1. Phenotypic plasticity and evolution
Variation among organisms is manifested in the tremendous amount of growth forms found in nature. Species living
in particular environments often display specific growth characteristics which in many cases, become fixed genetically as
they confer an advantage in a given habitat. However, phenotypic plasticity, that is, the ability of a genotype to generate
different phenotypes in response to varying environmental
conditions (Pfennig et al., 2010), also plays a major role in
shaping organisms (West-Eberhard, 2003). Phenotypic plasticity is a highly relevant concept in ecology and evolutionary
biology because it allows organisms to react quickly to changing environmental conditions (Sommer and Ogawa, 2011;
West-Eberhard, 2003). Models of population divergence often
support the idea that the capacity for phenotypic plasticity relies on genetic factors (Price et al., 2003). It is assumed that
high levels of plasticity normally prevent genetic selection because organisms can reach optimal fitness easily by modifying their phenotype without the need for genetic change.
However, there could be a trade-off between plasticity and
best performance in specific environments. Hence, the adaptive plasticity concept argues for the evolution of plasticity itself maximizing fitness, especially in variable environments
(Dudley and Schmitt, 1996). For example, phenotypic plasticity allows rapid colonization of new habitats. In this case, initial success results purely from phenotypic changes. Often,
this is later translated into genetic differences due to the loss
of selection pressure on plasticity itself, a process known as
genetic assimilation (Henry et al., 2006; Price et al., 2003).
Thus, for a single species living in a range of ecosystems, individual populations might exhibit very different phenotypes
0925-4773 2012 Elsevier Ireland Ltd.
http://dx.doi.org/10.1016/j.mod.2012.05.011
* Corresponding author. Tel.: +43 1 79044 9870; fax: +43 1 79044 9001.
E-mail address: thomas.greb@gmi.oeaw.ac.at (T. Greb).
M E C H A N I S M S O F D E V E L O P M E N T 1 3 0 ( 2 0 1 3 ) 3 4 –4 4
Available at www.sciencedirect.com
journal homepage: www.elsevier.com/locate/modo
Open access under CC BY-NC-ND license.
Open access under CC BY-NC-ND license.
optimized for each discrete environmental regime. Whether
these differences are due to phenotypic plasticity or genetic
variation is at first sight elusive (Henry et al., 2006).
The concept of phenotypic plasticity was first postulated
based on the adaptation of Drosophila melanogaster to heatshock treatments (Waddington, 1953), and has been illustrated in, for example, generalist herbivores locally adapted
to different host plants (Funk et al., 2002; Simon et al.,
2003). Although these and other examples have highlighted
some aspects of phenotypic plasticity leading to the genetic
fixation of phenotypes, our knowledge of the impact of phenotypic plasticity on evolution and the trade-off between
phenotypic plasticity and the costs of maintaining the flexibility of developmental programs is still scarce. In this review,
we describe the regulation of secondary meristems of plants
and the resulting variability in plant architecture in terms of
using it as an experimental system to address aspects of
the role of developmental plasticity in promoting evolutionary innovation.
1. ไทป์ plasticity และวิวัฒนาการความผันแปรระหว่างสิ่งมีชีวิตเป็นประจักษ์ในจำนวนมหาศาลของฟอร์มการเติบโตที่พบในธรรมชาติ สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่โดยเฉพาะใน สภาพแวดล้อมมักจะแสดงลักษณะเฉพาะในการเจริญเติบโตซึ่งในหลายกรณี เป็นคงแปลงพันธุกรรมเป็นพวกเขาประสาทในการอยู่อาศัยให้ อย่างไรก็ตาม ไทป์ plasticity คือ ความสามารถของลักษณะทางพันธุกรรมที่สร้างฟีต่าง ๆ ตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกันเงื่อนไข (Pfennig et al., 2010), ยังมีบทบาทสำคัญในสร้างรูปร่างสิ่งมีชีวิต (ตะวันตก-Eberhard, 2003) ไทป์ plasticity เป็นแนวคิดที่เกี่ยวข้องอย่างมาก ในระบบนิเวศวิทยา และวิวัฒนาการวิชาชีววิทยา เพราะช่วยให้สิ่งมีชีวิตการตอบสนองอย่างรวดเร็วการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม (ฤดูและโอะงะวะ 2011West-Eberhard, 2003) รูปแบบของประชากร divergence บ่อยสนับสนุนความคิดที่ว่า กำลังการผลิตสำหรับไทป์ plasticity อาศัยปัจจัยทางพันธุกรรม (ราคาและ al., 2003) จะถือว่าเป็นที่ระดับสูงของ plasticity ป้องกันเลือกพันธุกรรมปกติเนื่องจากสิ่งมีชีวิตสามารถเข้าถึงออกกำลังกายที่เหมาะสมได้ โดยการปรับเปลี่ยน phenotype ของพวกเขาโดยไม่ต้องเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมอย่างไรก็ตาม อาจมีการ trade-off ระหว่าง plasticity และประสิทธิภาพสูงที่สุดในสภาพแวดล้อมเฉพาะ ดังนั้น แนวคิด plasticity แบบอะแดปทีฟจนสำหรับวิวัฒนาการของ plasticity เองเพิ่มออกกำลังกาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพแวดล้อมของตัวแปร(Dudley และ Schmitt, 1996) ตัวอย่าง ไทป์ plasticity ช่วยให้สนามอยู่อาศัยใหม่อย่างรวดเร็ว ในกรณีนี้ เริ่มต้นผลสำเร็จจากการเปลี่ยนแปลงไทป์เพียงอย่างเดียว มักจะหลังนี้ถูกแปลเป็นความแตกต่างทางพันธุกรรมเนื่องจากการสูญเสียของความดันเลือก plasticity เอง กระบวนการที่เรียกว่าการผสานกลืนทางพันธุกรรม (เฮนรี่และ al., 2006 ราคา et al., 2003)ดังนั้น สำหรับชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ในช่วงของระบบนิเวศ ประชากรแต่ละอาจแสดงฟีที่แตกต่างกันมาก0925-4773 2012 Elsevier ไอร์แลนด์ จำกัดhttp://dx.doi.org/10.1016/j.mod.2012.05.011* ผู้สอดคล้องกัน โทร: 43 1 79044 9870 โทรสาร: 43 1 79044 9001ที่อยู่อีเมล์: thomas.greb@gmi.oeaw.ac.at (ต. Greb)M E C H N ตัวผม S M S O F D E V E L O P M E N T 1 3 0 (2 0 1 3) 3 4 –4 4Www.sciencedirect.comหน้าแรกของสมุดรายวัน: www.elsevier.com/locate/modoเข้าเปิดภายใต้ลิขสิทธิ์ของ CC BY-NC-NDเข้าเปิดภายใต้ลิขสิทธิ์ของ CC BY-NC-NDทำให้เหมาะสำหรับแต่ละระบอบสิ่งแวดล้อมที่ไม่ต่อเนื่อง ว่าความแตกต่างเหล่านี้อยู่เนื่อง จากไทป์ plasticity หรือพันธุกรรมเปลี่ยนแปลงเป็นที่แรกเห็นเปรียว (เฮนรี่และ al., 2006)แนวคิดของไทป์ plasticity ได้ postulated ครั้งแรกตามการปรับตัวของแมลงวันทองการรักษา heatshock (Waddington, 1953), และมีการแสดง ตัวอย่าง คน herbivores เครื่องปรับเมื่อต้องการโฮสต์พืช (ยอดและ al., 2002 Simon et al.,2003) . แม้เหล่านี้และตัวอย่างอื่น ๆ ได้เน้นบางส่วนของไทป์ plasticity ที่นำไปสู่การทางพันธุกรรมเบีฟี เพิ่มผลกระทบของไทป์ plasticity วิวัฒนาการและ trade-off ระหว่างplasticity ไทป์และต้นทุนของการรักษาความยืดหยุ่นของโปรแกรมที่พัฒนาจะยังขาดแคลน ในบทความนี้เราอธิบายกฎของ meristems รองของพืชและสำหรับความผันผวนได้ในสถาปัตยกรรมพืชในรูปของใช้เป็นระบบการทดลองกับด้านที่อยู่บทบาทของ plasticity พัฒนาในการส่งเสริมนวัตกรรมวิวัฒนาการ
การแปล กรุณารอสักครู่..

1.
ปั้นฟีโนไทป์และวิวัฒนาการการเปลี่ยนแปลงในหมู่สิ่งมีชีวิตที่เป็นที่ประจักษ์ในจำนวนมากของรูปแบบการเจริญเติบโตที่พบในธรรมชาติ สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมโดยเฉพาะอย่างยิ่งมักจะแสดงลักษณะการเจริญเติบโตจำเพาะซึ่งในหลายกรณีเป็นที่พันธุกรรมคงเป็นพวกเขามอบความได้เปรียบในที่อยู่อาศัยที่ได้รับ แต่ปั้นฟีโนไทป์ที่มีความสามารถในการตรวจหาสายพันธุ์ที่จะสร้างphenotypes แตกต่างกันในการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกันเงื่อนไข(เหรียญทองแดง et al., 2010) นอกจากนี้ยังมีบทบาทสำคัญในการสร้างสิ่งมีชีวิต(เวสต์ Eberhard, 2003) ปั้นฟีโนไทป์เป็นแนวคิดที่มีความเกี่ยวข้องสูงในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการทางชีววิทยาเพราะจะช่วยให้มีชีวิตที่จะตอบสนองได้อย่างรวดเร็วต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม (ซอมเมอร์และโอกาวา 2011; West-Eberhard, 2003) รูปแบบของความแตกต่างของประชากรมักจะสนับสนุนความคิดที่ว่าความสามารถในการปั้นฟีโนไทป์อาศัยอยู่กับปัจจัยทางพันธุกรรม (ราคา et al., 2003) สันนิษฐานว่าเป็นระดับสูงของการปั้นปกติทางพันธุกรรมป้องกันไม่ให้เลือกเพราะสิ่งมีชีวิตที่สามารถเข้าถึงได้อย่างง่ายดายการออกกำลังกายที่ดีที่สุดโดยการปรับเปลี่ยนฟีโนไทป์ของพวกเขาโดยไม่จำเป็นต้องสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม. แต่อาจจะมีการออกระหว่างปั้นและประสิทธิภาพที่ดีที่สุดในสภาพแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง ดังนั้นแนวคิดปั้นปรับตัวระบุว่าสำหรับวิวัฒนาการของการปั้นของตัวเองเพิ่มการออกกำลังกายโดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพแวดล้อมที่ตัวแปร(ดัดลีย์และมิต, 1996) ยกตัวอย่างเช่นการปั้นฟีโนไทป์ช่วยให้การตั้งรกรากอย่างรวดเร็วของแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ ในกรณีนี้ความสำเร็จครั้งแรกส่งผลให้หมดจดจากการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ บ่อยครั้งนี้ถูกแปลมาเป็นความแตกต่างทางพันธุกรรมที่เกิดจากการสูญเสียความดันเลือกในการปั้นตัวเองกระบวนการที่เรียกว่าการดูดซึมทางพันธุกรรม(เฮนรี่, et al, 2006;.. ราคา, et al, 2003). ดังนั้นสำหรับชนิดเดียวที่อาศัยอยู่ใน ช่วงของระบบนิเวศประชากรของแต่ละบุคคลอาจแสดง phenotypes แตกต่างกันมาก0925-4773? 2012 เอลส์ Ireland Ltd. http://dx.doi.org/10.1016/j.mod.2012.05.011 * ผู้รับผิดชอบ Tel .: +43 1 79044 9870; แฟ็กซ์: 43 1 79044 9001 อีเมล์: thomas.greb@gmi.oeaw.ac.at (ที Greb). MECHANISMSOFDEVELOPME NT 1 3 0 (2 0 1 3) 3 4 -4 4 มีจำหน่ายที่ www sciencedirect.com วารสารหน้าแรก: www.elsevier.com/locate/modo~~V เข้าถึงเปิดภายใต้ใบอนุญาต CC BY-NC-ND. เข้าถึงเปิดภายใต้ CC BY-NC-ND ใบอนุญาต. ที่ดีที่สุดสำหรับแต่ละระบอบการปกครองด้านสิ่งแวดล้อมที่ไม่ต่อเนื่อง ไม่ว่าจะเป็นความแตกต่างเหล่านี้เนื่องจากปั้นฟีโนไทป์หรือพันธุกรรมเปลี่ยนแปลงที่เห็นครั้งแรกที่เข้าใจยาก(เฮนรี่ et al., 2006.) แนวคิดของการปั้นฟีโนไทป์ได้รับการตั้งสมมติฐานแรกขึ้นอยู่กับการปรับตัวของแมลงวันทองจะ heatshock การรักษา (Waddington, 1953) และ ได้รับการแสดงในตัวอย่างเช่นสัตว์กินพืชในประเทศปรับตัว generalist เพื่อพืชที่แตกต่างกัน (et al, Funk, 2002.. ไซมอนอัลเอต, 2003) แม้ว่าเหล่านี้และตัวอย่างอื่น ๆ ได้เน้นลักษณะบางอย่างของปั้นฟีโนไทป์ที่นำไปสู่ทางพันธุกรรมตรึงphenotypes ความรู้ของเราของผลกระทบของการปั้นฟีโนไทป์วิวัฒนาการและการค้าออกระหว่างปั้นฟีโนไทป์และค่าใช้จ่ายในการรักษาความยืดหยุ่นของโปรแกรมการพัฒนายังคงเป็นหายาก ในการทบทวนนี้เราจะอธิบายกฎระเบียบของ meristems รองของพืชและความแปรปรวนที่เกิดขึ้นในงานสถาปัตยกรรมของพืชในแง่ของการใช้มันเป็นระบบการทดลองเพื่อที่อยู่ด้านของบทบาทของปั้นพัฒนาการในการส่งเสริมนวัตกรรมวิวัฒนาการ
การแปล กรุณารอสักครู่..

1 . พลาสติกลักษณะปรากฏและรูปแบบของสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาการ
ประจักษ์ในจำนวนมากของการเจริญเติบโต รูปแบบที่พบในธรรมชาติ ชนิดอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเฉพาะ
มักแสดงลักษณะการเจริญเติบโตจำเพาะซึ่งในหลายกรณี กลายเป็นแก้ไขพันธุกรรมเป็น
พวกเขาปรึกษาข้อดีในการได้รับที่อยู่อาศัย อย่างไรก็ตาม คุณสมบัติพลาสติก นั่นคือ ความสามารถของพันธุกรรมเพื่อสร้าง
ฟีโนไทป์แตกต่างในการตอบสนองต่อเงื่อนไขที่แตกต่างสิ่งแวดล้อม
( เหรียญทองแดงของประเทศเยอรมัน et al . , 2010 ) ยังมีบทบาทสำคัญในการสร้างสิ่งมีชีวิต
( ตะวันตกเอเบอร์ฮาร์ด , 2003 ) คุณสมบัติพลาสติกเป็นแนวคิดที่เกี่ยวข้องอย่างมากในนิเวศวิทยาและชีววิทยาวิวัฒนาการ
เพราะช่วยให้สิ่งมีชีวิตที่จะตอบสนองได้อย่างรวดเร็วเพื่อการเปลี่ยนแปลงสภาวะแวดล้อม ( ซอมเมอร์ และ โอกาว่า , 2011 ;
ตะวันตกเอเบอร์ฮาร์ด , 2003 )รูปแบบความแตกต่างของประชากรมักจะ
สนับสนุนความคิดที่ว่า ความสามารถในการปั้นต้องอาศัยปัจจัยทางพันธุกรรมของเซลล์ ( ราคา et al . , 2003 ) เป็นสันนิษฐานว่า
ระดับสูงของพลาสติกปกติป้องกันการพันธุกรรม เพราะสิ่งมีชีวิตที่สามารถเข้าถึงได้อย่างง่ายดายโดยการปรับเปลี่ยนการฟิตเนสที่ดีที่สุดของพวกเขาโดยไม่ต้องเปลี่ยนพันธุกรรม .
อย่างไรก็ตามอาจจะมีการแลกเปลี่ยนระหว่างพลาสติกและ
ประสิทธิภาพที่ดีที่สุดในสภาพแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง ดังนั้น การปรับแนวคิดว่า พลาสติก สำหรับวิวัฒนาการของพลาสติกเอง เพิ่มฟิตเนส , โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน
ตัวแปรสภาพแวดล้อม ( และดัดลีย์ ชมิตต์ , 1996 ) ตัวอย่างเช่นคุณสมบัติพลาสติกให้อาณานิคมอย่างรวดเร็วของที่อยู่อาศัยใหม่ ในกรณีนี้ผลความสำเร็จเริ่มต้นหมดจดจากการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ . มักจะ
นี้ต่อมาแปลเป็นความแตกต่างทางพันธุกรรมเนื่องจากการสูญเสียของความดันการปั้นเอง
ทางพันธุกรรม , กระบวนการที่เรียกว่าการผสมกลมกลืน ( เฮนรี่ et al . , 2006 ; ราคา et al . , 2003 ) .
ซึ่งเป็นชนิดเดียวที่อาศัยอยู่ในช่วงของระบบนิเวศ ประชากรแต่ละคนอาจมีแตกต่างกัน ฟีโนไทป์
มากๆ0925-4773 2012 จากไอร์แลนด์จำกัด
http : / / DX ดอย . org / 10.1016 / j.mod ผู้เขียนที่ 2012.05.011
* โทร . 43 1 79044 9870 ; โทรสาร : 43 1 79044 9001
e - mail address : thomas.greb@gmi.oeaw.ac.at ( T . greb ) .
M E C H A N I S M S o f D E V E L O P M E N T 1 3 0 2 0 1 3 4 – 4 4
พร้อม ที่ www.sciencedirect . วารสาร com
หน้าแรก : www.elsevier . com / ค้นหา / modo
การเปิดภายใต้ใบอนุญาต by-nc-nd CC .
เปิดภายใต้ใบอนุญาต by-nc-nd CC .
เหมาะสำหรับแต่ละแบบไม่ต่อเนื่องด้านการปกครอง ไม่ว่า
ความแตกต่างเหล่านี้ได้เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมของเซลล์ หรือ พลาสติก
เป็นครั้งแรกที่เข้าใจยาก ( เฮนรี่ et al . , 2006 ) .
แนวคิดของฟีโนไทป์พลาสติกเป็นครั้งแรกซึ่ง
ขึ้นอยู่กับการปรับตัวของแมลงวันทองเพื่อการรักษา ( แถบ Waddington , 1953 ) และได้แสดงในตัวอย่าง ผู้มีความรู้ความสามารถหลากหลายพืชในท้องถิ่น ดัดแปลง
พืชแตกต่างกัน ( Funk โฮส et al . , 2002 ; ไซม่อน
et al . , 2003 ) แม้ว่าเหล่านี้และตัวอย่างอื่น ๆมีเน้น
บางแง่มุมของฟีโนไทป์พลาสติกที่นำไปสู่การตรึงของฟีโนไทป์พันธุศาสตร์
,ความรู้ของผลกระทบของพลาสติกฟีโนไทป์และวิวัฒนาการของการ trade-off ระหว่าง
พลาสติกคุณสมบัติและค่าใช้จ่ายในการรักษาความยืดหยุ่นของโปรแกรมการพัฒนายังคงขาดแคลน ในการทบทวนนี้เราจะอธิบายกฎระเบียบของมัธยม
meristems ของพืชและผลของพืชในแง่ของ
ในสถาปัตยกรรมใช้เป็นระบบทดลองที่อยู่ด้าน
บทบาทของพัฒนาการพลาสติกในการส่งเสริมนวัตกรรมวิวัฒนาการ
การแปล กรุณารอสักครู่..
