Crown gall is a plant disease caused by gram-negative bacteria Agrobacterium tumefaciens (recently renamed as Rhizobium rhizogenes), and it occurs in thousands of plant species (Figure 2C). These bacteria enter plants through wound sites and promote tumorous outgrowth of an unorganized cell mass (Nester et al., 1984). The expression of bacterial genes encoding biosynthetic enzymes of auxin and cytokinin forces infected plants to produce galls. These include tumor morphology shoot1 (tms1), encoding a Trp monooxygenase, and tms2, encoding an indoleacetamide hydrolase involved in the production of auxin (Sitbon et al., 1991), as well as tumor morphology root, encoding an isopentenyl transferase required for the cytokinin production (Akiyoshi et al., 1983, 1984). All of these genes are located on the T-DNA region of the bacterial tumor-inducing plasmid, which is randomly inserted into the genome of host plants upon infection. Crown gall cells can be subcultured without exogenous plant hormones even after the removal of bacteria. In addition, a single cell derived from crown gall can regenerate whole plants (Braun, 1959; Sacristan and Melchers, 1977), indicating that crown gall cells are totipotent. Other gram-negative bacteria, such as Pantoea agglomerans pv gypsophilae and P. agglomerans pv betae, also infect plants and induce gall formation (Figure 2D). cytokinin have been by far the most extensively used and studied hormones in the context of callus formation and subsequent organ regeneration.
In Arabidopsis, shoot or root explants incubated on auxin- and cytokinin-containing callus-inducing medium (CIM) form callus from pericycle cells adjacent to the xylem poles (Valvekens et al., 1988; Atta et al., 2009) (Figures 1B and 2A). Careful histological examination revealed, unexpectedly, that these calli are not a mass of unorganized cells; instead, they have organized structures resembling the primordia of lateral roots (Atta et al., 2009). It was later confirmed by transcriptome analysis that these calli have gene expression profiles highly similar to that of root meristems (Sugimoto et al., 2010) (Figure 1B). Strikingly, even calli generated from aerial organs, such as cotyledons and petals, possess organized structures similar to lateral root double-stranded RNA genome and induce gall formation in host plants. WTVs induce relatively well organized tumors, consisting of abnormal xylem, meristematic tumor cells, and pseudophloem
that are surrounded by cortex and epidermal cells of the host plant (Lee, 1955) (Figure 2E). The rice gall dwarf viruses,
which also belong to the family of Group III viruses, induce gall formation in Poaceae species, for example, Oryza sativa (rice), Triticum aestivum (wheat), and Hordeum vulgare (barley). The double-stranded RNA of both WTVs and rice gall dwarf viruses consists of 12 segments, each of which is thought to encode one protein (Zhang et al., 2007, and references therein). Further functional analyses of these proteins should help elucidate the powerful strategies taken by these viruses to intervene with normal plant development.
Gall formation caused by other pathogenic organisms has also been well documented. These include, for instance, club
root formation by parasitic protists, such as phytomyxea (Malinowski et al., 2012), root-knot disease by nematodes (Jammes et al., 2005), and gall formation by insects (Tooker et al., 2008). All of these abnormal outgrowth cause serious damage to agricultural crops, but the underpinning molecular mechanisms remain largely unknown.
ปากปราศรัยน้ำใจเชือดคราวน์เป็นโรคพืชที่เกิดจากแบคทีเรียแบคทีเรียแกรมลบ tumefaciens อโกรแบคทีเรียม (เพิ่งเปลี่ยนชื่อเป็น rhizogenes ไรโซเบียม), และเกิดขึ้นเป็นหลักพันพันธุ์พืช (รูปที่ 2C) แบคทีเรียเหล่านี้ใส่พืชผ่านเว็บไซต์ของบาดแผล และส่งเสริมโดยรวมเซลล์ unorganized (Nester et al., 1984) tumorous ไป นิพจน์ของยีนแบคทีเรียเข้า biosynthetic เอนไซม์ออกซินและ cytokinin บังคับพืชติดเชื้อผลิต galls รวมถึงเนื้องอกสัณฐานวิทยา shoot1 (tms1), เข้ารหัส Trp monooxygenase และ tms2 เข้ารหัส hydrolase indoleacetamide เกี่ยวข้องกับการผลิตของออกซิน (Sitbon et al., 1991), เป็นเนื้องอกรากสัณฐานวิทยา transferase isopentenyl การเข้ารหัสการ cytokinin (Akiyoshi et al., 1983, 1984) ทั้งหมดของยีนเหล่านี้อยู่ในแคว้น T-ดีเอ็นเอแบคทีเรียเนื้องอก inducing plasmid ซึ่งได้แทรกเข้าไปในกลุ่มของโฮสต์เมื่อมีการติดเชื้อ ปากปราศรัยน้ำใจเชือดคราวน์เซลล์สามารถ subcultured โดยฮอร์โมนพืชบ่อยแม้หลังจากการกำจัดแบคทีเรีย นอกจากนี้ เซลล์เดียวมาจากมงกุฎปากปราศรัยน้ำใจเชือดสามารถสร้างพืชทั้งหมด (Braun, 1959 Sacristan และ Melchers, 1977), ระบุเซลล์ปากปราศรัยน้ำใจเชือดคราวน์ totipotent แบคทีเรียอื่น ๆ แบคทีเรียแกรมลบ Pantoea agglomerans pv gypsophilae และ P. agglomerans pv betae ยังติดเชื้อพืช และก่อให้เกิดการก่อตัวปากปราศรัยน้ำใจเชือด (รูปที่ 2D) cytokinin ได้ไกลโดยที่ใช้ และศึกษาฮอร์โมนในบริบทของการให้กำเนิดและฟื้นฟูอวัยวะตามมาอย่างกว้างขวางใน Arabidopsis, explants ยิงหรือราก incubated บนประกอบด้วยออกซิน และ cytokinin inducing แคลลัสขนาดกลาง (เหลือง) แบบฟอร์มแคลลัสจาก pericycle เซลล์ติดกับเสา xylem (Valvekens et al., 1988 Atta et al., 2009) (ตัวเลข 1B และ 2A) ระวังตรวจสรีรวิทยาเปิดเผย อย่างกะทันหัน calli เหล่านี้ไม่มีมวลเซลล์ unorganized แทน พวกเขาได้จัดโครงสร้างที่คล้าย primordia ของรากด้านข้าง (Atta et al., 2009) ภายหลังถูกยืนยัน โดย transcriptome วิเคราะห์ว่า calli เหล่านี้มียีนนิพจน์ค่าสูงคล้ายกับราก meristems (Sugimoto et al., 2010) (รูปที่ 1B) กว่า สร้างจากอวัยวะทางอากาศ cotyledons และกลีบ calli แม้มีโครงสร้างเป็นระเบียบคล้ายกับด้านข้างรากขนคู่อาร์เอ็นเอจีโนม และก่อให้เกิดการก่อตัวปากปราศรัยน้ำใจเชือดในโฮสต์พืช WTVs ก่อให้เกิดเนื้องอกจัดค่อนข้างดี ประกอบด้วย xylem ที่ผิดปกติ เนื้องอก meristematic และ pseudophloemที่ถูกล้อมรอบ ด้วย cortex และเซลล์ epidermal ของโฮสต์ (Lee, 1955) (รูปที่ 2E) ข้าวปากปราศรัยน้ำใจเชือดแคระไวรัสซึ่งยังเป็นของตระกูลของไวรัสกลุ่ม III ปากปราศรัยน้ำใจเชือดก่อในหญ้าชนิด เช่น Oryza ซา (ข้าว), Triticum aestivum (ข้าวสาลี), และ Hordeum vulgare (ข้าวบาร์เลย์) ก่อให้เกิดการ อาร์เอ็นเอคู่ขน WTVs และข้าวปากปราศรัยน้ำใจเชือดแคระไวรัสประกอบด้วยเซ็กเมนต์ 12 ซึ่งเป็นความคิดที่เข้ารหัสโปรตีนหนึ่ง (Zhang et al., 2007 และอ้างอิง therein) ต่อไป วิเคราะห์การทำงานของโปรตีนเหล่านี้จะช่วยให้ elucidate กลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพมา โดยไวรัสเหล่านี้จะแทรกแซงกับการพัฒนาพืชปกติปากปราศรัยน้ำใจเชือดก่อเกิดจากสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ อุบัติมียังได้จัดดี รวมถึง เช่น คลับรากกำเนิด โดย protists เสียงฟู่เหมือนกาฝาก เช่น phytomyxea (Malinowski et al., 2012), โรครากปม โดย nematodes (Jammes et al., 2005), และปากปราศรัยน้ำใจเชือดก่อตัว โดยแมลง (Tooker et al., 2008) ทั้งหมดเหล่านี้ผิดปกติไปทำให้เกิดความเสียหายพืชผลทางการเกษตร แต่กลไกระดับโมเลกุล underpinning ยังคงไม่รู้จักมากนัก
การแปล กรุณารอสักครู่..
มงกุฎน้ำดีเป็นโรคพืชที่เกิดจากเชื้อแบคทีเรียแกรมลบ Agrobacterium tumefaciens (เปลี่ยนชื่อเมื่อเร็ว ๆ นี้ไรโซเบียม rhizogenes) และมันเกิดขึ้นในหลายพันพันธุ์พืช (รูปที่ 2C) แบคทีเรียเหล่านี้ใส่พืชผ่านเว็บไซต์แผลและส่งเสริมการเจริญเติบโต tumorous ของมวลเซลล์ไม่มีการรวบรวม (บุตร et al., 1984) การแสดงออกของยีนของแบคทีเรียเข้ารหัสเอนไซม์ชีวสังเคราะห์ของกองกำลังออกซินและไซโตไคนิติดเชื้อในการผลิตพืช galls เหล่านี้รวมถึงลักษณะทางสัณฐานวิทยาเนื้องอก shoot1 (tms1), การเข้ารหัส monooxygenase Trp และ TMS2 เข้ารหัส hydrolase indoleacetamide มีส่วนร่วมในการผลิตของออกซิน (Sitbon et al., 1991) เช่นเดียวกับรากสัณฐานวิทยาเนื้องอกเข้ารหัส transferase isopentenyl จำเป็นสำหรับ การผลิตไซโตไคนิ (Akiyoshi et al., 1983, 1984) ทั้งหมดของยีนเหล่านี้จะอยู่ในภูมิภาคเสื้อดีเอ็นเอของพลาสมิดเนื้องอกการกระตุ้นให้เกิดเชื้อแบคทีเรียซึ่งถูกแทรกสุ่มเข้าไปในจีโนมของพืชเมื่อการติดเชื้อ มงกุฎเซลล์น้ำดีสามารถทำการถ่ายเชื้อโดยไม่ต้องฮอร์โมนพืชจากภายนอกแม้หลังจากการกำจัดเชื้อแบคทีเรีย นอกจากนี้เซลล์เดียวที่ได้มาจากถุงน้ำดีมงกุฎสามารถงอกใหม่ทั้งพืช (Braun, 1959; Sacristan และ Melchers, 1977) แสดงให้เห็นว่าเซลล์ถุงน้ำดีเป็นมงกุฎ totipotent แบคทีเรียแกรมลบอื่น ๆ เช่น Pantoea agglomerans gypsophilae pv และ P. agglomerans pv Betae ยังติดเชื้อพืชและเหนี่ยวนำให้เกิดการก่อตัวของถุงน้ำดี (รูปแบบ 2 มิติ) ไซโตไคนิได้รับโดยไกลที่สุดใช้อย่างกว้างขวางและการศึกษาฮอร์โมนในบริบทของการสร้างแคลลัสและการฟื้นฟูอวัยวะที่ตามมา. ใน Arabidopsis ยิงหรือชิ้นส่วนรากบ่มใน auxin- และไซโตไคนิที่มีขนาดกลางชักนำแคลลัส (CIM) แคลลัสรูปแบบจากเซลล์ pericycle ที่อยู่ติดกับเสา xylem (Valvekens et al, 1988;.. เก่ง et al, 2009) (รูปที่ 1B และ 2A) การตรวจสอบการตรวจชิ้นเนื้อระวังเปิดเผยโดยไม่คาดคิดว่าแคลลัสเหล่านี้ไม่ได้มวลของเซลล์ไม่มีการรวบรวม; แทนพวกเขามีการจัดโครงสร้างคล้าย primordia ของรากด้านข้าง (เก่ง et al., 2009) มันได้รับการยืนยันในภายหลังโดยการวิเคราะห์ยีนที่แคลลัสเหล่านี้มีรูปแบบการแสดงออกของยีนสูงคล้ายกับว่าการเจริญราก (Sugimoto et al., 2010) (รูปที่ 1B) อย่างยอดเยี่ยมแม้แคลลัสที่เกิดจากอวัยวะอากาศเช่นใบเลี้ยงและกลีบครอบครองจัดโครงสร้างคล้ายกับรากด้านข้างจีโนมอาร์เอ็นเอเกลียวคู่และก่อให้เกิดการสร้างน้ำดีในพืช WTVs ก่อให้เกิดเนื้องอกที่ค่อนข้างจัดดีประกอบด้วย xylem ผิดปกติเซลล์มะเร็งเจริญและ pseudophloem ที่ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสมองและเซลล์ผิวหนังของพืช (ลี 1955) (รูปที่ 2E) ไวรัสแคระข้าวน้ำดีซึ่งยังอยู่ในครอบครัวของไวรัสกลุ่มที่สามที่ก่อให้เกิดการสร้างน้ำดีในสายพันธุ์หญ้าเช่น Oryza sativa (ข้าว), Triticum aestivum (ข้าวสาลี) และ Hordeum vulgare (ข้าวบาร์เลย์) อาร์เอ็นเอเกลียวคู่ของทั้งสอง WTVs และข้าวถุงน้ำดีไวรัสแคระประกอบด้วย 12 กลุ่มซึ่งแต่ละเป็นความคิดที่เข้ารหัสหนึ่งโปรตีน (Zhang et al., 2007 และการอ้างอิงนั้น) นอกจากนี้การวิเคราะห์การทำงานของโปรตีนเหล่านี้จะช่วยอธิบายกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพที่ถ่ายโดยไวรัสเหล่านี้ที่จะเข้าไปแทรกแซงกับการพัฒนาพืชปกติ. น้ำดีที่เกิดจากการก่อตัวของเชื้อโรคอื่น ๆ นอกจากนี้ยังได้รับการรับรองอย่างดี เหล่านี้รวมถึงตัวอย่างเช่นสโมสรรากก่อโดย protists ปรสิตเช่น phytomyxea (Malinowski et al., 2012), โรครากปมโดยไส้เดือนฝอย (Jammes et al., 2005), และการสร้างน้ำดีโดยแมลง (Tooker และคณะ 2008) ทั้งหมดของผลพลอยได้ที่ผิดปกติเหล่านี้ทำให้เกิดความเสียหายอย่างร้ายแรงต่อพืชผลทางการเกษตร แต่กลไกระดับโมเลกุลหนุนส่วนใหญ่ยังไม่ทราบ
การแปล กรุณารอสักครู่..
ถุงน้ำดีมงกุฎคือ โรคพืชที่เกิดจากเชื้อแบคทีเรียแกรมลบ ( เพิ่งเปลี่ยนชื่อเป็นเชื้อ Agrobacterium tumefaciens นา ) และมันเกิดขึ้นในพันของพืช ( รูปที่ 2 ) แบคทีเรียเหล่านี้เข้าสู่พืชผ่านเว็บไซต์แผลและส่งเสริมติ่งเนื้องอกของมวลเซลล์อลหม่าน ( เนสเตอร์ et al . , 1984 )การแสดงออกของยีนเข้ารหัสการผลิตเอนไซม์ของแบคทีเรียและไวรัสพืชออกซิน ) กำลังการผลิตขนาดเล็ก . เหล่านี้รวมถึงเนื้องอกวิทยา shoot1 ( tms1 ) , การเข้ารหัส TRP monooxygenase และ tms2 , indoleacetamide ไฮโดรเลสที่เกี่ยวข้องในการผลิตระดับการเข้ารหัส ( sitbon et al . , 1991 ) เป็นเนื้องอกของรากที่จำเป็นสำหรับการผลิตของ isopentenyl ) การเข้ารหัส ( อากิโยชิ et al . , 1983 , 1984 ) ทั้งหมดของยีนเหล่านี้จะตั้งอยู่ในเขตของ t-dna เนื้องอกกระตุ้นแบคทีเรียสายพันธุ์ ซึ่งจะสุ่มใส่เข้าไปในจีโนมของพืชเป็นเจ้าภาพเมื่อติดเชื้อ มงกุฎเซลล์ถุงน้ำดีสามารถ subcultured โดยไม่ฮอร์โมนพืชจากภายนอก หลังจากการกำจัดแบคทีเรีย นอกจากนี้เซลล์เดียวที่มาจากถุงน้ำดีมงกุฎสามารถสร้างพืชทั้งหมด ( Braun 1959 ; ผู้ดูแลโบสถ์ และเมลเชิร์ส , 1977 ) แสดงว่าเซลล์ถุงน้ำดีเป็นมงกุฎโททิโพเทนต์ . แบคทีเรียกรัมลบชนิดอื่น เช่น pantoea agglomerans PV gypsophilae และ P . agglomerans PV betae ยังติดพืชและก่อให้เกิดการสร้างน้ำดี ( รูปที่ 2 )ไซโทไคนินได้รับโดยไกลที่สุดใช้อย่างกว้างขวางและศึกษาฮอร์โมนในบริบทของการเกิดแคลลัสและต่อมาอวัยวะงอก
ใน Arabidopsis ยิง หรือ รากเพาะเลี้ยงเชื้อในอาหารที่มีออกซินและไซโตไคนินให้เกิดขนาดกลาง ( CIM ) แบบฟอร์มแคลลัสจากเซลล์ที่อยู่ติดกับเนื้อไม้เสาเพริไซเคิล ( valvekens et al . , 1988 ; อัตตา et al . , 2009 ) ( ตัวเลขและ 1A 2A )ระวังครีบ เปิดเผยว่า ไม่คาดคิดว่าเหล่านี้จะไม่มวลของแคลลัสไม่ได้เซลล์ แทน พวกเขาได้จัดโครงสร้างคล้าย ไพรม ์เดียของรากด้านข้าง ( ATTA et al . , 2009 ) มันได้รับการยืนยันในภายหลังโดยทราน ริปโตมการวิเคราะห์เหล่านี้มีการแสดงออกของยีนในแคลลัสโปรไฟล์สูงคล้ายกับที่ของราก meristems ( ซึกิโมโตะ et al . , 2010 ) ( รูปที่ 1A )มาก แม้แคลลัสที่เกิดจากภาพถ่ายทางอากาศของอวัยวะ เช่น การแสดงออกและกลีบดอก มีโครงสร้างคล้ายกับการจัดรากควั่น RNA จีโนมและก่อให้เกิดการสร้างคู่ปมในพืชเป็นเจ้าภาพ wtvs ก่อให้เกิดค่อนข้างดีจัดเนื้องอกประกอบด้วยไซเลมผิดปกติ meristematic เซลล์เนื้องอก และ pseudophloem
ที่ถูกล้อมรอบด้วยเปลือกนอกเซลล์ของโฮสต์และตรงพืช ( ลี1955 ) ( รูปที่ 2 ) ข้าวน้ำดีแคระไวรัส
ซึ่งยังเป็นของครอบครัวของไวรัส กลุ่มที่ 3 กระตุ้นการพัฒนาความกล้าในหญ้าชนิด ตัวอย่างเช่น ข้าว ( ข้าว ) , ข้าวสาลี ( ข้าวสาลี ) , และ hordeum vulgare ( ข้าวบาร์เลย์ ) คู่ตีเกลียว RNA ของทั้งสอง wtvs และข้าวน้ำดีคนแคระไวรัสประกอบด้วย 12 ส่วน ซึ่งแต่ละคนจะมีความคิดที่จะเข้ารหัสโปรตีน 1 ( Zhang et al . , 2007อ้างอิง ) เพิ่มเติมการทำงานวิเคราะห์โปรตีนเหล่านี้น่าจะช่วยให้เข้าใจกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพสูงที่ถ่ายโดยไวรัสพวกนี้จะแทรกแซงกับการพัฒนาพืชปกติ
ปมที่เกิดจากเชื้อโรคในรูปแบบอื่น ๆได้รับเอกสารดี เหล่านี้รวมถึงตัวอย่างเช่นการสร้างรากคลับ
โดยโพรทิสต์ปรสิต เช่น phytomyxea ( มาลิ et al . , 2012 )โรครากปมจากไส้เดือนฝอย ( แจมมึส et al . , 2005 ) และถุงน้ำดีก่อตัวโดยแมลง ( tooker et al . , 2008 ) ทั้งหมดเหล่านี้ผิดปกติสำหรับก่อให้เกิดความเสียหายร้ายแรงต่อพืชผลทางการเกษตร แต่หนุนกลไกระดับโมเลกุลยังคงเป็นส่วนใหญ่ที่ไม่รู้จัก
การแปล กรุณารอสักครู่..