes อัลพินา Ochotona (Ivanitskaya 1991) อัลพินา Ochotona (โดยเฉพาะคู่แรก) สี่คู่ submetacentric บล็อก heterochromatic ใหญ่กว่าคู่ที่สอดคล้องกันของ Ochotona huangensis ได้ สองคู่ subtelocentric ใหญ่ของอัลพินา Ochotona ยังมีบล็อกขนาดใหญ่ของ heterochromatin เมื่อเปรียบเทียบกับคู่ subtelocentric ของ Ochotona huangensis เหลือสามรอง subtelocentric คู่ของอัลพินา Ochotona ซึ่งประกอบด้วย pericentromeric heterochromatin ได้ไม่ analogues karyotype ของ Ochotona huangensis สำรอง โครโมโซม X ของอัลพินา Ochotona heterochromatin ไม่ต่างจาก Ochotona huangensis ได้ โครโมโซม Y ของอัลพินา Ochotona ประกอบด้วย heterochromatin ทั้งหมด (Ivanitskaya 1991)

ศึกษาระดับโมเลกุลของพืชสกุล Ochotona (Yu et al. 2000, Formozov และ al. สื่อสาร) ของ pikas superspecies 3 กลุ่มพบว่า: 1. Pika-pikas ภาคเหนือและมองโกเลีย pika 2 Ochotona – pikas ทุ่งหญ้าสเตปป์เป็นอย่างยิ่งยกเว้นมองโกเลีย Ladak และของ Kozlov pikas 3. Conothoa – ภูเขา pikas กับ pikas Ladak และของ Kozlov ปัจจุบัน สถานะของ subgenera จะได้รับสำหรับกลุ่มของ pikas (Hoffmann และ 2005 สมิธ) Formozov et al. (สื่อสาร) แนะนำการดำรงอยู่ของการเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซม diploid สำหรับแต่ละ subgenus (กลุ่ม) ของ pikas 38-42 chromosomes karyotypes ของ subgenus Pika พันธุ์ได้ พันธุ์ subgenus Ochotona karyotypes กับ chromosomes 46-50 ได้ Pikas ของ subgenus Conothoa ได้ 60-62 chromosomes karyotypes นี้ นอกจากนี้ มีพันธุ์ มี 2n = 68 ใน subgenus แต่ละ

Ochotona huangensis ตำแหน่งที่ไม่ชัดเจนในระบบนี้ Ochotona huangensis อยู่ไม่ห่างไกลจากกลุ่มของทุ่งหญ้าสเตปป์พุ่มไม้ pikas ตามข้อมูลการศึกษาของ cytochrome b และยีน ND4 (Yu et al. 2000), ยัง Ochotona huangensis มีการปันส่วนกลุ่มอิสระแยกจากกัน โดยวิเคราะห์ b cytochrome pikas 27 ชนิด (นิว et al. 2004) ในปัจจุบัน Ochotona huangensis (2n = 42) อยู่ใน subgenus Ochotona (Hoffmann และ 2005 สมิธ) ถ้าดูจุด Hoffmann และสมิธเป็นจริง ข้อมูลขยายระดับการเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซม diploid ใน subgenus Ochotona ในกรณีนี้ จะไม่มีเส้นขอบกับ subgenus Pika โดยตัวบ่งชี้นี้ ดังนั้น อย่างมีนัยสำคัญเป็นเถร Ochotona huangensis จากกลุ่มหลักใน subgenus Ochotona โดยหลัก karyotypic ลักษณะที่สอดคล้องกับข้อมูลของ mtDNA ศึกษา (Yu et al. 2000 นิว et al. 2004) การศึกษา cytogenetic ล่าสุดของ Ochotona forresti (2n = 54) (Ye et al. 2011) ยังมากขยายความแปรผัน karyotypic ของ subgenus Conothoa ที่ยัง karyotypes subgenus Conothoa 8 ชนิดและพันธุ์ subgenus Ochotona สามจะไม่มีการตรวจสอบ ไม่แยกออกว่า จะ karyotypic ข้อมูลใหม่การเปลี่ยนแปลงระดับของการเปลี่ยนแปลงหมายเลข diploid ระหว่าง subgenera ทั้งหมดของตระกูลนี้ ดังนั้น เราสมมติว่า ระบบ karyotypic ของพืชสกุล Ochotona สามารถไม่สร้างอย่างสมบูรณ์โดยไม่ต้องศึกษาลักษณะ cytogenetic พันธุ์ทั้งหมดของ pikas

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

กับความเหมือนที่ชัดเจนระหว่างคาริโอไทป์ของ ochotona huangensis ochotona dauurica และได้เห็นขั้นตอนการย้อมสีแม้จะมีบางส่วนที่ใหญ่กว่าขนาดของคู่แรกของ ochotona huangensis . แรกสี่ meta สับเมตาเซนตริกคู่ ochotona dauurica คล้ายกับ 2 – 5-th คู่ ochotona huangensis autosomes . เหลืออีกห้าคู่ ochotona dauurica Meta สับเมตาเซนตริก ,ยกเว้น ๑๐ คู่ คล้ายกับช่วงห้าคู่ของกลุ่มแรกของ ochotona huangensis autosomes . 11 – 15 th autosomes ของ ochotona dauurica จะคล้ายกับกลุ่ม subtelocentric ที่สองของ ochotona huangensis โดยรูปร่างและขนาดกับการสูญเสียของส่วนเล็ก ๆของแขนบน 20 th คู่ไม่มี g-stained โครโมโซมไม่ช่วยให้เราสามารถทำ ข้อสรุปชัดเจนเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่าง ochotona และคาริโอไทป์ของ dauurica ochotona huangensis . ชนิด เช่น ochotona Alpina ( 2n = 42 ) , ochotona hyperborea ( 2n = 40 ) , ochotona pallasi ( 2n = 38 ) และ ochotona argentata ( 2n = 38 ) ของพิกะ ( และ subgenus โวรอนต์ซ ivanitskaya 1973ivanitskaya 1991 ) ใกล้ ochotona huangensis จำนวนดิพลอยด์โครโมโซม . อย่างไรก็ตาม พวกเขามีความแตกต่างมากขึ้นในความสัมพันธ์ของกลุ่ม ลักษณะทางสัณฐานวิทยาและขนาดของโครโมโซม

c-banding รูปแบบ ochotona dauurica ตัวอย่างจาก transbaikalia ( ใกล้สถานี armagotuy ) และมองโกเลีย ( aimag เซเลงเก ,ใกล้ shamar ) ( ivanitskaya 1991 ) แตกต่างเล็กน้อยจากตัวอย่างศึกษาจากเรา สี่คู่ของ subtelo อะโครเซนตริก autosomes มีวัสดุ euchromatic บนแขนสั้นในอันดับของเรา ตามข้อมูลที่ได้จาก ivanitskaya ( 1991 ) , euchromatic วัสดุบนแขนสั้นเพียงหนึ่งคู่ คู่นี้เป็นคู่ที่ใหญ่ที่สุด และมันสอดคล้องกับ 11 ของเรา นอกจากนี้ivanitskaya ( 1991 ) อธิบาย heterochromatic สามคู่เลย แต่ตามข้อมูลที่เรามีแค่ 2 คู่สุดท้ายของ autosomes มีคุณลักษณะดังกล่าว ความแตกต่างเหล่านี้อาจจะเกิดจากความแปรปรวนของ interpopulation ตลอดจนอิทธิพลของกระบวนการที่แตกต่างกัน c-staining สไลด์โครโมโซม . อย่างไรก็ตาม เหตุผลของความแตกต่างเหล่านี้ยังคงไม่ชัดเจนเนื่องจากการขาดของวัสดุเพียงพอในปัจจุบัน

ลดแนวโน้มของสปีชีส์ยืนยันในแถวของ pikas : จากชนิดมีจํานวนโครโมโซมชนิดที่มีจำนวนเล็กลง ในขณะที่การเปรียบเทียบโดยรวมและรูปแบบของ ochotona c-banding dauurica ochotona huangensis ( formozov et al . 2004 ) บางทีนี้บ่งชี้ว่า การสูญเสียของวัสดุ heterochromatic เป็นผลของ rearrangements โครโมโซม .

ชนิด ochotona Alpina ( subgenus พิกะ ) คล้ายกับ ochotona huangensis จำนวนดิพลอยด์โครโมโซม แต่มันมีอีกจัดสปีชีส์ .pericentromeric สปีชีส์ที่ตรวจพบเฉพาะใน 6 ซับเมตาเซนตริกและ 5 คู่ subtelocentric ของ ochotona Alpina autosomes ( ivanitskaya 1991 ) สี่คู่ของ ochotona Alpina สับเมตาเซนตริก ( โดยเฉพาะคู่แรก ) มีขนาดใหญ่ heterochromatic บล็อกกว่าคู่ที่สอดคล้องกันของ ochotona huangensis .subtelocentric ขนาดใหญ่สองคู่ของ ochotona Alpina ยังมีขนาดใหญ่บล็อกของสปีชีส์ในการเปรียบเทียบกับคู่ของ ochotona subtelocentric huangensis . อีกสามคู่ของรอง subtelocentric ochotona Alpina ซึ่งประกอบด้วยสปีชีส์ pericentromeric ไม่มีผลในการจำแนกของ ochotona huangensis . นอกจากนี้โครโมโซม X ของ ochotona Alpina มีสปีชีส์ที่แตกต่างจาก ochotona huangensis . Y โครโมโซมของ ochotona Alpina ประกอบด้วยสปีชีส์ทั้งหมด ( ivanitskaya 1991 )

การศึกษาระดับโมเลกุลของพืชสกุล ochotona ( ยู et al . 2000 formozov et al . การสื่อสารส่วนบุคคล ) พบ กอง pikas สามกลุ่ม superspecies : 1 พิกะพิกะ ( ภาคเหนือ pikas เลียและ 2 .ochotona –ไม้พุ่มทุ่งหญ้าสเตปป์ pikas ยกเว้นมองโกเลีย ลาดัก คอซลอฟและเป็น pikas ; 3 conothoa –ภูเขาและ pikas กับลาดัก คอซลอฟก็ pikas . ปัจจุบัน สถานะของ subgenera ให้กลุ่มเหล่านี้ของ pikas ( Hoffmann และ Smith 2005 ) formozov et al . ( การสื่อสารส่วนบุคคล ) พบการเปลี่ยนแปลงของจำนวนโครโมโซมซ้ำสำหรับแต่ละ subgenus ( กลุ่ม ) pikas .ส่วนคาริโอไทป์ของพิกะ subgenus 38-42 ชนิดมีโครโมโซม ชนิดของ ochotona subgenus มีคาริโอไทป์กับ 46-50 โครโมโซม การ pikas ของ conothoa subgenus มี 60-62 โครโมโซมในทาง . นอกจากนี้ยังมีชนิดมี 2n = 68 ในแต่ละ subgenus .

ตำแหน่ง ochotona huangensis ไม่ชัดเจนในระบบนี้จากข้อมูลการศึกษาของไซโตโครม บี และ nd4 ยีน ( ยู et al . 2000 ) ochotona huangensis อยู่ไกลมากห่างจากกลุ่มของไม้พุ่มทุ่งหญ้าสเตปป์ pikas . นอกจากนี้ ochotona huangensis จัดสรรแยกกลุ่ม โดยการวิเคราะห์ของไซโตโครม บี 27 pikas สปีชีส์ ( Niu et al . 2004 ) ปัจจุบันochotona huangensis ( 2n = 42 ) เป็นของ ochotona subgenus ( Hoffmann และ Smith 2005 ) ถ้ามุมมองของ Hoffmann และ Smith เป็นจริงข้อมูลของเราขยายระดับของการเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซมซ้ำสำหรับ ochotona subgenus . ในกรณีนี้ มันไม่มีพรมแดนกับ subgenus พิกะโดยตัวบ่งชี้นี้ ดังนั้นochotona huangensis เป็นอย่างมากการแยกจากกลุ่มหลักของ ochotona subgenus โดยหลัก karyotypic ลักษณะที่สอดคล้องกับข้อมูลที่แสดงการศึกษา ( ยู et al . 2000 Niu et al . 2004 ) การศึกษาเซลล์พันธุศาสตร์ของ ochotona ล่าสุด forresti ( 2n = 54 ) ( ท่าน et al . 2011 ) ยังช่วยขยายความ karyotypic ของ conothoa subgenus . ยังส่วนคาริโอไทป์ของแปดชนิดของ conothoa subgenus และสามชนิดของ ochotona subgenus ไม่ตรวจสอบ มันไม่ได้เป็นว่าใหม่ karyotypic ข้อมูลจะเปลี่ยนระดับของการเกิดการเปลี่ยนแปลงระหว่างตัวเลขทั้งหมด subgenera แห่งสกุล ดังนั้นเราคิดว่าระบบ karyotypic ของสกุล ochotona ไม่สามารถถูกสร้างขึ้นอย่างสมบูรณ์โดยไม่ต้องศึกษาลักษณะของสายพันธุ์ทั้งหมดของการ pikas .