GENETIC AND DEVELOPMENTAL ANALYSIS

GENETIC AND DEVELOPMENTAL ANALYSIS OF SOME NEW
COLOR MUTANTS IN THE GOLDFISH, CARASSZUS AURATUS
TAKA0 KAJISHIMA
Biological Institute, Faculty of Science, Nagoya University,
Nagoya 464, Japan
Manuscript received August 31, 1976
Revised copy received January 4, 1977
ABSTRACT
The genotypes of three color mutants in goldfish: a depigmentation character
of larval melanophores, albinism and a recessive-transparent character,
were analyzed by crossing experiments. The depigmentation character in the
common goldfish is controlled by two dominant multiple genes, Dp, and Dpd,
and only fish with double recessive alleles dp,dp, dp,dp, can retain larval
melanophores throughout life. Albinism is also controlled by double autosomal
genes, p and c. The genotype of an albino fish is represented by pp cc; the
non-albino fish is PP CC. Fish with either a pp CC or pp Cc genotype are
albino when scored at the time of melanosome differentiation in the pigment
retina, but after the time of skin melanophore differentiation, they change to
the nonalbino type under the control of the C gene. The recessive-transparent
character is controlled by a single autosomal gene, g. The mechanisms of gene
expression of these characters were proposed as a result of observation and/or
experimental data on the differentiation processes of their phenotypes, and the
genotypes of these color mutant goldfish were considered in relation to the
"gene duplication hypothesis in the Cyprinidae."
HE goldfish is one ol the most popular animals used as an experimental
subject in many laboratories. Although it has many varieties of color and
form, only a few genetic analyses of these characters have been carried out. One
of the reasons €or this is that a great deal of time and space is required to raise a
sufficient number of off spring. Furthermore, as has been pointed out, many
characters of the goldfish are controlled by multiple factors, so that it is difficult
to get invariablc and regular ratios that fit Mendelian expectations (CHEN 1934).
The first report on the genetics of the goldfish was that of HANCE (1 924), who
reported the recessiveness of the telescope-eye to the normal-eye, although no
experimental data were shown. The first well-founded case of a Mendelian
character in the goldfish was reported by BERNDT (1925) and CHEN (1925,
1928) on the transparency and mottling character of the scales. A few years
later, MATSUI (1 934) reported his detailed results on the genetic analysis of the
goldfish varieties involving scale-transparency and telescopeeye. In the same
year, CHEN (1934) reported on the inheritance of blue and brown coloration in
the goldfish, and concluded that there are four pairs of independent factors controlling
the production of these characters, and only when all of these pairs were
in the homozygous recessive condition was the brown coloration produced.
Genetics 86: 161-174 May, 1977
162 T. KAJISHIMA
When rearcd at 21 “C, the common goldfish begins to differentiate the melanosomes
in its retinal pigment cells about 36 hours after spawning (Stage-21,
developmental stage from KAJISHIMA 1960d), and more than 14 hours later
three kinds of skin chromatophores begin to differentiate successively; at first
the melanophores (50 !iours after spawning, St-22) , then iridophores (80 hours
after spawning, St-24) and finally xanthophores (50 hours after hatching, 150
hours after spawning, St-26). Then the fry usually have black eyes and blackishbrown
coloration. However, as is well known, the larval melanophores of the
common goldfish begin to depigment about two to three months after hatching,
and within a month the fish becomes xanthic to deep orange in coloration. On
the other hmd, the black moor (black telescope-eyed goldfish) usually retains
its melanophores throughout life. In the present paper, the depigmentation and
nondepignien tation character of larval melanophores is analysed first.
Albinism is a common mutation, which has been reported in many animals,
including the fish. In the goldfish, however, it was not reported until 1956 in an
American hobbyists magazine, “The Aquarium”. According to the report, albino
goldfish were offspring of an albino fish found in Singapore, but unfortunately
all of the fish died without any genetic investigations. In 1967, YAMAMOTO and
his colleague, TOMITA, found albino goldfish in Favor’s Aquarium in New York,
and the following year they brought the live fish back to our laboratory. These
fish did not seem to be related to the 1956 strain, because the eye character of the
1956 fish secmed to be genetically dominant (normal-eye) in type, whereas the
present animals are all homozygous recessive (telescope-eye) in type.
The original fish and their progeny lack melanosomes not only in the skin,
but also in the retinal pigment cells from the earliest developmental stage; they
are orange in color and have pink eyes. The results of genetic analyses of albino
goldfish that were carried out by crossing albinos with various genetically
defined, color-mutant fish are described, and the processes of the phenotypic
expression of the albino genes, including the mechanisms of their functions, are
discussed.
From 1957 to 1960 we were engaged in experiments to clarify the mechanisms
of gene function of the dominant transparent-scaled character T (KAJISHIMA
1960a,b,c; MATSUMOTO, KAJISHIMA and HAMA 1960). During that time, a new
recessive transparent mntant was discovered. The results of the gene analysis of
this mutant are also reported here.
Recently, OHNO and his co-workers have proposed the hypothesis that some
of the teleosts of the family Cyprinidae duplicated their chromosome numbers
during the evolutionary process, and the genomes of these fish are tetraploid and
not diploid (OHNO 1970). The data obtained from the genetic analyses of color
mutants in the goldfish will be considered in relation to this hypothesis.
MATERIALS AND METHODS
The fish used in these experiments were of the following varieties:
The common goldfish, “wakin”: The wakin acquires its mature coloration following destruction
of the larval melanophores. The fish used in these experiments were inbred more than ten
COLOR MUTANTS IN GOLDFISH 163
generations by brother-sister matings in our laboratory, and all of the offspring had depigmented
melanophores within a year.
The red telescope-eyed goldfish: The red telescope fish also loses its skin melanophores during
its life, but the time of depigmentation varies extensively, usually occurring at an age of more
than two years. Until that time, it cannot be distinguished from the black moor. However, after
depigmentation it has a deep orange coloration and usually does not develop melanophores
again. The fish used in these experiments were progenies which were inbred more than five
generations.
The black telescope-eyed goldfish, “black moor”: The black moor usually does not show
depigmentation of its melanophores throughout its entire life and produces more of them during
development. The fish used in these expeiiments were also inbred in our laboratory more than
ten generations and during that period none of the individuals lost their melanophores.
The transparent-scaled goldfish: The adult homozygous transparent-scaled goldfish is pinkish
in coloration and has no pigment except in the retinal pigment cells. At the time of hatching,
however, it has the same three kinds of chromatophores as the common goldfish, i.e., melanophores,
iridophores and xanthophores. But when the fry reaches six to seven mm in length
(St-27+), about ten days after hatching, all three kinds of chromatophores begin to depigment
and within a month they acquire the final coloration.
The transparent-scaled character (TT) is incompletely dominant to the normal-scaled character
(It), and heterozygous F, fish show a characteristic “calico” pattern (CHEN 1928; MATSUI
1934) following partial depigmentation of the three kinds of chromatophores. The F, offspring
segregate into the homozygous transparent type, heterozygous transparent type (calico) and
normal type in the ratio of 1:2:1. The homozygous fish used in these experiments were also
inbred more than ten generations.
The albino goldfish: The albino goldfish used in these experiments were the inbred offspring
of the albino goldfish discovered in Favor’s Aquarium. Albino goldfish have no melanosomes
in the skin or the retinal pigment cells, and they have an orange body color and pink
eyes.
As mentioned above, in the nonalbino goldfish (wakin, black moor, transparent-scaled goldfish,
etc.) the retinal pigment granules become visible at St-21, and the skin melanophores begin
to appear at St-22. In the analysis of albino genes, the scoring of phenotype was carried out in
two different stages; first in St-21, soon after the differentiation of retinal pigment granules,
and then in St-27, when the skin melanophores are completely developed.
The recessiue transparent-scaled goldfish: Fish carrying this character were isolated in our
laboratory in 1960 from the F, offspring of homozygous transparent fish and wakin. In one of
these matings, six new mutant fish appeared, which almost completely lacked pigment granules
in their iridophores. These fish were apparently different from the ordinary transparent-scaled
fish, because they did not differentiate the pigment granules from the time of iridophore differentiation
(St-24), although some of the fish later synthesized them incompletely.
The melanophores and xanthophores differentiated as usual in the embryonic stage, and they
did not depigment at the time the pigment cells degenerate in the ordinary transparent-scaled
goldfish (St-27-k). Two of them, however, lost their melanophores two to three months after
hatching, at the time of depigmentation of larval melanophores in the common goldfish. The
remaining four have retained their melanophores throughout their lives. The former type was
designated “red recessive-transparent

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

พันธุกรรม และพัฒนาวิเคราะห์บางส่วนใหม่สายพันธุ์สีในปลา CARASSZUS AURATUSTAKA0 KAJISHIMAทางชีวภาพ สถาบัน คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยนาโกย่านาโกย่า 464 ญี่ปุ่น31 สิงหาคม 1976 ได้รับฉบับ4 มกราคม 1977 ได้รับสำเนาปรับปรุงบทคัดย่อการศึกษาจีโนไทป์ของสีสายพันธุ์ที่ 3 ในปลาทอง: อักขระ depigmentationlarval melanophores ภาวะผิวเผือก และ อักขระ recessive โปร่งใสมีวิเคราะห์ โดยข้ามทดลอง อักขระ depigmentation ในการปลาทั่วไปจะถูกควบคุม โดยหลักสองยีนหลาย Dp และ Dpdและเฉพาะ ปลากับ double recessive alleles dp, dp, dp, dp สามารถรักษา larvalmelanophores ตลอดชีวิต ภาวะผิวเผือกจะถูกควบคุม โดยสอง autosomalยีน p และ c แสดงลักษณะทางพันธุกรรมของปลาเป็น albino ด้วย pp cc ที่ปลาไม่ใช่ albino เป็นปลาทั้งแบบ pp CC CC. PP หรือ pp Cc ลักษณะทางพันธุกรรมมีalbino เมื่อคะแนนในขณะสร้างความแตกต่างของเมลาโนโซมในเม็ดสีเรตินา แต่หลังจากสร้างความแตกต่าง melanophore ผิว พวกเขาเปลี่ยนไปชนิด nonalbino ภายใต้การควบคุมของยีน C Recessive โปร่งอักขระจะถูกควบคุม โดยยีน autosomal เดียว g กลไกของยีนค่าของตัวอักษรเหล่านี้ได้เสนอผลการสังเกต และ/หรือข้อมูลทดลองกระบวนการสร้างความแตกต่างของฟีของพวกเขา และศึกษาจีโนไทป์ของปลากลายพันธุ์เหล่านี้สีก็ถือว่าการ"ยีนซ้ำสมมติฐานในวงศ์ปลาตะเพียน"ปลาทองเป็น ol หนึ่งสัตว์นิยมใช้เป็นการทดลองเรื่องในห้องปฏิบัติการหลาย แม้มีหลายสายพันธุ์ของสี และแบบฟอร์ม เพียงไม่กี่ทางพันธุกรรมวิเคราะห์ตัวอักษรเหล่านี้มีการดำเนินการ หนึ่ง€ เหตุผลหรือนี้เป็นที่มากของเวลา และการเพิ่มการพอเลขออกสปริง นอกจากนี้ ขณะที่มีการชี้ให้เห็น หลายอักขระของปลาทองถูกควบคุม โดยปัจจัยหลาย เพื่อให้เป็นการยากจะได้รับ invariablc และอัตราส่วนปกติที่เหมาะสมกับความคาดหวังของ Mendelian (เฉิน 1934)รายงานแรกเกี่ยวกับพันธุศาสตร์ของปลาเป็นที่ของ HANCE (1 924), ที่รายงาน recessiveness ตากล้องโทรทรรศน์ปกติตา แม้ว่าไม่มีมีแสดงข้อมูลทดลอง กรณีก่อตั้งแห่งแรกของการ Mendelianอักขระในปลามีรายงาน โดย BERNDT (1925) และเฉิน (19251928) โปร่งและ mottling อักขระของเครื่องชั่ง ไม่กี่ปีภายหลัง โรง (1 934) รายงานผลของรายละเอียดในการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมพันธุ์ปลาที่เกี่ยวข้องกับมาตราส่วนความโปร่งใสและ telescopeeye ในเดียวกันปี เฉิน (1934) รายงานในมรดกของย้อมสีน้ำเงิน และสีน้ำตาลในปลาทอง และสรุปว่า มีปัจจัยอิสระควบคุมสี่คู่การผลิตตัวอักษรเหล่านี้ และทั้งหมดของคู่เหล่านี้ได้ในเงื่อนไข homozygous recessive ไม่ย้อมสีน้ำตาลที่ผลิตพันธุศาสตร์ 86:161-174 พฤษภาคม 1977 ต. 162 KAJISHIMAเมื่อ rearcd ที่ 21 "C ปลาทองทั่วไปเริ่ม melanosomes แตกต่างประมาณ 36 ชั่วโมงหลังจากวางไข่ (ระยะ-21 เซลล์เม็ดสีจอประสาทตาขั้นตอนพัฒนาจาก KAJISHIMA 1960 d), และมากกว่า 14 ชั่วโมงต่อมาสามชนิด chromatophores ผิวเริ่มแตกติด ๆ กัน ในตอนแรกการ melanophores (50 ! iours หลังจากวางไข่ เซนต์-22), แล้ว iridophores (80 ชั่วโมงหลังจากวางไข่ เซนต์-24) และสุดท้าย xanthophores (50 ชั่วโมงหลังจากการฟักไข่ 150ชั่วโมงหลังจากวางไข่ เซนต์-26) แล้วทอดมักจะมีตาสีดำและ blackishbrownย้อมสี อย่างไรก็ตาม เป็นเป็นที่รู้จัก melanophores larval ของปลาทั่วไปเริ่มต้นประมาณสองถึงสามเดือนหลังจากการฟักไข่ depigmentและภายในหนึ่งเดือน ปลากลายเป็น xanthic ไปส้มลึกในการย้อมสี บนhmd อื่น ๆ moor สีดำ (สีดำกล้องโทรทรรศน์ตาปลา) มักรักษาmelanophores เป็นตลอดชีวิต ในปัจจุบันกระดาษ depigmentation และanalysed nondepignien อักขระ tation ของ larval melanophores ก่อนภาวะผิวเผือกเป็นการทั่วไปกลายพันธุ์ ซึ่งมีการรายงานสัตว์จำนวนมากรวมทั้งปลา ในปลาทอง อย่างไรก็ตาม มันไม่รายงานจนถึงปี 1956 ในการนิตยสารอเมริกัน hobbyists "พิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำ" รายงาน albinoปลาทองมีปลา albino ที่พบ ในสิงคโปร์ แต่น่าเสียดายที่ลูกหลานปลาทั้งหมดตาย โดยไม่มีการตรวจสอบทางพันธุกรรมใด ๆ ในค.ศ. 1967 ยามาโมโตะ และร่วมงานของเขา TOMITA พบปลา albino ในโปรดปรานของนิวยอร์กและปีต่อไปนี้พวกเขานำปลาสดกลับไปยังห้องปฏิบัติการของเรา เหล่านี้ปลาไม่ได้ดูเหมือนไม่เกี่ยวข้องกับพันธุ์ 1956 เนื่องจากลักษณะของตาปี 1956 ปลา secmed เป็นตัวแปลงพันธุกรรม (ปกติตา) ในขณะปัจจุบันสัตว์ทั้งหมด homozygous recessive (กล้องโทรทรรศน์ตา) ชนิดได้ปลาเดิมและลูกหลานของพวกเขาขาด melanosomes ไม่เฉพาะในผิวหนังแต่ยังอยู่ในเซลล์เม็ดสีจอประสาทตาจากแรกสุดพัฒนาระยะ พวกเขามีสีส้ม และมีตาสีชมพู ผลการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของ albinoปลาทองที่ถูกดำเนินการ โดยข้าม albinos กับต่าง ๆ แปลงพันธุกรรมปลาสี mutant กำหนดไว้ และกระบวนการของการไทป์ของยีน albino รวมทั้งกลไกของหน้าที่ มีกล่าวถึงการจาก 1957 ถึง 1960 เรามีหมั้นในทดลองกลไกการชี้แจงของฟังก์ชันยีนของโดดเด่นโปร่งใสปรับอักขระ T (KAJISHIMA1960a, b, c มัตสึโมโตะ KAJISHIMA และเป่า 1960) ในช่วงเวลานั้น ใหม่mntant recessive โปร่งใสถูกค้นพบ ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ยีนmutant นี้จะได้รายงานที่นี่ล่าสุด OHNO และเพื่อนร่วมงานของเขาได้เสนอสมมติฐานว่าบางส่วนของ teleosts ตระกูลเห็นจะซ้ำจำนวนโครโมโซมในระหว่างกระบวนการวิวัฒนาการ และ tetraploid genomes ของปลาเหล่านี้ และไม่ diploid (OHNO 1970) ข้อมูลที่ได้จากการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของสีสายพันธุ์ในปลาทองจะได้รับการพิจารณาเกี่ยวกับสมมติฐานนี้วัสดุและวิธีการปลาที่ใช้ในการทดลองเหล่านี้มีพันธุ์ดังต่อไปนี้:ปลาทองทั่วไป "wakin": wakin ได้ฝึกฝนย้อมสีของผู้ใหญ่ต่อการทำลายของ larval melanophores ปลาที่ใช้ในการทดลองนี้มี inbred ขึ้นกว่าสิบ สายพันธุ์สีในปลา 163รุ่น โดยพี่ชายน้องสาว matings ในห้องปฏิบัติการของเรา และทั้งหมดของลูกหลานที่มี depigmentedmelanophores ภายในปีปลาทองตากล้องสีแดง: ปลาแดงกล้องยังสูญเสีย melanophores ของผิวในระหว่างชีวิต แต่ depigmentation เวลาแตกต่างกันไปอย่างกว้างขวาง มักเกิดที่อายุมากกว่ากว่าสองปี จนถึงเวลานั้น มันไม่แตกต่างไปจากมัวร์สีดำ อย่างไรก็ตาม หลังdepigmentation มีย้อมสีส้มลึก และมักจะพัฒนา melanophoresอีกครั้ง ปลาที่ใช้ในการทดลองนี้มี inbred progenies ซึ่งมีมากกว่าห้ารุ่นปลาทองตากล้องสีดำ "มัวร์สีดำ": มัวร์สีดำมักจะไม่แสดงdepigmentation melanophores เป็นตลอดชีวิตทั้งหมดและผลิตมากกว่าของพวกเขาในระหว่างการพัฒนา ปลาที่ใช้ใน expeiiments เหล่านี้ยังมี inbred ในห้องปฏิบัติการของเรามากกว่ารุ่นที่ 10 และที่ ไม่มีบุคคลสูญหาย melanophores ของพวกเขาปลาปรับโปร่งใส: การผู้ใหญ่ homozygous โปร่งใสปรับปลาเป็นบัวโรยในการย้อมสี และมีเม็ดสีไม่ยกเว้นเซลล์เม็ดสีจอประสาทตา ในขณะฟักไข่อย่างไรก็ตาม มีเดียวสามชนิด chromatophores เป็นปลาทั่วไป เช่น melanophoresiridophores และ xanthophores แต่เมื่อทอด 6-7 มม.ยาว(เซนต์-27 +) ประมาณ 10 วันหลังจากฟักไข่ สามทุก chromatophores เริ่ม depigmentและภายในหนึ่งเดือน จะได้รับการย้อมสีขั้นสุดท้ายโปร่งใสปรับอักขระ (TT) เป็นหลักสมบูรณ์เพื่อช่วยปรับปกติ(It), และ heterozygous F ปลาแสดงลักษณะ "คาลิโค" แบบ (เฉิน 1928 โรง1934) depigmentation บางส่วนของ chromatophores สามชนิดต่อไปนี้ F ลูกหลานsegregate เป็น homozygous โปร่งใสชนิด ชนิดโปร่งใส heterozygous (คาลิโค) และชนิดปกติในอัตราส่วน 1:2:1 ปลา homozygous ที่ใช้ในการทดลองเหล่านี้ได้ยังinbred มากกว่า 10 รุ่นปลา albino: ปลา albino ที่ใช้ในการทดลองนี้ถูกลูกหลาน inbredของปลาทอง albino ที่พบในของโปรดปราน ปลา albino มี melanosomes ไม่เม็ดสีที่จอประสาทตาหรือผิวหนัง เซลล์ และพวกเขาจะมีสีเนื้อสีส้มและสีชมพูตาดังกล่าวข้างต้น ในปลา nonalbino (wakin มัวร์สีดำ สีใสปรับปลา ทองฯลฯ) เม็ดเม็ดสีที่จอประสาทตามองเห็นได้ที่ 21 เซนต์ และ melanophores ผิวเริ่มปรากฏที่เซนต์-22 ในการวิเคราะห์ยีน albino คะแนนของ phenotype ถูกดำเนินการสองระยะต่าง ๆ หนึ่งในเซนต์-21 เร็ว ๆ นี้หลังจากสร้างความแตกต่างของเม็ดเม็ดสีที่จอประสาทตาแล้วในเซนต์-27 เมื่อ melanophores ผิวมีพัฒนาอย่างสมบูรณ์Recessiue โปร่งใสปรับปลา: ปลาโดยตัวละครตัวนี้ถูกแยกต่างหากในของเราห้องปฏิบัติการใน 1960 จาก F ลูกหลาน homozygous โปร่งใสและ wakin ในหนึ่งmatings เหล่านี้ ปลากลายพันธุ์ใหม่ 6 ปรากฏ ซึ่งเกือบทั้งหมดขาดเม็ดผงใน iridophores ของพวกเขา ปลาเหล่านี้ก็เห็นได้ชัดว่าแตกต่างจากปกติปรับโปร่งใสปลา เนื่องจากพวกเขาไม่ได้แตกเม็ดผงจากเวลาของ iridophore สร้างความแตกต่าง(เซนต์-24), แม้ว่าบางส่วนของปลาภายหลังสังเคราะห์ให้สมบูรณ์Melanophores และ xanthophores การณ์ตามปกติในระยะตัวอ่อน และพวกเขาไม่ได้ depigment ในขณะที่เซลล์เม็ดสีเสื่อมสภาพในปกติปรับโปร่งใสปลาทอง (เซนต์ 27 k) สองของพวกเขา แต่ แพ้ melanophores ของสองถึงสามเดือนหลังจากฟักไข่ เวลา depigmentation melanophores larval ในปลาทั่วไป ที่เหลือสี่มีสะสม melanophores ตนตลอดชีวิต แบบเดิมได้กำหนด "สีแดงโปร่งใส recessive

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมและพัฒนาการของบางใหม่กลายพันธุ์สีในปลาทอง, CARASSZUS auratus TAKA0 KAJISHIMA ชีวภาพสถาบันคณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัย Nagoya, นาโกย่า 464 ญี่ปุ่นต้นฉบับที่ได้รับ31 สิงหาคม 1976 สำเนาแก้ไขได้รับ 4 มกราคม 1977 บทคัดย่อยีนของสามสีการกลายพันธุ์ในปลาทอง: ตัวละคร depigmentation ของ melanophores ตัวอ่อน, เผือกและตัวละครที่ด้อยโปร่งใสวิเคราะห์ข้ามทดลอง ตัวละคร depigmentation ในปลาทองที่พบบ่อยจะถูกควบคุมโดยยีนหลายสองเด่น, Dp และ Dpd, และปลาเท่านั้นที่มีอัลลีลด้อยคู่ DP, DP, DP, DP, สามารถรักษาตัวอ่อนmelanophores ตลอดชีวิต เผือกถูกควบคุมโดย autosomal คู่ยีนพีค พันธุ์ของปลาเผือกที่เป็นตัวแทนจากพีซีซี; ปลาที่ไม่ใช่เผือกเป็น PP CC ปลาที่มีทั้งหน้า CC หรือสำเนาหน้า genotype จะเผือกเมื่อคะแนนในเวลาของความแตกต่างในเมลาโนโซมเม็ดสีม่านตาแต่หลังจากช่วงเวลาของความแตกต่างของผิว melanophore ที่พวกเขาเปลี่ยนไปชนิดnonalbino ภายใต้การควบคุมของยีนซี ด้อยโปร่งใสตัวละครที่ถูกควบคุมโดยยีน autosomal เดียวกรัม กลไกของยีนการแสดงออกของตัวละครเหล่านี้ถูกนำเสนอเป็นผลมาจากการสังเกตและ / หรือข้อมูลการทดลองในกระบวนการแตกต่างของphenotypes ของพวกเขาและยีนกลายพันธุ์ของปลาทองสีเหล่านี้ได้รับการพิจารณาในความสัมพันธ์กับ"สมมติฐานการทำสำเนาของยีนในปลาตะเพียน "เขาเป็นหนึ่งในปลาทองเฒ่าสัตว์ที่นิยมมากที่สุดที่ใช้ในการทดลองเป็นเรื่องที่หลายคนในห้องปฏิบัติการ แม้ว่าจะมีหลายพันธุ์ของสีและรูปแบบเพียงการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมบางส่วนของตัวละครเหล่านี้ได้รับการดำเนินการ หนึ่งในเหตุผลที่€หรือนี้คือการจัดการที่ดีของเวลาและพื้นที่ที่จะต้องเพิ่มจำนวนที่เพียงพอของฤดูใบไม้ผลิออก นอกจากนี้ได้มีการชี้ให้เห็นหลายตัวละครของปลาทองถูกควบคุมโดยปัจจัยหลายเพื่อให้มันเป็นเรื่องยากที่จะได้รับinvariablc และอัตราส่วนปกติที่เหมาะสมกับความคาดหวังของเมนเดล (เฉิน 1934). รายงานครั้งแรกในพันธุศาสตร์ของปลาทองก็คือว่า ของ HANCE (1 924) ที่รายงานrecessiveness ของกล้องโทรทรรศน์ตากับปกติตาแม้ว่าจะไม่มีข้อมูลการทดลองที่มีการแสดง กรณีที่ดีก่อตั้งขึ้นครั้งแรกของเมนเดลตัวละครในปลาทองถูกรายงานโดย BERNDT (1925) และเฉิน (1925, 1928) ความโปร่งใสและลักษณะหยักสลับของเครื่องชั่ง ไม่กี่ปีต่อมา MATSUI (1 934) รายงานผลรายละเอียดของเขาในการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของพันธุ์ปลาทองที่เกี่ยวข้องกับระดับความโปร่งใสและความtelescopeeye ในเดียวกันปีเฉิน (1934) รายงานเมื่อวันที่มรดกของสีฟ้าและสีน้ำตาลในปลาทองและได้ข้อสรุปว่ามีสี่คู่ของปัจจัยที่เป็นอิสระในการควบคุมการผลิตของตัวละครเหล่านี้และมีเพียงเมื่อทุกคู่เหล่านี้ในhomozygous สภาพด้อยเป็นสีน้ำตาลที่ผลิต. พันธุศาสตร์ 86: 161-174 พฤษภาคม 1977 162 ตัน KAJISHIMA เมื่อวันที่ 21 rearcd "C, ปลาทองร่วมกันเริ่มต้นที่จะแยกความแตกต่าง melanosomes ในเซลล์เม็ดสีที่จอประสาทตาของมันประมาณ 36 ชั่วโมงหลังจากที่วางไข่ (เวที-21 , ขั้นตอนการพัฒนาจาก KAJISHIMA 1960d) และมากกว่า 14 ชั่วโมงต่อมาสามชนิดของchromatophores ผิวเริ่มที่จะแยกความแตกต่างอย่างต่อเนื่อง; ในตอนแรกmelanophores นี้ (50! iours หลังจากวางไข่เซนต์-22) จากนั้น iridophores (80 ชั่วโมงหลังจากที่วางไข่St-24) และในที่สุดก็ xanthophores (50 ชั่วโมงหลังจากฟักไข่ 150 ชั่วโมงหลังจากวางไข่ St-26) แล้วทอดมักจะมีตาสีดำและ blackishbrown สี แต่เป็นที่รู้จักกันดีที่ melanophores ตัวอ่อนของปลาทองร่วมกันเริ่มต้นที่จะdepigment ประมาณสองถึงสามเดือนหลังจากฟักไข่และภายในเดือนปลาจะกลายเป็นสีส้มxanthic ลึกลงไปในสี ในHMD อื่น ๆ ที่ทุ่งสีดำ (สีดำปลาทองกล้องโทรทรรศน์ตา) มักจะยังคงmelanophores ตลอดชีวิต ในกระดาษปัจจุบัน depigmentation และตัวอักษรช่อnondepignien melanophores ของตัวอ่อนมีการวิเคราะห์ครั้งแรก. เผือกคือการกลายพันธุ์ที่พบบ่อยซึ่งได้รับการรายงานในสัตว์หลายชนิดรวมทั้งปลา ในปลาทอง แต่มันก็ไม่ได้รายงานจนถึง 1956 ในนิตยสารอเมริกันมือสมัครเล่น"พิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำ" ตามรายงาน, เผือกปลาทองเป็นลูกหลานของปลาเผือกพบในสิงคโปร์แต่โชคร้ายทั้งหมดของปลาตายโดยไม่มีการตรวจสอบทางพันธุกรรมใด ๆ ในปี 1967 ยามาโมโตและเพื่อนร่วมงานของเขาTomita พบปลาทองเผือกในพิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำโปรดปรานในนิวยอร์กและในปีต่อไปนี้พวกเขานำปลาสดกลับไปยังห้องปฏิบัติการของเรา เหล่านี้ปลาไม่ได้ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับสายพันธุ์ 1956 เพราะตัวละครที่ตาของปลา1956 secmed จะเป็นที่โดดเด่นทางพันธุกรรม (ปกติตา) ในรูปแบบในขณะที่สัตว์ในปัจจุบันมีทั้งหมดhomozygous ถอย (กล้องโทรทรรศน์ตา) ในรูปแบบปลาเดิมและการขาดลูกหลาน melanosomes ไม่เพียง แต่ในผิวแต่ยังอยู่ในเซลล์สร้างเม็ดสีที่จอประสาทตาจากขั้นตอนการพัฒนาที่เก่าแก่ที่สุด; พวกเขาเป็นสีส้มและสีมีตาสีชมพู ผลที่ได้จากการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของเผือกปลาทองที่ได้รับการดำเนินการโดยข้ามเผือกกับต่างๆพันธุกรรมกำหนดปลาสีกลายพันธุ์จะมีคำอธิบายและกระบวนการของฟีโนไทป์การแสดงออกของยีนเผือกรวมทั้งกลไกของฟังก์ชั่นของพวกเขาได้รับการกล่าวถึง. จาก 1957-1960 ที่เราได้มีส่วนร่วมในการทดลองที่จะชี้แจงกลไกการทำงานของยีนของตัวละครโปร่งใสปรับที่โดดเด่นT (KAJISHIMA 1960a b, c; โมโต KAJISHIMA และ HAMA 1960) ในช่วงเวลานั้นใหม่mntant ด้อยโปร่งใสถูกค้นพบ ผลที่ได้จากการวิเคราะห์ยีนของมนุษย์กลายพันธุ์นี้จะมีการรายงานที่นี่. เมื่อเร็ว ๆ นี้โอโนะและเพื่อนร่วมงานของเขาได้เสนอสมมติฐานที่ว่าบางส่วนของteleosts ของครอบครัวปลาตะเพียนซ้ำจำนวนโครโมโซมของพวกเขาในระหว่างกระบวนการวิวัฒนาการและจีโนมของปลาเหล่านี้มี tetraploid และไม่ซ้ำ(OHNO 1970) ข้อมูลที่ได้จากการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของสีกลายพันธุ์ในปลาทองจะได้รับการพิจารณาในความสัมพันธ์กับสมมติฐานนี้. วัสดุและวิธีการปลาที่ใช้ในการทดลองเหล่านี้เป็นพันธุ์ต่อไปนี้: ปลาทองทั่วไป "wakin" การ wakin แร่ของผู้ใหญ่ สีดังต่อไปนี้การทำลายของmelanophores ตัวอ่อน ปลาที่ใช้ในการทดลองเหล่านี้ถูกกำเนิดมากกว่าสิบกลายพันธุ์สีปลาทอง 163 รุ่นโดยถอนรากพี่ชายน้องสาวในห้องปฏิบัติการของเราและทั้งหมดของลูกหลานมี depigmented melanophores ภายในปี. ปลาทองกล้องโทรทรรศน์ตาสีแดง: ปลากล้องโทรทรรศน์สีแดง สูญเสีย melanophores ผิวในช่วงชีวิตของมันแต่เวลาของ depigmentation แตกต่างกันไปอย่างกว้างขวางมักจะเกิดขึ้นเมื่ออายุมากขึ้นกว่าสองปี จนกว่าจะถึงเวลาที่มันไม่สามารถจะแตกต่างจากทุ่งสีดำ อย่างไรก็ตามหลังจากที่depigmentation จะมีสีส้มลึกและมักจะไม่ได้พัฒนา melanophores อีกครั้ง ปลาที่ใช้ในการทดลองเหล่านี้เป็นลูกที่ถูกกำเนิดกว่าห้ารุ่น. ปลาทองกล้องโทรทรรศน์ตาดำ "ทุ่งสีดำ" ที่: ทุ่งสีดำมักจะไม่แสดงdepigmentation ของ melanophores ตลอดทั้งชีวิตและก่อให้เกิดขึ้นของพวกเขาในระหว่างการพัฒนา. ปลาที่ใช้ในการ expeiiments เหล่านี้กำเนิดในห้องปฏิบัติการของเรามากกว่าสิบชั่วอายุคนและในช่วงที่ไม่มีระยะเวลาของบุคคลที่หายไป melanophores ของพวกเขา. ปลาทองโปร่งใสปรับผู้ใหญ่ homozygous ปลาทองโปร่งใสปรับเป็นสีชมพูในสีและมีเม็ดสีที่ไม่มียกเว้นในเซลล์สร้างเม็ดสีที่จอประสาทตา ในช่วงเวลาของการฟักไข่, แต่ก็มีเหมือนกันสามชนิดของ chromatophores เป็นปลาทองที่พบบ่อยคือ melanophores, iridophores และ xanthophores แต่เมื่อทอดถึง 6-7 มิลลิเมตรยาว(เซนต์-27 +) ประมาณสิบวันหลังจากฟักไข่ทั้งสามชนิดของ chromatophores เริ่มต้นที่จะ depigment และภายในเดือนพวกเขาได้รับสีสุดท้าย. ตัวละครโปร่งใสปรับ (TT) เป็นที่โดดเด่นไม่สมบูรณ์ไปยังตัวอักษรปกติปรับ(มัน) และ heterozygous F ปลาแสดงลักษณะ "ดิบ" รูปแบบ (CHEN 1928; MATSUI 1934) ดังต่อไปนี้ depigmentation บางส่วนของสามชนิดของ chromatophores เอฟลูกหลานแยกออกเป็นประเภทโปร่งใส homozygous ชนิดโปร่งใส heterozygous (ผ้าดิบ) และชนิดปกติในอัตราส่วน1: 2: 1 ปลา homozygous ใช้ในการทดลองเหล่านี้ยังได้รับการกำเนิดมากกว่าสิบรุ่น. ปลาทองเผือก: ปลาทองเผือกใช้ในการทดลองเหล่านี้เป็นลูกหลานพันธุ์ของปลาทองเผือกค้นพบในพิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำโปรดปรานของ ปลาทองเผือกมี melanosomes ไม่มีในผิวหนังหรือเซลล์เม็ดสีที่จอประสาทตาและพวกเขามีร่างกายสีส้มและสีชมพูตา. ดังกล่าวข้างต้นในปลาทอง nonalbino (wakin, ทุ่งสีดำปลาทองโปร่งใสปรับขนาด, ฯลฯ ) เม็ดสีที่จอประสาทตา เม็ดเป็นรูปเป็นร่างที่ St-21 และ melanophores ผิวเริ่มปรากฏให้เห็นที่St-22 ในการวิเคราะห์ยีนเผือกคะแนนของฟีโนไทป์ได้ดำเนินการในสองขั้นตอนที่แตกต่างกัน ครั้งแรกใน St-21 ไม่นานหลังจากที่ความแตกต่างของเม็ดสีม่านตาที่แล้วในSt-27 เมื่อ melanophores ผิวที่มีการพัฒนาอย่างสมบูรณ์. recessiue ปลาทองโปร่งใสปรับ: ปลาแบกตัวละครตัวนี้ถูกแยกของเราในห้องปฏิบัติการในปี1960 จาก F ลูกหลานของปลา homozygous ความโปร่งใสและ wakin ในตอนหนึ่งของถอนรากเหล่านี้หกปลากลายพันธุ์ใหม่ปรากฏซึ่งเกือบสมบูรณ์ขาดเม็ดสีในiridophores ของพวกเขา ปลาเหล่านี้เห็นได้ชัดว่าแตกต่างจากที่โปร่งใสปรับสามัญปลาเพราะพวกเขาไม่ได้แยกความแตกต่างเม็ดสีจากเวลาของความแตกต่าง iridophore (เซนต์-24) แม้ว่าบางส่วนของปลาในภายหลังสังเคราะห์พวกเขาไม่สมบูรณ์. melanophores และ xanthophores แตกต่างกันตามปกติ ในระยะตัวอ่อนและพวกเขาไม่ได้depigment ในเวลาเซลล์สร้างเม็ดสีเสื่อมในโปร่งใสปรับสามัญปลาทอง(เซนต์-27-k) สองของพวกเขา แต่พวกเขาหายไป melanophores 2-3 เดือนหลังจากฟักไข่ในเวลาที่depigmentation melanophores ของตัวอ่อนในปลาทองที่พบบ่อย เหลืออีกสี่คนได้สะสม melanophores ของพวกเขาตลอดชีวิตของพวกเขา ชนิดที่อดีตถูกกำหนด "สีแดงถอยโปร่งใส

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมและพัฒนาการของบางสายพันธุ์ สีใหม่
ในปลาทอง , carasszus auratus

taka0 kajishima ทางชีววิทยาสถาบัน คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยนาโกย่านาโกย่า , ญี่ปุ่น

464 , ต้นฉบับได้รับ 31 สิงหาคม 2519
แก้ไขคัดลอกได้รับ 4 มกราคม 2520

3 สายพันธุ์ พันธุ์นามธรรมสีปลาทอง : สวัสดิการตัวละครของเมลาโนโฟร์
L ,ภาพยนตร์อิสระและลักษณะด้อยใสตัวละคร
วิเคราะห์โดยข้ามการทดลอง depigmentation ตัวละครใน
ปลาทองธรรมดาจะถูกควบคุมโดยยีนสองหลายเด่น DP และสอดคล้อง
และปลา , คู่อัลลีลด้อย DP , DP , DP , DP , สามารถเก็บหนอน
เมลาโนโฟร์ตลอดชีวิต อ่านผ่านๆยังถูกควบคุมโดยยีน 2 ยีน
, P และ Cทางพันธุกรรมของปลาเผือก แทนด้วย PP CC ;
ไม่ใช่ปลาเผือกเป็น PP CC ปลาทั้ง PP PP CC CC หรือ genotype เป็น
เผือกเมื่อคะแนนที่เวลาของเมลาโนโซมความแตกต่างในเม็ด
จอตา แต่หลังจากที่เวลาของความแตกต่างของเมลาโนฟ ์ผิว พวกเขาเปลี่ยน
ประเภท nonalbino ภายใต้การควบคุมของ C ของยีน
โปร่งใสลักษณะด้อยตัวละครที่ถูกควบคุมโดยยีนยีนเดียว จี กลไกการแสดงออกของยีน
ตัวอักษรเหล่านี้ถูกนำเสนอผลการสังเกตและ / หรือข้อมูลบนความแตกต่าง
กระบวนการเกิดของพวกเขาและ
พันธุ์เหล่านี้สีกลายพันธุ์ปลาทองถูกพิจารณาในความสัมพันธ์กับ
" ยีนควบสมมติฐานในวงศ์ปลาตะเพียน . "
เขาเป็นหนึ่งในความนิยมมากที่สุดปลาทองเป็นสัตว์ที่ใช้เป็นวิชาทดลอง
ในห้องปฏิบัติการหลาย ถึงแม้ว่ามันมีหลายพันธุ์ของรูปแบบสีและ
เพียงไม่กี่ทางพันธุกรรมวิเคราะห์ของตัวละครเหล่านี้ได้ถูกดำเนินการ หนึ่ง
เหตุผลนี้คือ ว่า ลูกค้า หรือ จัดการที่ดีของเวลาและอวกาศจะต้องยก
จำนวนเพียงพอของปิดฤดูใบไม้ผลิ นอกจากนี้ ตามที่ได้รับการชี้ให้เห็นหลาย
ตัวละครของปลาทองถูกควบคุมโดยปัจจัยหลาย ๆ ดังนั้นมันเป็นเรื่องยากที่จะได้รับ invariablc
และอัตราส่วนปกติที่เหมาะสมกับความคาดหวัง เมนเดล ( เฉิน 1934 ) .
รายงานครั้งแรกในพันธุศาสตร์ของปลาทองที่แฮนส์ ( 1 , 924 ) ใคร
รายงาน recessiveness ของกล้องโทรทรรศน์ตาเพื่อดวงตาปกติ ถึงแม้ว่า
ทดลองทำการแสดงแรกก่อตั้ง กรณีของตัวอักษรชนิด
ในปลาทองถูกรายงานโดย เบิร์นดท์ ( 1925 ) และ เฉิน ( 1925 ,
1928 ) ในความโปร่งใสและ mottling ตัวละครของระดับ ไม่กี่ปีต่อมาอิ (
1 , 934 ) รายงานผลรายละเอียดของเขาในการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของลักษณะที่เกี่ยวข้องกับความโปร่งใส
ปลาทองขนาดและ telescopeeye . ในปีเดียวกัน
,เฉิน ( 1934 ) รายงานในมรดกของสีฟ้าและสีน้ำตาลสีใน
ปลาทอง และพบว่ามี 4 คู่ของตัวแปรอิสระการควบคุม
การผลิตของตัวละครเหล่านี้ และเมื่อทั้งหมดของคู่เหล่านี้
ในส่วนภาพด้อยเป็นสีน้ำตาล สีผลิต
พันธุศาสตร์ 86 : 161-174 พฤษภาคม 1977

เมื่อ rearcd 162 ต. kajishima 21 " Cปลาทองสามัญ เริ่มแยกแยะ เมลาโนโซม
ในจอประสาทตา เซลล์เม็ดสี ประมาณ 36 ชั่วโมงหลังการวางไข่ ( stage-21
พัฒนาการ , ระยะจาก kajishima 1960d ) และมากกว่า 14 ชั่วโมงต่อมา
3 ชนิด โชคชะตาราศีผิวเริ่มแยกความแตกต่างอย่างต่อเนื่อง ; ตอนแรก
เมลาโนโฟร์ ( 50 iours หลังจากวางไข่ st-22 ) แล้วริโดโฟร์ ( 80 ชั่วโมง
หลังจากวางไข่ ,st-24 ) และสุดท้าย แซนโทฟ ์ ( 50 ชั่วโมง หลังจากฟัก , 150
ชั่วโมงหลังจากวางไข่ st-26 ) แล้วทอดมักจะมีตาสีดำและ blackishbrown
สี แต่เป็นที่รู้จักกันดี , เมลาโนโฟร์ L
ปลาทองสามัญเริ่ม depigment ประมาณสองถึงสามเดือนหลังจากฟัก
, และภายใน 1 เดือนปลาจะ xanthic สีส้มลึกในการใช้สี บน
HMD อื่น ๆ