3 Myelinate and amyelinate copepods

3 Myelinate and amyelinate copepods
In spite of their small size, calanoid copepods possess
two adaptations in the nervous system that speed
impulse conduction: giant axons and myelinated axons.
Giant axons are found in all calanoids examined for
this character (Lenz et al., 1996; Lowe, 1935; Park,
1966; Weatherby et al., 1994), where they have been
interpreted as promoting rapid reactions in escape
behavior. Myelin, derived from an unusual intraneuronal
source (Wilson & Hartline, 2011a,b), has been consistently
noted in axons of copepods from several
superfamilies that contain about half of all described
calanoid species (Davis, Weatherby, Hartline, & Lenz,
1999; Lenz, Hartline, & Davis, 2000; Weatherby,
Davis, Hartline, & Lenz, 2000).
The response latency for escape jumps stimulated by
hydrodynamic disturbances is among the most rapid
found in nature, with response latencies as short as 2
ms between the initiation of a disturbance and the first
motion of the escaping copepod (Buskey et al., 2002).
Interestingly, the response latencies for escape jumps
stimulated by photic stimuli are significantly longer,
even though the escape responses are just as vigorous
(Buskey & Hartline, 2003). Two factors that may affect
the response latency of an organism to a defined stimulus
are the distance over which a nervous signal must
be conducted and the speed at which the signal is
Body Length (mm)
0.01 0.1 1 10 100 1000
(Maximum Velocity (mm s-1)
10
100
1000
10000
Fish
Copepods
Figure 2. Maximum swimming velocities of fish and copepods
plotted against body length. Fish data fromWilliams, Brown,
Gotceitas, and Pepin (1996); Domenici and Blake (1997); and
Shepherd, Costain, and Litvak (2000). Copepod data from Yen
and Strickler (1996); Buskey et al. (2002); Lenz, Hower, and
Hartline (2004); Burdick et al. (2007); Bradley, (2009); and
Buskey (unpublished).
60 Adaptive Behavior 20(1)
propagated. The two main factors that affect the conduction
speed of nervous signals are the diameter of a
nerve fiber and whether or not that fiber is encased in a
myelin sheath; for nerves of the same diameter, a myelin
sheath increases the speed of signal conduction by
an order of magnitude for fibers of a given diameter
(Ritchie, 1984). To achieve the same conduction speed
without a myelin sheath, the diameter of the nerve fiber
would need to increase by a factor of 100 (Hartline &
Coleman, 2007).
The increase in conduction velocity and mechanosensitivities
to high frequencies suggest that these small invertebrates
inhabit a world where time is crucial. Recent
work by Gemmell (2011) sheds some light on the importance
of time: the predatory attack of a sea horse takes
approximately 1 ms, compared to a 2–3 ms response
latency for a copepod escape jump, and the capture success
rate of predators such as the sea horse is very high
(90%; Gemmell, 2011). In contrast, planktonic larval fish
capture success is much lower (50%, 14-day-old
Amphiprion ocellaris feeding on adult Parvocalanus crassirostris;
Jackson, 2011), and millisecond differences in
reaction times may determine the outcome of an attack.
Studies of response latencies of copepods to abrupt
hydrodynamic stimuli have typically used piezoelectric
‘‘pushers’’ that create rapid, very small, well controlled
movements of a small sphere or cylinder immersed in
water on the end of a small diameter rod (Lenz &
Hartline, 1999; Lenz et al., 2000). Initial studies of reaction
times of tethered copepods using a force transducer
with a resolution in the tenths of a millisecond
range demonstrated much shorter minimum response
latencies among myelinate species (2 ms) compared
with amyelinate species (3–6 ms; Lenz et al., 2000). A
subsequent study of numerous species of free swimming
calanoid copepods using a more diffuse but
abrupt stimulus, consisting of a single 1 ms sine wave
pulse sent to an audio speaker in direct contact with
the container housing the copepods, did not result in
the same clear difference between the response latencies
of myelinate and amyelinate species of copepods
(Waggett & Buskey, 2008); however, the copepods
studied were small and the temporal resolution of the
video camera too coarse to clearly establish the level of
differences expected. No clear relationships have been
found between the presence of myelinated nerves in
copepods and escape performance in terms of maximum
or sustained escape swimming speeds (Waggett &
Buskey, 2008).
4 Effects of water motion on copepod

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

3 copepods Myelinate และ amyelinateทั้ง ๆ ที่ มีขนาดเล็ก calanoid copepods มีดัดแปลงที่สองในระบบประสาทที่รวดเร็วการนำแรงกระตุ้น: งานยักษ์และงานนก็งานยักษ์ที่พบใน calanoids ทั้งหมดสำหรับการตรวจสอบตัวละครตัวนี้ (lenz พร้อม et al. 1996 Lowe, 1935 สวน1966 Weatherby et al. 1994), ที่พวกเขาได้รับตีความว่าเป็นการส่งเสริมปฏิกิริยาอย่างรวดเร็วในการหลบหนีลักษณะการทำงาน หุ้ม มาจากผิดปกติ intraneuronalแหล่งที่มา (Wilson & ตลายน์ 2011a, b), ได้รับอย่างสม่ำเสมอบันทึกไว้ในงาน copepods จากหลายsuperfamilies ที่ประกอบด้วยประมาณครึ่งหนึ่งของทั้งหมดที่อธิบายไว้สายพันธุ์ calanoid (เดวิส Weatherby ตลายน์ และ lenz พร้อม1999 Lenz พร้อม ตลายน์ และเดวิ ส 2000 Weatherbyเดวิส ตลายน์ & lenz พร้อม 2000)เวลาแฝงการตอบสนองกระตุ้นโดยการกระโดดหนีอุทกพลศาสตร์รบกวนเป็นอย่างรวดเร็วมากที่สุดพบในธรรมชาติ เวลาตอบสนองสั้น 2ms ระหว่างการเริ่มต้นของการรบกวนและเป็นครั้งแรกการเคลื่อนไหวของ copepod อพยพในกรณี (Buskey et al. 2002)เรื่องน่าสนใจ เวลาตอบรับสำหรับหนีกระโดดกระตุ้นโดยสิ่งเร้า photic มีความยาวมากถึงแม้ว่าการตอบสนองหนีเพียงคึกคัก(Buskey & ตลายน์ 2003) สองปัจจัยที่อาจส่งผลต่อเวลาแฝงการตอบสนองของสิ่งมีชีวิตเพื่อการกระตุ้นที่กำหนดมีระยะทางที่สัญญาณประสาทต้องดำเนินการ และความเร็วสัญญาณของความยาว (มม.)0.01 0.1 1 10 100 1000(ความเร็วสูงสุด (รายการ s-1 มม.)10100100010000ปลาCopepodsรูปที่ 2 สูงสุดความเร็ว copepods และว่ายน้ำวางแผนกับความยาวของร่างกาย ปลาข้อมูล fromWilliams น้ำตาลGotceitas และลำดับถัด (1996); Domenici และเบลค (1997); และคนเลี้ยงแกะ Costain และ Litvak (2000) ข้อมูล copepod เยนและ Strickler (1996); Buskey et al. (2002); Lenz พร้อม Hower และตลายน์ (2004); Burdick et al. (2007); แบรดลีย์, (2009); และBuskey (ยกเลิกประกาศ)ลักษณะการทำงานปรับ 60 20(1)แพร่กระจาย สองปัจจัยหลักที่ส่งผลต่อการนำความเร็วของสัญญาณประสาทมีเส้นผ่าศูนย์กลางของการเส้นใยประสาทและหรือไม่เส้นใยที่อัดแน่นอยู่ในตัวฝักหุ้ม สำหรับเส้นประสาทเส้นเดียวผ่าศูนย์กลาง การแสดงถึงปลอกเพิ่มความเร็วของการนำสัญญาณโดยสำหรับเส้นใยเส้นผ่าศูนย์กลางที่กำหนดความ(ริตชี 1984) เพื่อให้บรรลุความเร็วนำเดียวกันไม่มีฝักหุ้ม เส้นผ่าศูนย์กลางของใยประสาทจะต้องเพิ่ม ด้วยตัวคูณ 100 (ตลายน์ &โคลแมน 2007)การเพิ่มขึ้นของการนำความเร็วและ mechanosensitivitiesความถี่สูงการแนะนำที่ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กเหล่านี้อาศัยอยู่ในโลกที่มีเวลาเป็นสำคัญ ล่าสุดทำงาน โดย Gemmell (2011) เพิงบางความสำคัญเวลา: เวลาโจมตีล่าของม้าทะเลประมาณ 1 ms เมื่อเทียบกับการตอบสนอง 2 – 3 msเวลาแฝงการกระโดดหนีของ copepod และจับภาพความสำเร็จสัตว์นักล่าเช่นม้าน้ำที่มีสูงมาก(90% Gemmell, 2011) ในความคมชัด planktonic อ่อนปลาจับภาพความสำเร็จต่ำมาก (50% อายุ 14 วันปลาการ์ตูน ocellaris กินผู้ใหญ่ Parvocalanus crassirostrisแจ็คสัน 2011) และมิลลิวินาทีที่แตกต่างในปฏิกิริยาครั้งอาจกำหนดผลของการโจมตีการศึกษาเวลาการตอบสนองของ copepods ไปทันทีทันใดโดยทั่วไปใช้ชั่นกระตุ้นอุทกพลศาสตร์''ลเคลือบ '' ที่สร้างอย่างรวดเร็ว เล็ก ดีควบคุมการเปลี่ยนแปลงของขนาดเล็กทรงกลมหรือทรงกระบอกแช่อยู่ในน้ำในส่วนของไม้ขนาดเล็ก (lenz พร้อม &ตลายน์ 1999 Lenz พร้อม et al. 2000) เริ่มต้นการศึกษาของปฏิกิริยาเวลาของใคร copepods ใช้พิกัดความแรงมีความละเอียดในสิบมิลลิวินาทีแสดงช่วงการตอบสนองขั้นต่ำสั้นมากเมื่อเทียบกับเวลาของคุณระหว่างสายพันธุ์ myelinate (2 ms)กับสายพันธุ์ amyelinate (3-6 ms Lenz พร้อม et al. 2000) Aศึกษาสายพันธุ์มากมายว่ายน้ำตามมาcalanoid copepods ที่ใช้แต่การกระจายมากขึ้นกระตุ้น abrupt ประกอบด้วยเดี่ยว 1 คลื่นไซน์ msส่งไปที่ลำโพงเสียงกับชีพจรคอนเทนเนอร์บ้าน copepods ผลไม่เหมือนล้างความแตกต่างระหว่างเวลาการตอบสนองของ myelinate และ amyelinate พันธุ์ copepods(Waggett & Buskey, 2008); อย่างไรก็ตาม copepodsศึกษามีขนาดเล็กและความละเอียดที่ขมับของการหยาบเกินไปถึงอย่างชัดเจนในระดับของกล้องวิดีโอความแตกต่างที่คาดไว้ ความสัมพันธ์ไม่ชัดเจนได้พบระหว่างการปรากฏตัวของเส้นประสาทนก็copepods และหนีประสิทธิภาพในแง่ของสูงสุดหรือหนีอย่างยั่งยืนที่ว่ายน้ำเร็ว (Waggett &Buskey, 2008)Copepod 4 ผลของการเคลื่อนไหวของน้ำ