- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
suggest that cyanobacteria were pre
suggest that cyanobacteria were present billions of years ago
(Schopf, 1993) and contributed to the oxygen atmosphere present
today (Berkner and Marshall, 1965).
While cyanobacteria can be difficult to classify based on physiology
and morphology alone, two general types have been classified,
based upon their tolerance to UV light. UV-sensitive
cyanobacteria colonize beneath the soil surface and are mainly
composed of Microcoleus. Rather than be exposed to UV radiation
and wind scouring, UV sensitive cyanobacteria lie desiccated
beneath the soil surface until activated by moisture to glide to the
surface. They return to their subsurface position before once again
desiccating (Belnap, 2006; Wang et al., 2013). Similarly, some
cyanobacterial species are capable of living inside the pores of
rocks. These endoliths take advantage of the same protections and
opportunity provided by living beneath sand (Fig. 1).
In the current review, we focus on UV-tolerant cyanobacteria
which in desert environments, are principally composed of Scytonema
and Nostoc species. These cyanobacteria live on the soil surface
and possess direct adaptive mechanisms to the desert
environment, particularly to temperature fluctuations and wet/dry
cycles. They have developed the ability to reversibly activate their
metabolism, limiting photosynthesis and growth to wet periods
when the cells are rehydrated. During hot, dry periods, the cells
enter into a quiescent state. Although photosystems I and II (PSI,
PSII) are damaged during high light and dryness, in vitro studies
have shown that PS I and PSII are self-repaired and operational
within minutes of the cell’s rehydration (Harel et al., 2004). This
ability of the cyanobacterial cell to recover from photoinhibition
almost immediately after rehydration is paramount to their
survival.
The cyanobacteria on desert surfaces also protect their photosynthetic
mechanisms and genetic material with UV-protective
pigments. Cyanobacteria developed protective pigments during a
time when UV exposure was far greater than present. In terms of
ozone protection, ancient taxa of cyanobacteria survived early
environmental times when atmospheric oxygenwas 105 that of its
present concentration (Berkner and Marshall, 1965). Cyanobacteria
evolved pigments, scytonemin and mycosporine-like amino acids
(MAA; Fig. 2), which absorb potentially lethal doses of UV radiation
(UVR; Proteau et al., 1993 and Soule et al., 2009). These pigments
are so effective that they are currently being evaluated for use as a
more effective sunscreen for human use. Scytonemin and its derivatives
occur at varying frequency in cyanobacterial species. In
stratiform, epithilic crust mats, the heavily pigmented cyanobacteria
on top protect deeper microorganisms.
Extracellular polysaccharides appear to contribute to UV radiation
protection as well. MAA deposited in the polysaccharide layer
acts as a biological sunscreen. The MAA structures include a central
cyclohexenone ring, which is thought to block UV radiation and
absorb free radicals (Rossia et al., 2012).
Despite the cyanobacteria’s impressive adaptations, they remain
vulnerable to anthropogenic disturbance. Recovery times for cyanobacteria
disrupted by human activities are considered to be
measured in centuries (Belnap, 2003).
5. Positive aspects of cyanobacteria in desert environments
5.1. Fertilization of desert substrate
Cyanobacterial crusts are the primary producers in the arid
environments they inhabit. The ability of these microorganisms to
fix nitrogen and fertilize the desert substrates they occupy is
important in nutrient-poor desert landscapes. Since vascular plants
cannot use atmospheric nitrogen gas, they rely on bacterial species
to fix nitrogen gas (N2) into more useful biological nitrogen sources,
such as ammonia (NH4
þ) (Harper and Marble, 1988). Developing
seeds below the soil surface depend on this nitrogen. Fortunately
for desert plants, cyanobacteria include diazotrophic species
capable of fixing N2, although their capacity to do this relies on
photosynthesis for ATP and electron donor compounds (Paul and
Clark, 1996). In addition to the need for light, cyanobacteria also
require moisture to fix nitrogen, as they are metabolically inactive
during periods of desiccation. Furthermore, when light and moisture
are available, cyanobacterial nitrogen fixation is affected by
temperature, usually occurring between 5 C and 30 C (Belnap,
2001a). It should also be noted that cyanobacteria are capable of
solubilising phosphate compounds, increasing the concentration of
soil phosphorus and plant phosphorus uptake (Rodríguez and
Fraga, 1999). Their role in increasing both nitrogen and phosphorus
in arid soils has attracted agricultural research attention
(Wu et al., 2013), suggesting that artificially developed soil crusts
could inoculate target soil.
5.2. Prevention of wind erosion and water loss
Cyanobacteria also stabilize desert substrates and enhance
moisture retention, combating wind erosion and evapotranspiration,
respectively. The efficiency of intact cyanobacterial soil crust
to decrease wind erosion is similar to that of physical soil crusts and
rock material. Extracellular polysaccharides combine with surrounding
sand grains to form extensive and resilient matrices that
resist erosion. The role of such polysaccharides is paramount as
demonstrated by the wind stability of chemically killed soil crusts
in which the polysaccharide matrix is left intact (Williams et al.,
1995). The large matrices are more aerodynamic than the singular
grains of sand and their resistance increases proportionally to
the size of the aggregate matrix. That is however, until these crusts
are disrupted by anthropogenic activity, at which point they
disintegrate and lose much of their erosion resistance (Belnap,
2001b).
(Schopf, 1993) and contributed to the oxygen atmosphere present
today (Berkner and Marshall, 1965).
While cyanobacteria can be difficult to classify based on physiology
and morphology alone, two general types have been classified,
based upon their tolerance to UV light. UV-sensitive
cyanobacteria colonize beneath the soil surface and are mainly
composed of Microcoleus. Rather than be exposed to UV radiation
and wind scouring, UV sensitive cyanobacteria lie desiccated
beneath the soil surface until activated by moisture to glide to the
surface. They return to their subsurface position before once again
desiccating (Belnap, 2006; Wang et al., 2013). Similarly, some
cyanobacterial species are capable of living inside the pores of
rocks. These endoliths take advantage of the same protections and
opportunity provided by living beneath sand (Fig. 1).
In the current review, we focus on UV-tolerant cyanobacteria
which in desert environments, are principally composed of Scytonema
and Nostoc species. These cyanobacteria live on the soil surface
and possess direct adaptive mechanisms to the desert
environment, particularly to temperature fluctuations and wet/dry
cycles. They have developed the ability to reversibly activate their
metabolism, limiting photosynthesis and growth to wet periods
when the cells are rehydrated. During hot, dry periods, the cells
enter into a quiescent state. Although photosystems I and II (PSI,
PSII) are damaged during high light and dryness, in vitro studies
have shown that PS I and PSII are self-repaired and operational
within minutes of the cell’s rehydration (Harel et al., 2004). This
ability of the cyanobacterial cell to recover from photoinhibition
almost immediately after rehydration is paramount to their
survival.
The cyanobacteria on desert surfaces also protect their photosynthetic
mechanisms and genetic material with UV-protective
pigments. Cyanobacteria developed protective pigments during a
time when UV exposure was far greater than present. In terms of
ozone protection, ancient taxa of cyanobacteria survived early
environmental times when atmospheric oxygenwas 105 that of its
present concentration (Berkner and Marshall, 1965). Cyanobacteria
evolved pigments, scytonemin and mycosporine-like amino acids
(MAA; Fig. 2), which absorb potentially lethal doses of UV radiation
(UVR; Proteau et al., 1993 and Soule et al., 2009). These pigments
are so effective that they are currently being evaluated for use as a
more effective sunscreen for human use. Scytonemin and its derivatives
occur at varying frequency in cyanobacterial species. In
stratiform, epithilic crust mats, the heavily pigmented cyanobacteria
on top protect deeper microorganisms.
Extracellular polysaccharides appear to contribute to UV radiation
protection as well. MAA deposited in the polysaccharide layer
acts as a biological sunscreen. The MAA structures include a central
cyclohexenone ring, which is thought to block UV radiation and
absorb free radicals (Rossia et al., 2012).
Despite the cyanobacteria’s impressive adaptations, they remain
vulnerable to anthropogenic disturbance. Recovery times for cyanobacteria
disrupted by human activities are considered to be
measured in centuries (Belnap, 2003).
5. Positive aspects of cyanobacteria in desert environments
5.1. Fertilization of desert substrate
Cyanobacterial crusts are the primary producers in the arid
environments they inhabit. The ability of these microorganisms to
fix nitrogen and fertilize the desert substrates they occupy is
important in nutrient-poor desert landscapes. Since vascular plants
cannot use atmospheric nitrogen gas, they rely on bacterial species
to fix nitrogen gas (N2) into more useful biological nitrogen sources,
such as ammonia (NH4
þ) (Harper and Marble, 1988). Developing
seeds below the soil surface depend on this nitrogen. Fortunately
for desert plants, cyanobacteria include diazotrophic species
capable of fixing N2, although their capacity to do this relies on
photosynthesis for ATP and electron donor compounds (Paul and
Clark, 1996). In addition to the need for light, cyanobacteria also
require moisture to fix nitrogen, as they are metabolically inactive
during periods of desiccation. Furthermore, when light and moisture
are available, cyanobacterial nitrogen fixation is affected by
temperature, usually occurring between 5 C and 30 C (Belnap,
2001a). It should also be noted that cyanobacteria are capable of
solubilising phosphate compounds, increasing the concentration of
soil phosphorus and plant phosphorus uptake (Rodríguez and
Fraga, 1999). Their role in increasing both nitrogen and phosphorus
in arid soils has attracted agricultural research attention
(Wu et al., 2013), suggesting that artificially developed soil crusts
could inoculate target soil.
5.2. Prevention of wind erosion and water loss
Cyanobacteria also stabilize desert substrates and enhance
moisture retention, combating wind erosion and evapotranspiration,
respectively. The efficiency of intact cyanobacterial soil crust
to decrease wind erosion is similar to that of physical soil crusts and
rock material. Extracellular polysaccharides combine with surrounding
sand grains to form extensive and resilient matrices that
resist erosion. The role of such polysaccharides is paramount as
demonstrated by the wind stability of chemically killed soil crusts
in which the polysaccharide matrix is left intact (Williams et al.,
1995). The large matrices are more aerodynamic than the singular
grains of sand and their resistance increases proportionally to
the size of the aggregate matrix. That is however, until these crusts
are disrupted by anthropogenic activity, at which point they
disintegrate and lose much of their erosion resistance (Belnap,
2001b).
0/5000
suggest that cyanobacteria were present billions of years ago(Schopf, 1993) and contributed to the oxygen atmosphere presenttoday (Berkner and Marshall, 1965).While cyanobacteria can be difficult to classify based on physiologyand morphology alone, two general types have been classified,based upon their tolerance to UV light. UV-sensitivecyanobacteria colonize beneath the soil surface and are mainlycomposed of Microcoleus. Rather than be exposed to UV radiationand wind scouring, UV sensitive cyanobacteria lie desiccatedbeneath the soil surface until activated by moisture to glide to thesurface. They return to their subsurface position before once againdesiccating (Belnap, 2006; Wang et al., 2013). Similarly, somecyanobacterial species are capable of living inside the pores ofrocks. These endoliths take advantage of the same protections andopportunity provided by living beneath sand (Fig. 1).In the current review, we focus on UV-tolerant cyanobacteriawhich in desert environments, are principally composed of Scytonemaand Nostoc species. These cyanobacteria live on the soil surfaceand possess direct adaptive mechanisms to the desertenvironment, particularly to temperature fluctuations and wet/drycycles. They have developed the ability to reversibly activate theirmetabolism, limiting photosynthesis and growth to wet periodswhen the cells are rehydrated. During hot, dry periods, the cellsenter into a quiescent state. Although photosystems I and II (PSI,PSII) are damaged during high light and dryness, in vitro studieshave shown that PS I and PSII are self-repaired and operationalwithin minutes of the cell’s rehydration (Harel et al., 2004). Thisability of the cyanobacterial cell to recover from photoinhibitionalmost immediately after rehydration is paramount to theirsurvival.The cyanobacteria on desert surfaces also protect their photosyntheticmechanisms and genetic material with UV-protectivepigments. Cyanobacteria developed protective pigments during atime when UV exposure was far greater than present. In terms ofozone protection, ancient taxa of cyanobacteria survived earlyenvironmental times when atmospheric oxygenwas 105 that of itspresent concentration (Berkner and Marshall, 1965). Cyanobacteriaevolved pigments, scytonemin and mycosporine-like amino acids(MAA; Fig. 2), which absorb potentially lethal doses of UV radiation(UVR; Proteau et al., 1993 and Soule et al., 2009). These pigmentsare so effective that they are currently being evaluated for use as amore effective sunscreen for human use. Scytonemin and its derivativesoccur at varying frequency in cyanobacterial species. Instratiform, epithilic crust mats, the heavily pigmented cyanobacteriaon top protect deeper microorganisms.Extracellular polysaccharides appear to contribute to UV radiationprotection as well. MAA deposited in the polysaccharide layeracts as a biological sunscreen. The MAA structures include a centralcyclohexenone ring, which is thought to block UV radiation andabsorb free radicals (Rossia et al., 2012).Despite the cyanobacteria’s impressive adaptations, they remainvulnerable to anthropogenic disturbance. Recovery times for cyanobacteriadisrupted by human activities are considered to bemeasured in centuries (Belnap, 2003).5. Positive aspects of cyanobacteria in desert environments5.1. Fertilization of desert substrateCyanobacterial crusts are the primary producers in the aridenvironments they inhabit. The ability of these microorganisms tofix nitrogen and fertilize the desert substrates they occupy isimportant in nutrient-poor desert landscapes. Since vascular plantscannot use atmospheric nitrogen gas, they rely on bacterial speciesto fix nitrogen gas (N2) into more useful biological nitrogen sources,such as ammonia (NH4þ) (Harper and Marble, 1988). Developingseeds below the soil surface depend on this nitrogen. Fortunatelyfor desert plants, cyanobacteria include diazotrophic speciescapable of fixing N2, although their capacity to do this relies onphotosynthesis for ATP and electron donor compounds (Paul andClark, 1996). In addition to the need for light, cyanobacteria alsorequire moisture to fix nitrogen, as they are metabolically inactiveduring periods of desiccation. Furthermore, when light and moistureare available, cyanobacterial nitrogen fixation is affected bytemperature, usually occurring between 5 C and 30 C (Belnap,2001a). It should also be noted that cyanobacteria are capable ofsolubilising phosphate compounds, increasing the concentration ofsoil phosphorus and plant phosphorus uptake (Rodríguez andFraga, 1999). Their role in increasing both nitrogen and phosphorusin arid soils has attracted agricultural research attention(Wu et al., 2013), suggesting that artificially developed soil crustscould inoculate target soil.5.2. Prevention of wind erosion and water lossCyanobacteria also stabilize desert substrates and enhancemoisture retention, combating wind erosion and evapotranspiration,respectively. The efficiency of intact cyanobacterial soil crustto decrease wind erosion is similar to that of physical soil crusts androck material. Extracellular polysaccharides combine with surroundingsand grains to form extensive and resilient matrices thatresist erosion. The role of such polysaccharides is paramount asdemonstrated by the wind stability of chemically killed soil crustsin which the polysaccharide matrix is left intact (Williams et al.,1995). The large matrices are more aerodynamic than the singulargrains of sand and their resistance increases proportionally tothe size of the aggregate matrix. That is however, until these crustsare disrupted by anthropogenic activity, at which point theydisintegrate and lose much of their erosion resistance (Belnap,2001b).
การแปล กรุณารอสักครู่..
ชี้ให้เห็นว่าไซยาโนแบคทีเรียเป็นพันล้านปัจจุบันของปีที่ผ่านมา
(Schopf, 1993)
และมีส่วนทำให้บรรยากาศที่มีออกซิเจนในปัจจุบันในวันนี้(Berkner และมาร์แชล, 1965). ในขณะที่ไซยาโนแบคทีเรียอาจเป็นเรื่องยากที่จะจัดขึ้นอยู่กับสรีรวิทยาและสัณฐานวิทยาคนเดียวสองประเภททั่วไปได้รับการจำแนก, ขึ้นอยู่กับความอดทนของพวกเขากับแสงยูวี รังสียูวีที่มีความอ่อนไหวไซยาโนแบคทีเรียอพยพไปอยู่ใต้พื้นผิวดินและส่วนใหญ่ประกอบด้วยMicrocoleus แทนที่จะได้สัมผัสกับรังสียูวีและลมกำจัดสิ่งสกปรกบน, ไซยาโนแบคทีเรียที่ไวต่อรังสียูวีโกหกผึ่งให้แห้งอยู่ใต้พื้นผิวดินจนใช้งานได้โดยความชุ่มชื้นให้กับเหินไปยังพื้นผิว พวกเขากลับไปที่ตำแหน่งใต้ผิวดินของพวกเขาก่อนอีกครั้งdesiccating (Belnap 2006. วัง et al, 2013) ในทำนองเดียวกันบางสายพันธุ์ไซยาโนแบคทีเรียที่มีความสามารถในการดำรงชีวิตอยู่ภายในรูขุมขนของหิน endoliths เหล่านี้ใช้ประโยชน์จากความคุ้มครองเหมือนกันและเปิดโอกาสให้โดยที่อาศัยอยู่ใต้ทราย(รูปที่ 1).. ในการตรวจสอบในปัจจุบันเรามุ่งเน้นไซยาโนแบคทีเรียที่ทนต่อรังสียูวีซึ่งในสภาพแวดล้อมที่ทะเลทรายที่มีองค์ประกอบหลักของ Scytonema และพันธุ์ Nostoc ไซยาโนแบคทีเรียเหล่านี้อาศัยอยู่บนผิวดินและมีกลไกการปรับตัวโดยตรงไปยังทะเลทรายสภาพแวดล้อมโดยเฉพาะอย่างยิ่งจากการผันผวนของอุณหภูมิและเปียก/ แห้งรอบ พวกเขาได้พัฒนาความสามารถในการพลิกกลับของพวกเขาเปิดใช้งานการเผาผลาญอาหาร จำกัด การสังเคราะห์แสงและการเจริญเติบโตระยะเวลาเปียกเมื่อเซลล์จะrehydrated ในช่วงร้อนระยะเวลาแห้งเซลล์เข้าสู่รัฐนิ่ง แม้ว่า photosystems I และ II (PSI, PSII) ได้รับความเสียหายในช่วงแสงสูงและแห้งกร้านในการศึกษาในหลอดทดลองได้แสดงให้เห็นว่าPS I และ PSII ได้ด้วยตนเองการซ่อมแซมและการดำเนินงานภายในไม่กี่นาทีของคืนของเซลล์(Harel et al., 2004) นี้สามารถของเซลล์ไซยาโนแบคทีเรียที่จะฟื้นตัวจาก photoinhibition เกือบจะทันทีหลังจากการคืนเป็นสิ่งสำคัญยิ่งของพวกเขาอยู่รอด. ไซยาโนแบคทีเรียบนพื้นผิวทะเลทรายยังป้องกันการสังเคราะห์แสงของพวกเขากลไกและสารพันธุกรรมด้วยรังสียูวีป้องกันเม็ดสี ไซยาโนแบคทีเรียพัฒนาเม็ดสีป้องกันในช่วงเวลาที่สัมผัสรังสียูวีก็ยังห่างไกลมากขึ้นกว่าปัจจุบัน ในแง่ของการป้องกันโอโซนแท็กซ่าโบราณของไซยาโนแบคทีเรียรอดชีวิตต้นครั้งเมื่อสิ่งแวดล้อมบรรยากาศoxygenwas 10 ที่ 5 ของความเข้มข้นในปัจจุบัน(Berkner และมาร์แชล, 1965) ไซยาโนแบคทีเรียวิวัฒน์สี scytonemin และ mycosporine เช่นกรดอะมิโน (MAA. รูปที่ 2) ซึ่งดูดซับปริมาณร้ายแรงอาจเกิดขึ้นจากรังสียูวี(รังสี UV.. Proteau, et al, 1993 และ Soule et al, 2009) เม็ดสีเหล่านี้จึงมีประสิทธิภาพที่พวกเขากำลังถูกประเมินเพื่อใช้เป็นครีมกันแดดที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นสำหรับการใช้งานของมนุษย์ Scytonemin และอนุพันธ์เกิดขึ้นในที่แตกต่างกันในรูปความถี่ไซยาโนแบคทีเรีย ในstratiform, เสื่อเปลือก epithilic ที่ไซยาโนแบคทีเรียสีอย่างหนักอยู่ด้านบนป้องกันจุลินทรีย์ลึก. polysaccharides นอกปรากฏเพื่อนำไปสู่รังสียูวีป้องกันได้เป็นอย่างดี MAA ฝากในชั้น polysaccharide ทำหน้าที่เป็นครีมกันแดดชีวภาพ โครงสร้าง MAA ประกอบด้วยกลางแหวนcyclohexenone ซึ่งเป็นความคิดเพื่อป้องกันรังสียูวีและดูดซับอนุมูลอิสระ(Rossia et al., 2012). แม้จะมีการปรับตัวที่น่าประทับใจของไซยาโนแบคทีเรียพวกเขายังคงเสี่ยงต่อการรบกวนของมนุษย์ เวลาการกู้คืนสำหรับไซยาโนแบคทีเรียกระจัดกระจายจากกิจกรรมของมนุษย์จะถือว่าเป็นวัดในศตวรรษ(Belnap, 2003). 5 ด้านบวกของไซยาโนแบคทีเรียในสภาพแวดล้อมที่ทะเลทราย5.1 การปฏิสนธิของพื้นผิวทะเลทรายเปลือกไซยาโนแบคทีเรียเป็นผู้ผลิตหลักในแห้งแล้งสภาพแวดล้อมที่พวกเขาอาศัยอยู่ ความสามารถของจุลินทรีย์เหล่านี้เพื่อแก้ไขปัญหาปุ๋ยไนโตรเจนและพื้นผิวทะเลทรายพวกเขาครอบครองเป็นสำคัญในภูมิทัศน์ทะเลทรายสารอาหารที่ไม่ดี เนื่องจากต้นไม้เขียวไม่สามารถใช้ก๊าซไนโตรเจนในบรรยากาศที่พวกเขาขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ของเชื้อแบคทีเรียในการแก้ไขปัญหาก๊าซไนโตรเจน(N2) ลงในแหล่งที่มีประโยชน์มากขึ้นไนโตรเจนทางชีวภาพเช่นแอมโมเนีย(NH4 TH) (ฮาร์เปอร์และหินอ่อน, 1988) การพัฒนาเมล็ดใต้พื้นผิวดินขึ้นอยู่กับไนโตรเจนนี้ โชคดีสำหรับพืชทะเลทรายไซยาโนแบคทีเรียรวมถึงสายพันธุ์ diazotrophic ความสามารถในการแก้ไข N2 แม้ว่าความสามารถในการทำเช่นนี้ต้องอาศัยการสังเคราะห์แสงสำหรับเอทีพีและอิเล็กตรอนสารบริจาค(พอลและคลาร์ก 1996) นอกเหนือไปจากความจำเป็นในการแสงไซยาโนแบคทีเรียนอกจากนี้ยังจำเป็นต้องใช้ในการแก้ไขปัญหาความชื้นไนโตรเจนเช่นที่พวกเขาไม่ได้ใช้งานเมตาบอลิในช่วงระยะเวลาของการผึ่งให้แห้ง นอกจากนี้เมื่อแสงและความชื้นที่มีไซยาโนแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนได้รับผลกระทบจากอุณหภูมิมักจะเกิดขึ้นระหว่าง5 องศาเซลเซียสและ 30 องศาเซลเซียส (Belnap, 2001a) ก็ควรที่จะตั้งข้อสังเกตว่าไซยาโนแบคทีเรียที่มีความสามารถsolubilising สารประกอบฟอสเฟตเพิ่มความเข้มข้นของฟอสฟอรัสในดินและพืชดูดซึมฟอสฟอรัส(RodríguezและFraga, 1999) บทบาทของพวกเขาในการเพิ่มทั้งไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในดินที่แห้งแล้งได้ดึงดูดความสนใจการวิจัยทางการเกษตร(Wu et al., 2013) ชี้ให้เห็นว่าการพัฒนาเทียมเปลือกดินสามารถฉีดวัคซีนดินเป้าหมาย. 5.2 การป้องกันการกัดเซาะของลมและการสูญเสียน้ำไซยาโนแบคทีเรียยังรักษาเสถียรภาพของพื้นผิวทะเลทรายและเพิ่มการเก็บรักษาความชื้นการต่อสู้กับการพังทลายของลมและการคายระเหย, ตามลำดับ ประสิทธิภาพของไซยาโนแบคทีเรียคราบดินเหมือนเดิมเพื่อลดการพังทลายของลมจะคล้ายกับที่ของเปลือกดินทางกายภาพและวัสดุหิน polysaccharides นอกรอบรวมกับเม็ดทรายในรูปแบบการฝึกอบรมอย่างกว้างขวางและมีความยืดหยุ่นที่ต่อต้านการกัดเซาะ บทบาทของ polysaccharides ดังกล่าวเป็นสิ่งสำคัญยิ่งในขณะที่แสดงให้เห็นถึงความมั่นคงของลมฆ่าเคมีเปลือกดินที่เมทริกซ์polysaccharide ที่เหลือเหมือนเดิม (วิลเลียมส์ et al., 1995) เมทริกซ์ที่มีขนาดใหญ่เป็นหลักอากาศพลศาสตร์มากขึ้นกว่าเอกพจน์เม็ดทรายและความต้านทานของพวกเขาเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนขนาดของเมทริกซ์รวม นั่นคืออย่างไรจนกระทั่งเปลือกเหล่านี้จะหยุดชะงักโดยกิจกรรมของมนุษย์จุดที่พวกเขาสลายและสูญเสียมากของความต้านทานการชะล้างพังทลายของพวกเขา(Belnap, 2001b)
(Schopf, 1993)
และมีส่วนทำให้บรรยากาศที่มีออกซิเจนในปัจจุบันในวันนี้(Berkner และมาร์แชล, 1965). ในขณะที่ไซยาโนแบคทีเรียอาจเป็นเรื่องยากที่จะจัดขึ้นอยู่กับสรีรวิทยาและสัณฐานวิทยาคนเดียวสองประเภททั่วไปได้รับการจำแนก, ขึ้นอยู่กับความอดทนของพวกเขากับแสงยูวี รังสียูวีที่มีความอ่อนไหวไซยาโนแบคทีเรียอพยพไปอยู่ใต้พื้นผิวดินและส่วนใหญ่ประกอบด้วยMicrocoleus แทนที่จะได้สัมผัสกับรังสียูวีและลมกำจัดสิ่งสกปรกบน, ไซยาโนแบคทีเรียที่ไวต่อรังสียูวีโกหกผึ่งให้แห้งอยู่ใต้พื้นผิวดินจนใช้งานได้โดยความชุ่มชื้นให้กับเหินไปยังพื้นผิว พวกเขากลับไปที่ตำแหน่งใต้ผิวดินของพวกเขาก่อนอีกครั้งdesiccating (Belnap 2006. วัง et al, 2013) ในทำนองเดียวกันบางสายพันธุ์ไซยาโนแบคทีเรียที่มีความสามารถในการดำรงชีวิตอยู่ภายในรูขุมขนของหิน endoliths เหล่านี้ใช้ประโยชน์จากความคุ้มครองเหมือนกันและเปิดโอกาสให้โดยที่อาศัยอยู่ใต้ทราย(รูปที่ 1).. ในการตรวจสอบในปัจจุบันเรามุ่งเน้นไซยาโนแบคทีเรียที่ทนต่อรังสียูวีซึ่งในสภาพแวดล้อมที่ทะเลทรายที่มีองค์ประกอบหลักของ Scytonema และพันธุ์ Nostoc ไซยาโนแบคทีเรียเหล่านี้อาศัยอยู่บนผิวดินและมีกลไกการปรับตัวโดยตรงไปยังทะเลทรายสภาพแวดล้อมโดยเฉพาะอย่างยิ่งจากการผันผวนของอุณหภูมิและเปียก/ แห้งรอบ พวกเขาได้พัฒนาความสามารถในการพลิกกลับของพวกเขาเปิดใช้งานการเผาผลาญอาหาร จำกัด การสังเคราะห์แสงและการเจริญเติบโตระยะเวลาเปียกเมื่อเซลล์จะrehydrated ในช่วงร้อนระยะเวลาแห้งเซลล์เข้าสู่รัฐนิ่ง แม้ว่า photosystems I และ II (PSI, PSII) ได้รับความเสียหายในช่วงแสงสูงและแห้งกร้านในการศึกษาในหลอดทดลองได้แสดงให้เห็นว่าPS I และ PSII ได้ด้วยตนเองการซ่อมแซมและการดำเนินงานภายในไม่กี่นาทีของคืนของเซลล์(Harel et al., 2004) นี้สามารถของเซลล์ไซยาโนแบคทีเรียที่จะฟื้นตัวจาก photoinhibition เกือบจะทันทีหลังจากการคืนเป็นสิ่งสำคัญยิ่งของพวกเขาอยู่รอด. ไซยาโนแบคทีเรียบนพื้นผิวทะเลทรายยังป้องกันการสังเคราะห์แสงของพวกเขากลไกและสารพันธุกรรมด้วยรังสียูวีป้องกันเม็ดสี ไซยาโนแบคทีเรียพัฒนาเม็ดสีป้องกันในช่วงเวลาที่สัมผัสรังสียูวีก็ยังห่างไกลมากขึ้นกว่าปัจจุบัน ในแง่ของการป้องกันโอโซนแท็กซ่าโบราณของไซยาโนแบคทีเรียรอดชีวิตต้นครั้งเมื่อสิ่งแวดล้อมบรรยากาศoxygenwas 10 ที่ 5 ของความเข้มข้นในปัจจุบัน(Berkner และมาร์แชล, 1965) ไซยาโนแบคทีเรียวิวัฒน์สี scytonemin และ mycosporine เช่นกรดอะมิโน (MAA. รูปที่ 2) ซึ่งดูดซับปริมาณร้ายแรงอาจเกิดขึ้นจากรังสียูวี(รังสี UV.. Proteau, et al, 1993 และ Soule et al, 2009) เม็ดสีเหล่านี้จึงมีประสิทธิภาพที่พวกเขากำลังถูกประเมินเพื่อใช้เป็นครีมกันแดดที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นสำหรับการใช้งานของมนุษย์ Scytonemin และอนุพันธ์เกิดขึ้นในที่แตกต่างกันในรูปความถี่ไซยาโนแบคทีเรีย ในstratiform, เสื่อเปลือก epithilic ที่ไซยาโนแบคทีเรียสีอย่างหนักอยู่ด้านบนป้องกันจุลินทรีย์ลึก. polysaccharides นอกปรากฏเพื่อนำไปสู่รังสียูวีป้องกันได้เป็นอย่างดี MAA ฝากในชั้น polysaccharide ทำหน้าที่เป็นครีมกันแดดชีวภาพ โครงสร้าง MAA ประกอบด้วยกลางแหวนcyclohexenone ซึ่งเป็นความคิดเพื่อป้องกันรังสียูวีและดูดซับอนุมูลอิสระ(Rossia et al., 2012). แม้จะมีการปรับตัวที่น่าประทับใจของไซยาโนแบคทีเรียพวกเขายังคงเสี่ยงต่อการรบกวนของมนุษย์ เวลาการกู้คืนสำหรับไซยาโนแบคทีเรียกระจัดกระจายจากกิจกรรมของมนุษย์จะถือว่าเป็นวัดในศตวรรษ(Belnap, 2003). 5 ด้านบวกของไซยาโนแบคทีเรียในสภาพแวดล้อมที่ทะเลทราย5.1 การปฏิสนธิของพื้นผิวทะเลทรายเปลือกไซยาโนแบคทีเรียเป็นผู้ผลิตหลักในแห้งแล้งสภาพแวดล้อมที่พวกเขาอาศัยอยู่ ความสามารถของจุลินทรีย์เหล่านี้เพื่อแก้ไขปัญหาปุ๋ยไนโตรเจนและพื้นผิวทะเลทรายพวกเขาครอบครองเป็นสำคัญในภูมิทัศน์ทะเลทรายสารอาหารที่ไม่ดี เนื่องจากต้นไม้เขียวไม่สามารถใช้ก๊าซไนโตรเจนในบรรยากาศที่พวกเขาขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ของเชื้อแบคทีเรียในการแก้ไขปัญหาก๊าซไนโตรเจน(N2) ลงในแหล่งที่มีประโยชน์มากขึ้นไนโตรเจนทางชีวภาพเช่นแอมโมเนีย(NH4 TH) (ฮาร์เปอร์และหินอ่อน, 1988) การพัฒนาเมล็ดใต้พื้นผิวดินขึ้นอยู่กับไนโตรเจนนี้ โชคดีสำหรับพืชทะเลทรายไซยาโนแบคทีเรียรวมถึงสายพันธุ์ diazotrophic ความสามารถในการแก้ไข N2 แม้ว่าความสามารถในการทำเช่นนี้ต้องอาศัยการสังเคราะห์แสงสำหรับเอทีพีและอิเล็กตรอนสารบริจาค(พอลและคลาร์ก 1996) นอกเหนือไปจากความจำเป็นในการแสงไซยาโนแบคทีเรียนอกจากนี้ยังจำเป็นต้องใช้ในการแก้ไขปัญหาความชื้นไนโตรเจนเช่นที่พวกเขาไม่ได้ใช้งานเมตาบอลิในช่วงระยะเวลาของการผึ่งให้แห้ง นอกจากนี้เมื่อแสงและความชื้นที่มีไซยาโนแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนได้รับผลกระทบจากอุณหภูมิมักจะเกิดขึ้นระหว่าง5 องศาเซลเซียสและ 30 องศาเซลเซียส (Belnap, 2001a) ก็ควรที่จะตั้งข้อสังเกตว่าไซยาโนแบคทีเรียที่มีความสามารถsolubilising สารประกอบฟอสเฟตเพิ่มความเข้มข้นของฟอสฟอรัสในดินและพืชดูดซึมฟอสฟอรัส(RodríguezและFraga, 1999) บทบาทของพวกเขาในการเพิ่มทั้งไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในดินที่แห้งแล้งได้ดึงดูดความสนใจการวิจัยทางการเกษตร(Wu et al., 2013) ชี้ให้เห็นว่าการพัฒนาเทียมเปลือกดินสามารถฉีดวัคซีนดินเป้าหมาย. 5.2 การป้องกันการกัดเซาะของลมและการสูญเสียน้ำไซยาโนแบคทีเรียยังรักษาเสถียรภาพของพื้นผิวทะเลทรายและเพิ่มการเก็บรักษาความชื้นการต่อสู้กับการพังทลายของลมและการคายระเหย, ตามลำดับ ประสิทธิภาพของไซยาโนแบคทีเรียคราบดินเหมือนเดิมเพื่อลดการพังทลายของลมจะคล้ายกับที่ของเปลือกดินทางกายภาพและวัสดุหิน polysaccharides นอกรอบรวมกับเม็ดทรายในรูปแบบการฝึกอบรมอย่างกว้างขวางและมีความยืดหยุ่นที่ต่อต้านการกัดเซาะ บทบาทของ polysaccharides ดังกล่าวเป็นสิ่งสำคัญยิ่งในขณะที่แสดงให้เห็นถึงความมั่นคงของลมฆ่าเคมีเปลือกดินที่เมทริกซ์polysaccharide ที่เหลือเหมือนเดิม (วิลเลียมส์ et al., 1995) เมทริกซ์ที่มีขนาดใหญ่เป็นหลักอากาศพลศาสตร์มากขึ้นกว่าเอกพจน์เม็ดทรายและความต้านทานของพวกเขาเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนขนาดของเมทริกซ์รวม นั่นคืออย่างไรจนกระทั่งเปลือกเหล่านี้จะหยุดชะงักโดยกิจกรรมของมนุษย์จุดที่พวกเขาสลายและสูญเสียมากของความต้านทานการชะล้างพังทลายของพวกเขา(Belnap, 2001b)
การแปล กรุณารอสักครู่..
แนะนำว่า กฟภ. ได้เสนอพันล้านปีก่อน
( schopf , 1993 ) และสนับสนุนให้ออกซิเจนบรรยากาศปัจจุบัน
วันนี้ ( เบกเนอร์และมาร์แชล , 1965 ) .
ขณะที่ กฟภ. สามารถยากที่จะจำแนกตามสรีรวิทยา
และสัณฐาน คนเดียว สองประเภททั่วไปได้จำแนก
ขึ้นอยู่กับความอดทนของแสงยูวี
มียูวี
( schopf , 1993 ) และสนับสนุนให้ออกซิเจนบรรยากาศปัจจุบัน
วันนี้ ( เบกเนอร์และมาร์แชล , 1965 ) .
ขณะที่ กฟภ. สามารถยากที่จะจำแนกตามสรีรวิทยา
และสัณฐาน คนเดียว สองประเภททั่วไปได้จำแนก
ขึ้นอยู่กับความอดทนของแสงยูวี
มียูวี
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- A body lay on the floor behind the table
- เมื่อกล่าวถึงวัสดุอุปกรณ์เหล่านี้ พวกเรา
- Watch movie
- ฉันรักคุณ เพราะคุณทำให้ฉันเชื่อในตัวคุณ
- Standard titration is thetypical field me
- หน้าต่างบานสไลด์ที่ห้องครัว
- realize
- scholarly
- คุณรู้สึกอุ่นขึ้นหรือยัง
- ครูอยากสั่งการบ้านให้นักศึกษาจับคู่กัน
- ฉันกำลังจะกลับห้องแล้ว
- เขตคลองตัน
- เกมส์
- เพราะชีวิตคือการเดินทาง
- I can't read thai word
- บิงโก กติกาการแข่งขัน ผู้เล่นคนใดคนหนึ่ง
- Fukushima I nuclear accidents
- Most of the palm oil produced in Thailan
- สวัสดีนักศึกษาทุกคน วันนี้เป็นการเรียนวั
- ฉันทำงานเกี่ยวกับ ประมูลสินค้าจากกรมศุลก
- เป็นขนมไทยที่เป็นที่ชื่นชอบมากที่สุด ซึ่
- Boot-up.time in a Linux system of a PC i
- what is your favorite housework
- Particularly interesting, was, of course
