- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
(7mmcarapace length (CL)) up to 2g
(7mmcarapace length (CL)) up to 2g (21mmCL). At 18g body weight
(40mm CL) the stage IV ovarian type (olive-green Y-shaped structure)
becomes a fullymature ovary. The oviducts of female redclaware short,
straight, isodiametric and transparent tubular structures that extend
laterally from the middle part of the ovary and connect with the gonopores.
Finally, paired connectors (tubular structures lacking germinal
cells) represent a transparent anatomical differentiation of the anterior
ovarian lobes (Vazquez et al., 2008).
In general, oogenesis in crustaceans is an energy expensive process
divided into several phases. During later periods of oogenesis
(primary and secondary vitellogenesis) the oocytes increase in diameter
by accumulating yolk proteins (Meusy and Charniaux-Cotton,
1984; Tsukimura, 2001). Similar patterns of diameter increase of the
oocyte and nucleus during gonad maturation were noted for redclaw
(Abdu et al., 2000; Sagi et al., 1996a; Vazquez et al., 2008).
Ovarian development in redclaw is also divided into two major
phases; primary- and secondary-vitellogenesis (Abdu et al., 2000).
Abdu et al. (2000) identified eight oocyte developmental stages in
C. quadricarinatus, in agreement with those identified by Vazquez et
al. (2008), based on size and histological pattern of the oocytes.
The first five oocyte stages (chromatin, chromatin–nucleolus, earlyperinuclear,
late-perinuclear and lipid stages) are found during the
primary-vitellogenic ovaries' development whereas stages six to eight
(the yolk, prematuration and maturation stages) are present in the
secondary-vitellogenic ovaries of redclaw (Abdu et al., 2000). Secondary-
vitellogenic ovaries also contain oocytes belonging to the first four
stages (Abdu et al., 2000). Polypeptides of low molecular weight
(65–95kDa) are typically present in the primary-vitellogenic ovary
while polypeptides of larger molecular weight (>100kDa) are found in
the secondary-vitellogenic ovaries of redclaw (Abdu et al., 2000). In
C. quadricarinatus, as in other crustaceans, the presence of secondary
oocytes indicates the onset of sexual maturity (Sagi et al., 1996a;
Vazquez et al., 2008). The mature oocytes of C. quadricarunatus can
reach a size of up to 1.8–2.60mm in diameter (Abdu et al., 2000;
Rodríguez-González et al., 2006a, 2006b; Sagi et al., 1996a).
2.2.2.1. Vitellogenesis. Vitellogenin (Vg), synthesized by the ovary and/
or extraovarian tissues, is the precursor for the major yolk protein,
vitellin (Vt). Vitellin is a lipo-glycocarotenoprotein which is accumulated
in growing oocytes (Meusy and Payen, 1988; Tsukimura, 2001).
Vitellogenin is transported via the hemolymph to the ovary and is
taken up into the oocytes by receptor-mediated endocytosis. In the
cytoplasm of the oocytes Vg undergoes several modifications such
as the addition of polysaccharides and lipids to become vitellin.
Vitellin is an important nutrient source of proteins, lipids, and carbohydrates
for sustenance of the developing crustacean embryos
(Charniaux-Cotton, 1985; Tsukimura, 2001).
In general, the synthesis sites of vitellin and its precursors vary with
crustacean species; it could be either endogenous (gonad) or exogenous
(hepatopancreas, adipose tissue) or both (see Serrano-Pinto et
al., 2003; Stowasser, 2008). In some species, de novo yolk synthesis in
the ovaries has been reported (Stowasser, 2008). In C. quadricarinatus,
Abdu et al. (2000) suggested that the yolk protein is likely to be synthesized
in an extra-ovarian site (hepatopancreas) and transported to the
maturing oocytes via the hemolymph and taken up by the oocyte by
means of receptormediated endocytosis. This proposition was supported
by evidence from studies by Sagi et al. (1996a, 1999) and Abdu et al.
(2000, 2002). However, Serrano-Pinto et al. (2004) reported accumulation
of vitellogenin mRNA simultaneously in the hepatopancreas and
ovarian tissues during secondary vitellogenesis of first maturation females.
This suggests two sites of vitellogenin synthesis. Serrano-Pinto et
al. (2004) suggested that the discrepancy between results of their study
and those of Abdu et al. (2002) are the female maturation stages.
The origin of vitellinmolecules and hormones regulating the synthesis
process are notwell understood in C. quadricarinatus (Serrano-Pinto et al.,
2003). As is the case for other crustaceans, vitellins in C. quadricarinatus
appear to be lipo-glycocarotenoproteins with astaxanthin as possible
carotenoidal prosthetic group (see Abdu et al., 2000, 2002; Li et al.,
2004; Meusy and Payen, 1988; Sagi et al., 1995, 1996a; Serrano-Pinto et
al., 2003; Yehezkel et al., 2000). A high density lipoprotein containing
four secondary vitellogenic specific polypeptides of molecular mass of
208, 196, 177 and 80kDa, was isolated from the hemolymph of female
C. quadricarinatus during secondary vitellogenesis (Abdu et al., 2000).
Similar results were reported by Yehezkel et al. (2000) using another
methodology for isolating high-density lipoproteins. Abdu et al. (2001a)
reported that the yolk protein in redclaw contains six major highdensity
lipoprotein (HDL) subunits with the approximate molecular
masses of 177, 155, 106, 95, 86, and 75kDa, of which only the 106kDa
(P106) polypeptide is negatively charged. Abdu et al. (2002) cloned a
complete C. quadricarinatus vitellogenin cDNA (2584 amino acids)
encoding for at least two of previously identified proteins including the
negatively charged protein (P106)with the ability to bind calcium. The sequence
of C. quadricarinatus Vg showed 10 putative N-glycosylation sites.
Khalaila et al. (2004) later elucidated the sites of glycosylation and glycan
structure in Vg from the hemolymph of C. quadricarinatus. Serrano-Pinto
et al. (2003) identified two forms of vitellin (Vt1 and Vt2) in ovaries in
secondary vitellogenesis showing four subunits with molecular weights
of 180, 120, 95 and 80kDa in ovaries of redclaw. This is consistent with
a study by Serrano-Pinto et al. (2004) who deduced that amino acid sequences
of vitellogenin cDNAs from the ovary and hepatopancreas confirm
the existence of at least two different Vg genes.
2.2.2.1.1. Biochemical changes during vitellogenesis. Only a fewstudies
(Li et al., 2010; Rodríguez-González et al., 2006b; Sagi et al., 1995,
1996a) have evaluated the biochemical compositions of hepatopancreas
and ovaries and changes that occur during female redclaw reproduction.
Sustained gametogenesis requires continuous transfer of energy
reserves from the hepatopancreas to the gonads (Rodríguez-González
et al., 2006b). Accordingly, changes in the content of soluble proteins
and lipids in the hepatopancreas and ovaries during vitellogenesis of
redclaware dependent on both diet and reserves in the hepatopancreas
(Li et al., 2010). Additionally, the proportional amounts of saturated
fatty acids/mono-unsaturated fatty acids/poly-unsaturated fatty acids
(PUFA) and the predominant fatty acids (C16:0, C18:1ω9 and C18:
2ω6) in both tissues suggest that mobilization and utilization of fatty
acids in freshwater species are different from that in marine species
(Li et al., 2010). In freshwater crustaceans, the major fatty acids of the
ovaries and hepatopancreas are C16:0, C18:1ω9 and C18:2ω6 (see references
in Li et al., 2010) whereas in marine species, C16:0 and C18:1
are the most dominant saturated fatty acids and monounsaturated
fatty acids; the most predominant for PUFA are docosahexaenoic acid
(DHA) and eicosapentaenoic acid (EPA) (see references in Li et al.,
2010). Similar dynamics of nutrient utilization during gonadal development
in C. quadricarinatus was reported by Rodríguez-González et al.
(2006b).
2.2.2.2. Endocrine control of female reproduction. Female reproduction in
crustaceans is controlled and regulated by complex interactions of the nervous
and endocrine systems (Stowasser, 2008). A number of hormones
(e.g. ecdysteroids, vertebrate steroids, and methyl farnesoate) and neurosecretions
(gonad stimulating hormone (GSH) and vitellogenesisinhibiting
hormone (VIH)) have been implicated in regulating ovarian
maturation in crustaceans (see Nagaraju, 2011; Stowasser, 2008).
2.2.2.2.1. Ecdysteroids. Ecdysteroids are the primary hormonal factors
involved in molting and also have regulatory roles in reproduction
and embryogenesis (reviewed by Stowasser, 2008; Subramoniam,
2000). Ecdysteroids are under the inhibitory control of MIH and stimulatory
control bymethyl farnesoate (MF). Vitellogenesis-inhibiting hormone
(VIH), another neuropeptide synthesized in the eyestalks inhibits
vitellogenin synthesis whereas the mandibular organ-inhibiting hormone
(MOIH) inhibits secretion of methyl farnesoate (MF), which
may stimulate vitellogenesis and Y-organ ecdysteroid secretion. A coordinated
control of molting and reproduction is achieved through these
(40mm CL) the stage IV ovarian type (olive-green Y-shaped structure)
becomes a fullymature ovary. The oviducts of female redclaware short,
straight, isodiametric and transparent tubular structures that extend
laterally from the middle part of the ovary and connect with the gonopores.
Finally, paired connectors (tubular structures lacking germinal
cells) represent a transparent anatomical differentiation of the anterior
ovarian lobes (Vazquez et al., 2008).
In general, oogenesis in crustaceans is an energy expensive process
divided into several phases. During later periods of oogenesis
(primary and secondary vitellogenesis) the oocytes increase in diameter
by accumulating yolk proteins (Meusy and Charniaux-Cotton,
1984; Tsukimura, 2001). Similar patterns of diameter increase of the
oocyte and nucleus during gonad maturation were noted for redclaw
(Abdu et al., 2000; Sagi et al., 1996a; Vazquez et al., 2008).
Ovarian development in redclaw is also divided into two major
phases; primary- and secondary-vitellogenesis (Abdu et al., 2000).
Abdu et al. (2000) identified eight oocyte developmental stages in
C. quadricarinatus, in agreement with those identified by Vazquez et
al. (2008), based on size and histological pattern of the oocytes.
The first five oocyte stages (chromatin, chromatin–nucleolus, earlyperinuclear,
late-perinuclear and lipid stages) are found during the
primary-vitellogenic ovaries' development whereas stages six to eight
(the yolk, prematuration and maturation stages) are present in the
secondary-vitellogenic ovaries of redclaw (Abdu et al., 2000). Secondary-
vitellogenic ovaries also contain oocytes belonging to the first four
stages (Abdu et al., 2000). Polypeptides of low molecular weight
(65–95kDa) are typically present in the primary-vitellogenic ovary
while polypeptides of larger molecular weight (>100kDa) are found in
the secondary-vitellogenic ovaries of redclaw (Abdu et al., 2000). In
C. quadricarinatus, as in other crustaceans, the presence of secondary
oocytes indicates the onset of sexual maturity (Sagi et al., 1996a;
Vazquez et al., 2008). The mature oocytes of C. quadricarunatus can
reach a size of up to 1.8–2.60mm in diameter (Abdu et al., 2000;
Rodríguez-González et al., 2006a, 2006b; Sagi et al., 1996a).
2.2.2.1. Vitellogenesis. Vitellogenin (Vg), synthesized by the ovary and/
or extraovarian tissues, is the precursor for the major yolk protein,
vitellin (Vt). Vitellin is a lipo-glycocarotenoprotein which is accumulated
in growing oocytes (Meusy and Payen, 1988; Tsukimura, 2001).
Vitellogenin is transported via the hemolymph to the ovary and is
taken up into the oocytes by receptor-mediated endocytosis. In the
cytoplasm of the oocytes Vg undergoes several modifications such
as the addition of polysaccharides and lipids to become vitellin.
Vitellin is an important nutrient source of proteins, lipids, and carbohydrates
for sustenance of the developing crustacean embryos
(Charniaux-Cotton, 1985; Tsukimura, 2001).
In general, the synthesis sites of vitellin and its precursors vary with
crustacean species; it could be either endogenous (gonad) or exogenous
(hepatopancreas, adipose tissue) or both (see Serrano-Pinto et
al., 2003; Stowasser, 2008). In some species, de novo yolk synthesis in
the ovaries has been reported (Stowasser, 2008). In C. quadricarinatus,
Abdu et al. (2000) suggested that the yolk protein is likely to be synthesized
in an extra-ovarian site (hepatopancreas) and transported to the
maturing oocytes via the hemolymph and taken up by the oocyte by
means of receptormediated endocytosis. This proposition was supported
by evidence from studies by Sagi et al. (1996a, 1999) and Abdu et al.
(2000, 2002). However, Serrano-Pinto et al. (2004) reported accumulation
of vitellogenin mRNA simultaneously in the hepatopancreas and
ovarian tissues during secondary vitellogenesis of first maturation females.
This suggests two sites of vitellogenin synthesis. Serrano-Pinto et
al. (2004) suggested that the discrepancy between results of their study
and those of Abdu et al. (2002) are the female maturation stages.
The origin of vitellinmolecules and hormones regulating the synthesis
process are notwell understood in C. quadricarinatus (Serrano-Pinto et al.,
2003). As is the case for other crustaceans, vitellins in C. quadricarinatus
appear to be lipo-glycocarotenoproteins with astaxanthin as possible
carotenoidal prosthetic group (see Abdu et al., 2000, 2002; Li et al.,
2004; Meusy and Payen, 1988; Sagi et al., 1995, 1996a; Serrano-Pinto et
al., 2003; Yehezkel et al., 2000). A high density lipoprotein containing
four secondary vitellogenic specific polypeptides of molecular mass of
208, 196, 177 and 80kDa, was isolated from the hemolymph of female
C. quadricarinatus during secondary vitellogenesis (Abdu et al., 2000).
Similar results were reported by Yehezkel et al. (2000) using another
methodology for isolating high-density lipoproteins. Abdu et al. (2001a)
reported that the yolk protein in redclaw contains six major highdensity
lipoprotein (HDL) subunits with the approximate molecular
masses of 177, 155, 106, 95, 86, and 75kDa, of which only the 106kDa
(P106) polypeptide is negatively charged. Abdu et al. (2002) cloned a
complete C. quadricarinatus vitellogenin cDNA (2584 amino acids)
encoding for at least two of previously identified proteins including the
negatively charged protein (P106)with the ability to bind calcium. The sequence
of C. quadricarinatus Vg showed 10 putative N-glycosylation sites.
Khalaila et al. (2004) later elucidated the sites of glycosylation and glycan
structure in Vg from the hemolymph of C. quadricarinatus. Serrano-Pinto
et al. (2003) identified two forms of vitellin (Vt1 and Vt2) in ovaries in
secondary vitellogenesis showing four subunits with molecular weights
of 180, 120, 95 and 80kDa in ovaries of redclaw. This is consistent with
a study by Serrano-Pinto et al. (2004) who deduced that amino acid sequences
of vitellogenin cDNAs from the ovary and hepatopancreas confirm
the existence of at least two different Vg genes.
2.2.2.1.1. Biochemical changes during vitellogenesis. Only a fewstudies
(Li et al., 2010; Rodríguez-González et al., 2006b; Sagi et al., 1995,
1996a) have evaluated the biochemical compositions of hepatopancreas
and ovaries and changes that occur during female redclaw reproduction.
Sustained gametogenesis requires continuous transfer of energy
reserves from the hepatopancreas to the gonads (Rodríguez-González
et al., 2006b). Accordingly, changes in the content of soluble proteins
and lipids in the hepatopancreas and ovaries during vitellogenesis of
redclaware dependent on both diet and reserves in the hepatopancreas
(Li et al., 2010). Additionally, the proportional amounts of saturated
fatty acids/mono-unsaturated fatty acids/poly-unsaturated fatty acids
(PUFA) and the predominant fatty acids (C16:0, C18:1ω9 and C18:
2ω6) in both tissues suggest that mobilization and utilization of fatty
acids in freshwater species are different from that in marine species
(Li et al., 2010). In freshwater crustaceans, the major fatty acids of the
ovaries and hepatopancreas are C16:0, C18:1ω9 and C18:2ω6 (see references
in Li et al., 2010) whereas in marine species, C16:0 and C18:1
are the most dominant saturated fatty acids and monounsaturated
fatty acids; the most predominant for PUFA are docosahexaenoic acid
(DHA) and eicosapentaenoic acid (EPA) (see references in Li et al.,
2010). Similar dynamics of nutrient utilization during gonadal development
in C. quadricarinatus was reported by Rodríguez-González et al.
(2006b).
2.2.2.2. Endocrine control of female reproduction. Female reproduction in
crustaceans is controlled and regulated by complex interactions of the nervous
and endocrine systems (Stowasser, 2008). A number of hormones
(e.g. ecdysteroids, vertebrate steroids, and methyl farnesoate) and neurosecretions
(gonad stimulating hormone (GSH) and vitellogenesisinhibiting
hormone (VIH)) have been implicated in regulating ovarian
maturation in crustaceans (see Nagaraju, 2011; Stowasser, 2008).
2.2.2.2.1. Ecdysteroids. Ecdysteroids are the primary hormonal factors
involved in molting and also have regulatory roles in reproduction
and embryogenesis (reviewed by Stowasser, 2008; Subramoniam,
2000). Ecdysteroids are under the inhibitory control of MIH and stimulatory
control bymethyl farnesoate (MF). Vitellogenesis-inhibiting hormone
(VIH), another neuropeptide synthesized in the eyestalks inhibits
vitellogenin synthesis whereas the mandibular organ-inhibiting hormone
(MOIH) inhibits secretion of methyl farnesoate (MF), which
may stimulate vitellogenesis and Y-organ ecdysteroid secretion. A coordinated
control of molting and reproduction is achieved through these
0/5000
(7mmcarapace ความยาว (CL)) 2g (21mmCL) ที่น้ำหนัก 18 กรัม(40mm CL) ระยะ IV รังไข่ชนิด (olive-green รูปตัว Y โครงสร้าง)กลายเป็นรังไข่ fullymature ท่อนำไข่ของหญิง redclaware สั้นตรง isodiametric และโปร่งใสท่อโครงสร้างที่ขยายจากส่วนกลางของรังไข่แบบสมมาตร และเชื่อมต่อกับ gonoporesในที่สุด จับคู่เชื่อมต่อ (ท่อโครงสร้างขาด germinalเซลล์) แสดงถึงความโปร่งใสกายวิภาคสร้างความแตกต่างของการแอนทีเรียร์รังไข่กลีบ (Vazquez et al., 2008)ทั่วไป การสร้างไข่ในพบเป็นกระบวนการแพงพลังงานแบ่งออกเป็นระยะต่าง ๆ ช่วงหลังของการสร้างไข่(vitellogenesis หลัก และรอง) แช่สารละลายเพิ่มขึ้นเส้นผ่าศูนย์กลางโดยแดง accumulating โปรตีน (Meusy และ Charniaux-ฝ้าย1984 Tsukimura, 2001) เพิ่มรูปแบบคล้ายคลึงกันของเส้นผ่าศูนย์กลางของการoocyte และนิวเคลียสระหว่างพ่อแม่ gonad มีไว้สำหรับ redclaw(Abdu et al., 2000 Sagi et al., 1996a Vazquez et al., 2008)การพัฒนารังไข่ใน redclaw ยังแบ่งออกเป็นสองหลักระยะ หลัก - และมัธยม-vitellogenesis (Abdu และ al., 2000)Abdu et al. (2000) ระบุระยะพัฒนา oocyte แปดในซีเรนโบว์ ยังคงกำหนดไว้ โดย Vazquez ร้อยเอ็ดal. (2008), ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปแบบสรีรวิทยาการแช่สารละลายระยะ oocyte แรกห้า (โครมาติน โครมาติน – นิวคลีโอลัส earlyperinuclearสาย perinuclear และไขมันขั้น) อยู่ในระหว่างการการพัฒนาของรังไข่หลัก vitellogenic ในขณะที่ระยะ 6-8(แดง prematuration และพ่อแม่ขั้น) อยู่ในรังไข่ที่รอง vitellogenic ของ redclaw (Abdu และ al., 2000) มัธยม-vitellogenic รังไข่ยังประกอบด้วยของสี่แรกแช่สารละลายขั้นตอน (Abdu et al., 2000) เปปไทด์ของน้ำหนักโมเลกุลต่ำ(65 – 95kDa) โดยทั่วไปอยู่ในรังไข่หลัก vitellogenicขณะที่เปปไทด์ของน้ำหนักโมเลกุลขนาดใหญ่ (> 100kDa) พบในรังไข่รอง vitellogenic ของ redclaw (Abdu และ al., 2000) ในซีเรนโบว์ ในครัสเตเชียอื่น ๆ ของรองแช่สารละลายบ่งชี้ของครบกำหนดทางเพศ (Sagi et al., 1996aVazquez et al., 2008) แช่สารละลายผู้ใหญ่ของ C. quadricarunatusถึงขนาดถึง 1.8 – 2.60 มม.เส้นผ่านศูนย์กลาง (Abdu et al., 2000Al. ร้อยเอ็ด Rodríguez González, 2006a, 2006b Sagi et al., 1996a)2.2.2.1 การ vitellogenesis Vitellogenin (Vg), สังเคราะห์ โดยรังไข่ และ /เนื้อ เยื่อ extraovarian หรือเป็นสารตั้งต้นสำหรับแดงที่สำคัญโปรตีนvitellin (Vt) Vitellin เป็น lipo-glycocarotenoprotein ซึ่งเป็นสะสมในการแช่สารละลาย (Meusy และ Payen, 1988 Tsukimura, 2001)Vitellogenin ขนส่งผ่าน hemolymph ไปยังรังไข่ และมีใช้ไปในการแช่สารละลายสาร ในไซโทพลาซึมของแช่สารละลาย Vg ทนี้หลายแก้ไขดังกล่าวเป็นการเพิ่ม polysaccharides และโครงการเป็น vitellinVitellin เป็นแหล่งธาตุอาหารสำคัญของโปรตีน โครงการ และคาร์โบไฮเดรตสำหรับบวงสรวงของโคลนครัสเตเชียนพัฒนา(Charniaux-ฝ้าย 1985 Tsukimura, 2001)ทั่วไป ไซต์สังเคราะห์ vitellin และ precursors ความแตกต่างกันด้วยครัสเตเชียนพันธุ์ อาจเป็น endogenous (gonad) หรือบ่อย(hepatopancreas เปลว) หรือทั้งสองอย่าง (ดู Serrano Pinto ร้อยเอ็ดal., 2003 Stowasser, 2008) ในบางชนิด de novo แดงสังเคราะห์รังไข่มีการรายงาน (Stowasser, 2008) ในซีเรนโบว์Abdu et al. (2000) แนะนำว่า โปรตีนแดงมีแนวโน้มที่จะสังเคราะห์ในรังไข่นอกไซต์ (hepatopancreas) และขนย้ายไปแช่สารละลายผ่าน hemolymph ใกล้สมบูรณ์: และถูกใช้ โดย oocyte โดยหมายความว่า receptormediated endocytosis ได้รับการสนับสนุนข้อเสนอนี้โดยหลักฐานจากการศึกษาโดย Sagi et al. (1996a, 1999) และ Abdu et al(2000, 2002) อย่างไรก็ตาม Serrano Pinto et al. (2004) รายงานสะสมของ vitellogenin mRNA ใน hepatopancreas พร้อม และเนื้อเยื่อรังไข่ระหว่าง vitellogenesis รองของแรกพ่อแม่ฉันนี้แนะนำเว็บไซต์ที่สองของการสังเคราะห์ vitellogenin Serrano Pinto ร้อยเอ็ดal. (2004) แนะนำที่ความขัดแย้งระหว่างผลการเรียนและของ Abdu et al. (2002) ที่มีระยะแก่หญิงต้นกำเนิดของ vitellinmolecules และฮอร์โมนที่ควบคุมการสังเคราะห์กระบวนการจะเข้าใจในเรนโบว์ C. notwell (Serrano Pinto et al.,2003) นั้นเป็นกรณีอื่น ๆ พบ vitellins ในซีเรนโบว์ต้อง glycocarotenoproteins lipo กับ astaxanthin สุดกลุ่ม prosthetic carotenoidal (ดู Abdu และ al., 2000, 2002 Li et al.,2004 Meusy และ Payen, 1988 Sagi และ al., 1995, 1996a Serrano Pinto ร้อยเอ็ดal., 2003 Yehezkel et al., 2000) ประกอบด้วยไลโพโปรตีนความหนาแน่นสูงเป็น4 รอง vitellogenic เฉพาะเปปไทด์ของมวลโมเลกุลของ208, 196, 177 และ 80kDa ถูกแยกต่างหากจาก hemolymph ของเพศหญิงเรนโบว์ซีระหว่างรอง vitellogenesis (Abdu และ al., 2000)มีรายงานการผลคล้ายกันโดย Yehezkel et al. (2000) โดยใช้อีกวิธีการสำหรับแยก high-density lipoproteins Abdu et al. (2001a)รายงานว่า โปรตีนแดงใน redclaw ประกอบด้วย highdensity หกหลักไลโพโปรตีน (HDL) subunits มีการประมาณระดับโมเลกุลฝูง ของ 177, 155, 106, 95, 86, 75kDa ซึ่งเท่า 106kDaส่งคิดค่าบริการเพิ่ม (P106) polypeptide Abdu et al. (2002) โคลนทำซีเรนโบว์ vitellogenin cDNA (กรดอะมิโน 2584)เข้ารหัสน้อยสองก่อนหน้านี้ระบุโปรตีนรวมทั้งการส่งเรียกเก็บโปรตีน (P106) มีความสามารถในการผูกกับแคลเซียม ลำดับที่ของซี เรนโบว์ Vg พบไซต์ N glycosylation putative 10ไซต์ของ glycosylation และ glycan elucidated Khalaila et al. (2004) ในภายหลังโครงสร้างใน Vg จาก hemolymph ของเรนโบว์ซี Serrano Pintoal. ร้อยเอ็ด (2003) ระบุฟอร์มที่สองของ vitellin (Vt1 และ Vt2) รังไข่ในแสดง subunits สี่ มีน้ำหนักโมเลกุล vitellogenesis รอง180, 120, 95 และ 80kDa ในรังไข่ของ redclaw โดยสอดคล้องกับการศึกษาโดย Serrano Pinto et al. (2004) ที่ deduced ลำดับกรดอะมิโนที่ของ vitellogenin cDNAs จากรังไข่และ hepatopancreas ยืนยันการดำรงอยู่ของยีน Vg น้อยสองที่แตกต่างกัน2.2.2.1.1 ชีวเคมีการเปลี่ยนแปลงระหว่าง vitellogenesis Fewstudies เท่านั้น(Li et al., 2010 Al. González Rodríguez ร้อยเอ็ด 2006b Sagi และ al., 19951996a) ได้ประเมินองค์ชีวเคมีของ hepatopancreasรังไข่และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างหญิง redclaw สืบพันธุ์ด้วยSustained gametogenesis ต้องการโอนย้ายอย่างต่อเนื่องของพลังงานทุนสำรองจาก hepatopancreas ต่อมบ่งเพศ (González Rodríguezร้อยเอ็ด al., 2006b) ตาม การเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาของโปรตีนที่ละลายน้ำได้และโครงการ hepatopancreas และรังไข่ในระหว่าง vitellogenesis ของขึ้นอยู่กับอาหารและใน hepatopancreas redclaware(Li et al., 2010) นอกจากนี้ การอิ่มตัวของสัดส่วนจำนวน/ mono-unsaturated กรด ไขมัน/poly-unsaturated กรดไขมันกรดไขมัน(PUFA) และกรดไขมันกัน (C16:0, C18:1ω9 และ C18:2ω6) ในเนื้อเยื่อทั้งแนะนำการเคลื่อนไหว และการใช้ประโยชน์ของไขมันกรดในน้ำจืดพันธุ์แตกต่างจากในทะเลชนิด(Li et al., 2010) ในน้ำจืดพบ กรดไขมันที่สำคัญของการรังไข่และ hepatopancreas เป็น C16:0, C18:1ω9 และ C18:2ω6 (ดูอ้างอิงใน Li et al., 2010) ในขณะที่สายพันธุ์ทะเล C16:0 และ C18:1มีกรดไขมันอิ่มตัวมากที่สุดหลักและ monounsaturatedกรดไขมัน กันมากที่สุดสำหรับ PUFA มีกรด docosahexaenoic(ดีเอชเอ) และกรด eicosapentaenoic (EPA) (ดูข้อมูลอ้างอิงใน Li et al.,2010 การใช้ธาตุอาหารในระหว่างการพัฒนา gonadal คล้ายแปลงในซี เรนโบว์รายงานโดย Rodríguez González et al(2006b)2.2.2.2 การต่อมไร้ท่อควบคุมการสืบพันธุ์เพศหญิง การสืบพันธุ์ในเพศหญิงควบคุม และควบคุม ด้วยการโต้ตอบที่ซับซ้อนของประสาทที่พบและระบบต่อมไร้ท่อ (Stowasser, 2008) จำนวนฮอร์โมน(เช่น ecdysteroids สเตอรอยด์หลอด และ methyl farnesoate) และ neurosecretions(gonad กระตุ้นฮอร์โมน (GSH) และ vitellogenesisinhibitingฮอร์โมน (VIH)) มีการเกี่ยวข้องในการควบคุมรังไข่พ่อแม่ในครัสเตเชีย (ดู Nagaraju, 2011 Stowasser, 2008)2.2.2.2.1 การ Ecdysteroids Ecdysteroids เป็นปัจจัยของฮอร์โมนหลักเกี่ยวข้องกับ molting และยัง มีหน้าที่กำกับดูแลในการทำซ้ำและการเกิดเอ็มบริโอ (ตรวจทาน โดย Stowasser, 2008 Subramoniam2000) . Ecdysteroids อยู่ภายใต้การควบคุมลิปกลอสไข ของ MIH และ stimulatoryควบคุม bymethyl farnesoate (MF) ฮอร์โมน vitellogenesis inhibiting(VIH), อื่น neuropeptide สังเคราะห์ใน eyestalks การยับยั้งการสังเคราะห์ vitellogenin ในขณะที่ฮอร์โมน inhibiting อวัยวะข้อต่อขากรรไกร(MOIH) ยับยั้งการหลั่งของ methyl farnesoate (MF), ซึ่งอาจช่วยกระตุ้น vitellogenesis และหลั่ง ecdysteroid Y-อวัยวะ การประสานงานควบคุมของ molting และสืบพันธุ์สามารถทำได้ผ่านเหล่านี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
(ความยาว 7mmcarapace (CL)) ถึง 2g (21mmCL) ที่น้ำหนักตัว 18g
(40mm CL) ขั้นตอนที่สี่ประเภทรังไข่ (เขียวมะกอกโครงสร้างรูปตัว Y)
กลายเป็นรังไข่ fullymature ท่อนำไข่ของเพศหญิง redclaware
สั้นตรงโครงสร้างท่อisodiametric
และโปร่งใสที่ขยายด้านข้างจากภาคกลางของรังไข่และเชื่อมต่อกับgonopores ได้.
ในที่สุดการเชื่อมต่อคู่
(โครงสร้างท่อขาดเชื้อโรคเซลล์) เป็นตัวแทนของความแตกต่างทางกายวิภาคโปร่งใสของหน้ารังไข่ ก้อน (Vazquez et al., 2008). โดยทั่วไป oogenesis ในกุ้งเป็นพลังงานราคาแพงแบ่งออกเป็นหลายขั้นตอน ในช่วงระยะเวลาต่อมา oogenesis (vitellogenesis ประถมศึกษาและมัธยมศึกษา) เซลล์ไข่เพิ่มขึ้นในขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางโดยการสะสมโปรตีนไข่แดง(Meusy และ Charniaux ฝ้าย, 1984; Tsukimura, 2001) รูปแบบที่ใกล้เคียงของการเพิ่มขึ้นของขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางของเซลล์และนิวเคลียสในช่วงการเจริญเติบโตอวัยวะสืบพันธุ์ถูกตั้งข้อสังเกตสำหรับ Redclaw (อับดุล et al, 2000;.. Sagi, et al, 1996a. Vazquez et al, 2008). การพัฒนารังไข่ใน Redclaw ยังแบ่งออกเป็นสองหลักขั้นตอน; primary- และมัธยมศึกษา-vitellogenesis (อับดุล et al., 2000). อับดุลอัลเอต (2000) ระบุแปดระยะการพัฒนาไข่ในซี quadricarinatus ในข้อตกลงกับผู้ที่ระบุ Vazquez et al, (2008) ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปแบบเนื้อเยื่อของเซลล์ไข่ได้. ครั้งแรกที่ห้าขั้นตอนไข่ (โครมา, โครมาติ-nucleolus, earlyperinuclear, ปลาย perinuclear และขั้นตอนไขมัน) พบในระหว่างการพัฒนารังไข่ประถมvitellogenic 'ในขณะที่ขั้นตอนที่หกถึงแปด(ไข่แดง prematuration และขั้นตอนการเจริญเติบโต) ที่มีอยู่ในรังไข่รองvitellogenic ของ Redclaw (อับดุล et al., 2000) Secondary- รังไข่ vitellogenic ยังมีการพัฒนาของไข่ที่เป็นครั้งแรกที่สี่ขั้นตอน(อับดุล et al., 2000) polypeptides ของน้ำหนักโมเลกุลต่ำ(65-95kDa) โดยทั่วไปจะมีอยู่ในรังไข่ประถม vitellogenic ขณะ polypeptides น้ำหนักโมเลกุลขนาดใหญ่ (> 100kDa) ที่พบในรังไข่รองvitellogenic ของ Redclaw (อับดุล et al., 2000) ในซี quadricarinatus ในขณะที่กุ้งอื่น ๆ การปรากฏตัวของรองไข่บ่งชี้ว่าการโจมตีของครบกําหนดทางเพศ(Sagi, et al, 1996a.. Vazquez et al, 2008) เซลล์ไข่ผู้ใหญ่ซี quadricarunatus สามารถถึงขนาดถึง1.8-2.60mm เส้นผ่าศูนย์กลาง (อับดุล, et al, 2000;. Rodríguez-González, et al, 2006a, 2006b. Sagi, et al, 1996a.). 2.2.2.1 . vitellogenesis vitellogenin (Vg) สังเคราะห์โดยรังไข่และ / หรือเนื้อเยื่อ extraovarian เป็นสารตั้งต้นสำหรับโปรตีนไข่แดงที่สำคัญไวเทลลิน(VT) ไวเทลลิเป็น Lipo-glycocarotenoprotein ซึ่งเป็นที่สะสมในการเจริญเติบโตของเซลล์ไข่(Meusy และ Payen 1988; Tsukimura, 2001). โปรตีนโยล์จะถูกส่งผ่านเลือดไปยังรังไข่และนำขึ้นไปสู่การพัฒนาของไข่โดย endocytosis รับพึ่ง ในพลาสซึมของเซลล์ไข่ Vg ผ่านการปรับเปลี่ยนหลายอย่างเช่นการเพิ่มของpolysaccharides และไขมันที่จะกลายเป็นไวเทลลิ. ไวเทลลิเป็นแหล่งสารอาหารที่สำคัญของโปรตีนไขมันและคาร์โบไฮเดรตเพื่อการยังชีพของการพัฒนาตัวอ่อนกุ้ง(Charniaux ฝ้าย, 1985; Tsukimura ., 2001) โดยทั่วไปเว็บไซต์สังเคราะห์ไวเทลลิและสารตั้งต้นที่แตกต่างกันกับสายพันธุ์กุ้ง; มันอาจจะเป็นได้ทั้งภายนอก (อวัยวะสืบพันธุ์) หรือจากภายนอก(ตับ, เนื้อเยื่อไขมัน) หรือทั้งสอง (ดู Serrano Pinto-et al, 2003;. Stowasser 2008) ในบางชนิดโนโวสังเคราะห์ไข่แดงในรังไข่ได้รับรายงาน (Stowasser 2008) ใน quadricarinatus ซี, อับดุลอัลเอต (2000) ชี้ให้เห็นว่าโปรตีนไข่แดงมีแนวโน้มที่จะสังเคราะห์ในเว็บไซต์ที่พิเศษรังไข่(ตับ) และเคลื่อนย้ายไปยังเซลล์ไข่สุกผ่านทางเลือดและนำขึ้นมาจากไข่โดยวิธีการของreceptormediated endocytosis เรื่องนี้ได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานจากการศึกษาโดย Sagi et al, (1996a, 1999) และอับดุล et al. (2000, 2002) อย่างไรก็ตาม Serrano-ปินโต, et al (2004) รายงานการสะสมของmRNA vitellogenin พร้อมกันในตับและเนื้อเยื่อรังไข่ในช่วงvitellogenesis ที่สองของการเจริญเติบโตหญิงครั้งแรก. นี้แสดงให้เห็นทั้งสองเว็บไซต์ของการสังเคราะห์ vitellogenin Serrano-ปินโตและอัล (2004) ชี้ให้เห็นว่าความแตกต่างระหว่างผลการศึกษาของพวกเขาและของอับดุลอัลเอต (2002) เป็นขั้นตอนการเจริญเติบโตหญิง. ต้นกำเนิดของ vitellinmolecules และฮอร์โมนที่ควบคุมการสังเคราะห์กระบวนการที่มีความเข้าใจในC. notwell quadricarinatus (Serrano Pinto-et al., 2003) เป็นกรณีที่สำหรับกุ้งอื่น ๆ ในซี vitellins quadricarinatus ปรากฏเป็น Lipo-glycocarotenoproteins กับ astaxanthin เป็นไปได้carotenoidal กลุ่มเทียม (ดูอับดุล et al, 2000., 2002; Li et al,. 2004; Meusy และ Payen 1988; . Sagi et al, 1995, 1996a; Serrano Pinto-et al, 2003;.. Yehezkel, et al, 2000) ไลโปโปรตีนชนิดความหนาแน่นสูงที่มีสี่ polypeptides เฉพาะรอง vitellogenic มวลโมเลกุล 208, 196, 177 และ 80kDa ถูกแยกออกจากเลือดของหญิงซี quadricarinatus ระหว่าง vitellogenesis รอง (อับดุล et al., 2000). ผลที่คล้ายกันได้รับรายงานจาก Yehezkel et al, (2000) โดยใช้อีกวิธีการสำหรับการแยกlipoproteins ความหนาแน่นสูง อับดุลอัลเอต (2001a) รายงานว่าโปรตีนไข่แดงใน Redclaw มีหก highdensity ที่สำคัญไลโปโปรตีน(HDL) หน่วยย่อยที่มีโมเลกุลประมาณฝูงของ177, 155, 106, 95, 86 และ 75kDa ซึ่งเพียง 106kDa (P106) polypeptide เป็นประจุลบ . อับดุลอัลเอต (2002) โคลนสมบูรณ์ซีquadricarinatus vitellogenin ยีน (2584 กรดอะมิโน) การเข้ารหัสอย่างน้อยสองของโปรตีนที่ระบุก่อนหน้านี้รวมทั้งโปรตีนที่มีประจุลบ (P106) ที่มีความสามารถในการผูกแคลเซียม ลำดับของซี quadricarinatus Vg แสดงให้เห็นว่า 10 สมมุติเว็บไซต์ N-glycosylation. Khalaila et al, (2004) ต่อมาโฮล์มของเว็บไซต์ glycosylation และ glycan โครงสร้าง Vg จากเลือดของซี quadricarinatus Serrano-ปินโต, et al (2003) ระบุสองรูปแบบของไวเทลลิ (VT1 และ Vt2) ในรังไข่ในvitellogenesis รองแสดงสี่หน่วยย่อยที่มีน้ำหนักโมเลกุลของ180, 120, 95 และ 80kDa ในรังไข่ของ Redclaw ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาโดย Serrano-ปินโต, et al (2004) ที่อนุมานได้ว่าลำดับกรดอะมิโนของcDNAs vitellogenin จากรังไข่และตับยืนยันการดำรงอยู่อย่างน้อยสองVg ยีนที่แตกต่างกัน. 2.2.2.1.1 การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีในช่วง vitellogenesis เพียง fewstudies (Li et al, 2010;. Rodríguez-González, et al, 2006b.. Sagi et al, 1995, 1996a) มีการประเมินองค์ประกอบทางชีวเคมีของตับและรังไข่และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างการทำสำเนาRedclaw หญิง. การเกิดเซลล์สืบพันธุ์อย่างยั่งยืนต้อง การถ่ายโอนอย่างต่อเนื่องของพลังงานสำรองจากตับไปยังอวัยวะสืบพันธุ์(Rodríguez-González et al., 2006b) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาของโปรตีนที่ละลายน้ำได้และไขมันในตับและรังไข่ในช่วง vitellogenesis ของ redclaware ขึ้นอยู่กับทั้งอาหารและการสำรองในตับ(Li et al., 2010) นอกจากนี้จำนวนสัดส่วนของอิ่มตัวกรดไขมัน / ขาวดำไม่อิ่มตัวกรดไขมัน / โพลีไม่อิ่มตัวกรดไขมัน (PUFA) และกรดไขมันเด่น (C16: 0, C18: 1ω9และ C18: 2ω6) ในเนื้อเยื่อทั้งชี้ให้เห็นว่าการชุมนุมและการใช้ประโยชน์ ของไขมันกรดในน้ำจืดชนิดมีความแตกต่างจากที่ในพันธุ์สัตว์น้ำ(Li et al., 2010) ในกุ้งน้ำจืดกรดไขมันที่สำคัญของรังไข่และตับเป็น C16: 0, C18: 1ω9และ C18: 2ω6 (ดูอ้างอิงในLi et al, 2010). ในขณะที่พันธุ์สัตว์น้ำ, C16: 0 และ C18: 1 เป็น ที่โดดเด่นที่สุดอิ่มตัวกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงเดี่ยวและกรดไขมัน; เด่นที่สุดสำหรับ PUFA เป็นกรด docosahexaenoic (DHA) และกรด eicosapentaenoic (EPA) (ดูอ้างอิงใน Li et al., 2010) การเปลี่ยนแปลงการใช้ประโยชน์ที่ใกล้เคียงของสารอาหารในระหว่างการพัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์ใน C. quadricarinatus ถูกรายงานโดยRodríguez-González et al. (2006b). 2.2.2.2 การควบคุมต่อมไร้ท่อของการสืบพันธุ์เพศหญิง การสืบพันธุ์หญิงในกุ้งจะถูกควบคุมและควบคุมโดยปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของประสาทระบบและต่อมไร้ท่อ(Stowasser 2008) จำนวนของฮอร์โมน(เช่น ecdysteroids เตียรอยด์เลี้ยงลูกด้วยนมและเมธิล farnesoate) และ neurosecretions (อวัยวะสืบพันธุ์ฮอร์โมนกระตุ้น (GSH) และ vitellogenesisinhibiting ฮอร์โมน (VIH)) มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมรังไข่การเจริญเติบโตในกุ้ง(ดู Nagaraju 2011; Stowasser 2008) . 2.2.2.2.1 Ecdysteroids Ecdysteroids เป็นปัจจัยหลักของฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับการลอกคราบและยังมีบทบาทในการกำกับดูแลการทำสำเนาและembryogenesis (การตรวจสอบโดย Stowasser 2008; Subramoniam, 2000) Ecdysteroids อยู่ภายใต้การควบคุมยับยั้งของ MIH และกระตุ้นการควบคุมbymethyl farnesoate (MF) vitellogenesis ฮอร์โมนยับยั้ง(VIH) neuropeptide อื่นสังเคราะห์ใน eyestalks ยับยั้งการสังเคราะห์vitellogenin ในขณะที่อวัยวะยับยั้งฮอร์โมนล่าง(MOIH) ยับยั้งการหลั่งของ farnesoate เมธิล (MF) ซึ่งอาจกระตุ้นให้เกิดการvitellogenesis และ Y-อวัยวะหลั่ง ecdysteroid ประสานงานการควบคุมการลอกคราบและการทำสำเนาจะทำได้โดยการเหล่านี้
(40mm CL) ขั้นตอนที่สี่ประเภทรังไข่ (เขียวมะกอกโครงสร้างรูปตัว Y)
กลายเป็นรังไข่ fullymature ท่อนำไข่ของเพศหญิง redclaware
สั้นตรงโครงสร้างท่อisodiametric
และโปร่งใสที่ขยายด้านข้างจากภาคกลางของรังไข่และเชื่อมต่อกับgonopores ได้.
ในที่สุดการเชื่อมต่อคู่
(โครงสร้างท่อขาดเชื้อโรคเซลล์) เป็นตัวแทนของความแตกต่างทางกายวิภาคโปร่งใสของหน้ารังไข่ ก้อน (Vazquez et al., 2008). โดยทั่วไป oogenesis ในกุ้งเป็นพลังงานราคาแพงแบ่งออกเป็นหลายขั้นตอน ในช่วงระยะเวลาต่อมา oogenesis (vitellogenesis ประถมศึกษาและมัธยมศึกษา) เซลล์ไข่เพิ่มขึ้นในขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางโดยการสะสมโปรตีนไข่แดง(Meusy และ Charniaux ฝ้าย, 1984; Tsukimura, 2001) รูปแบบที่ใกล้เคียงของการเพิ่มขึ้นของขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางของเซลล์และนิวเคลียสในช่วงการเจริญเติบโตอวัยวะสืบพันธุ์ถูกตั้งข้อสังเกตสำหรับ Redclaw (อับดุล et al, 2000;.. Sagi, et al, 1996a. Vazquez et al, 2008). การพัฒนารังไข่ใน Redclaw ยังแบ่งออกเป็นสองหลักขั้นตอน; primary- และมัธยมศึกษา-vitellogenesis (อับดุล et al., 2000). อับดุลอัลเอต (2000) ระบุแปดระยะการพัฒนาไข่ในซี quadricarinatus ในข้อตกลงกับผู้ที่ระบุ Vazquez et al, (2008) ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปแบบเนื้อเยื่อของเซลล์ไข่ได้. ครั้งแรกที่ห้าขั้นตอนไข่ (โครมา, โครมาติ-nucleolus, earlyperinuclear, ปลาย perinuclear และขั้นตอนไขมัน) พบในระหว่างการพัฒนารังไข่ประถมvitellogenic 'ในขณะที่ขั้นตอนที่หกถึงแปด(ไข่แดง prematuration และขั้นตอนการเจริญเติบโต) ที่มีอยู่ในรังไข่รองvitellogenic ของ Redclaw (อับดุล et al., 2000) Secondary- รังไข่ vitellogenic ยังมีการพัฒนาของไข่ที่เป็นครั้งแรกที่สี่ขั้นตอน(อับดุล et al., 2000) polypeptides ของน้ำหนักโมเลกุลต่ำ(65-95kDa) โดยทั่วไปจะมีอยู่ในรังไข่ประถม vitellogenic ขณะ polypeptides น้ำหนักโมเลกุลขนาดใหญ่ (> 100kDa) ที่พบในรังไข่รองvitellogenic ของ Redclaw (อับดุล et al., 2000) ในซี quadricarinatus ในขณะที่กุ้งอื่น ๆ การปรากฏตัวของรองไข่บ่งชี้ว่าการโจมตีของครบกําหนดทางเพศ(Sagi, et al, 1996a.. Vazquez et al, 2008) เซลล์ไข่ผู้ใหญ่ซี quadricarunatus สามารถถึงขนาดถึง1.8-2.60mm เส้นผ่าศูนย์กลาง (อับดุล, et al, 2000;. Rodríguez-González, et al, 2006a, 2006b. Sagi, et al, 1996a.). 2.2.2.1 . vitellogenesis vitellogenin (Vg) สังเคราะห์โดยรังไข่และ / หรือเนื้อเยื่อ extraovarian เป็นสารตั้งต้นสำหรับโปรตีนไข่แดงที่สำคัญไวเทลลิน(VT) ไวเทลลิเป็น Lipo-glycocarotenoprotein ซึ่งเป็นที่สะสมในการเจริญเติบโตของเซลล์ไข่(Meusy และ Payen 1988; Tsukimura, 2001). โปรตีนโยล์จะถูกส่งผ่านเลือดไปยังรังไข่และนำขึ้นไปสู่การพัฒนาของไข่โดย endocytosis รับพึ่ง ในพลาสซึมของเซลล์ไข่ Vg ผ่านการปรับเปลี่ยนหลายอย่างเช่นการเพิ่มของpolysaccharides และไขมันที่จะกลายเป็นไวเทลลิ. ไวเทลลิเป็นแหล่งสารอาหารที่สำคัญของโปรตีนไขมันและคาร์โบไฮเดรตเพื่อการยังชีพของการพัฒนาตัวอ่อนกุ้ง(Charniaux ฝ้าย, 1985; Tsukimura ., 2001) โดยทั่วไปเว็บไซต์สังเคราะห์ไวเทลลิและสารตั้งต้นที่แตกต่างกันกับสายพันธุ์กุ้ง; มันอาจจะเป็นได้ทั้งภายนอก (อวัยวะสืบพันธุ์) หรือจากภายนอก(ตับ, เนื้อเยื่อไขมัน) หรือทั้งสอง (ดู Serrano Pinto-et al, 2003;. Stowasser 2008) ในบางชนิดโนโวสังเคราะห์ไข่แดงในรังไข่ได้รับรายงาน (Stowasser 2008) ใน quadricarinatus ซี, อับดุลอัลเอต (2000) ชี้ให้เห็นว่าโปรตีนไข่แดงมีแนวโน้มที่จะสังเคราะห์ในเว็บไซต์ที่พิเศษรังไข่(ตับ) และเคลื่อนย้ายไปยังเซลล์ไข่สุกผ่านทางเลือดและนำขึ้นมาจากไข่โดยวิธีการของreceptormediated endocytosis เรื่องนี้ได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานจากการศึกษาโดย Sagi et al, (1996a, 1999) และอับดุล et al. (2000, 2002) อย่างไรก็ตาม Serrano-ปินโต, et al (2004) รายงานการสะสมของmRNA vitellogenin พร้อมกันในตับและเนื้อเยื่อรังไข่ในช่วงvitellogenesis ที่สองของการเจริญเติบโตหญิงครั้งแรก. นี้แสดงให้เห็นทั้งสองเว็บไซต์ของการสังเคราะห์ vitellogenin Serrano-ปินโตและอัล (2004) ชี้ให้เห็นว่าความแตกต่างระหว่างผลการศึกษาของพวกเขาและของอับดุลอัลเอต (2002) เป็นขั้นตอนการเจริญเติบโตหญิง. ต้นกำเนิดของ vitellinmolecules และฮอร์โมนที่ควบคุมการสังเคราะห์กระบวนการที่มีความเข้าใจในC. notwell quadricarinatus (Serrano Pinto-et al., 2003) เป็นกรณีที่สำหรับกุ้งอื่น ๆ ในซี vitellins quadricarinatus ปรากฏเป็น Lipo-glycocarotenoproteins กับ astaxanthin เป็นไปได้carotenoidal กลุ่มเทียม (ดูอับดุล et al, 2000., 2002; Li et al,. 2004; Meusy และ Payen 1988; . Sagi et al, 1995, 1996a; Serrano Pinto-et al, 2003;.. Yehezkel, et al, 2000) ไลโปโปรตีนชนิดความหนาแน่นสูงที่มีสี่ polypeptides เฉพาะรอง vitellogenic มวลโมเลกุล 208, 196, 177 และ 80kDa ถูกแยกออกจากเลือดของหญิงซี quadricarinatus ระหว่าง vitellogenesis รอง (อับดุล et al., 2000). ผลที่คล้ายกันได้รับรายงานจาก Yehezkel et al, (2000) โดยใช้อีกวิธีการสำหรับการแยกlipoproteins ความหนาแน่นสูง อับดุลอัลเอต (2001a) รายงานว่าโปรตีนไข่แดงใน Redclaw มีหก highdensity ที่สำคัญไลโปโปรตีน(HDL) หน่วยย่อยที่มีโมเลกุลประมาณฝูงของ177, 155, 106, 95, 86 และ 75kDa ซึ่งเพียง 106kDa (P106) polypeptide เป็นประจุลบ . อับดุลอัลเอต (2002) โคลนสมบูรณ์ซีquadricarinatus vitellogenin ยีน (2584 กรดอะมิโน) การเข้ารหัสอย่างน้อยสองของโปรตีนที่ระบุก่อนหน้านี้รวมทั้งโปรตีนที่มีประจุลบ (P106) ที่มีความสามารถในการผูกแคลเซียม ลำดับของซี quadricarinatus Vg แสดงให้เห็นว่า 10 สมมุติเว็บไซต์ N-glycosylation. Khalaila et al, (2004) ต่อมาโฮล์มของเว็บไซต์ glycosylation และ glycan โครงสร้าง Vg จากเลือดของซี quadricarinatus Serrano-ปินโต, et al (2003) ระบุสองรูปแบบของไวเทลลิ (VT1 และ Vt2) ในรังไข่ในvitellogenesis รองแสดงสี่หน่วยย่อยที่มีน้ำหนักโมเลกุลของ180, 120, 95 และ 80kDa ในรังไข่ของ Redclaw ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาโดย Serrano-ปินโต, et al (2004) ที่อนุมานได้ว่าลำดับกรดอะมิโนของcDNAs vitellogenin จากรังไข่และตับยืนยันการดำรงอยู่อย่างน้อยสองVg ยีนที่แตกต่างกัน. 2.2.2.1.1 การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีในช่วง vitellogenesis เพียง fewstudies (Li et al, 2010;. Rodríguez-González, et al, 2006b.. Sagi et al, 1995, 1996a) มีการประเมินองค์ประกอบทางชีวเคมีของตับและรังไข่และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างการทำสำเนาRedclaw หญิง. การเกิดเซลล์สืบพันธุ์อย่างยั่งยืนต้อง การถ่ายโอนอย่างต่อเนื่องของพลังงานสำรองจากตับไปยังอวัยวะสืบพันธุ์(Rodríguez-González et al., 2006b) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาของโปรตีนที่ละลายน้ำได้และไขมันในตับและรังไข่ในช่วง vitellogenesis ของ redclaware ขึ้นอยู่กับทั้งอาหารและการสำรองในตับ(Li et al., 2010) นอกจากนี้จำนวนสัดส่วนของอิ่มตัวกรดไขมัน / ขาวดำไม่อิ่มตัวกรดไขมัน / โพลีไม่อิ่มตัวกรดไขมัน (PUFA) และกรดไขมันเด่น (C16: 0, C18: 1ω9และ C18: 2ω6) ในเนื้อเยื่อทั้งชี้ให้เห็นว่าการชุมนุมและการใช้ประโยชน์ ของไขมันกรดในน้ำจืดชนิดมีความแตกต่างจากที่ในพันธุ์สัตว์น้ำ(Li et al., 2010) ในกุ้งน้ำจืดกรดไขมันที่สำคัญของรังไข่และตับเป็น C16: 0, C18: 1ω9และ C18: 2ω6 (ดูอ้างอิงในLi et al, 2010). ในขณะที่พันธุ์สัตว์น้ำ, C16: 0 และ C18: 1 เป็น ที่โดดเด่นที่สุดอิ่มตัวกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงเดี่ยวและกรดไขมัน; เด่นที่สุดสำหรับ PUFA เป็นกรด docosahexaenoic (DHA) และกรด eicosapentaenoic (EPA) (ดูอ้างอิงใน Li et al., 2010) การเปลี่ยนแปลงการใช้ประโยชน์ที่ใกล้เคียงของสารอาหารในระหว่างการพัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์ใน C. quadricarinatus ถูกรายงานโดยRodríguez-González et al. (2006b). 2.2.2.2 การควบคุมต่อมไร้ท่อของการสืบพันธุ์เพศหญิง การสืบพันธุ์หญิงในกุ้งจะถูกควบคุมและควบคุมโดยปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของประสาทระบบและต่อมไร้ท่อ(Stowasser 2008) จำนวนของฮอร์โมน(เช่น ecdysteroids เตียรอยด์เลี้ยงลูกด้วยนมและเมธิล farnesoate) และ neurosecretions (อวัยวะสืบพันธุ์ฮอร์โมนกระตุ้น (GSH) และ vitellogenesisinhibiting ฮอร์โมน (VIH)) มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมรังไข่การเจริญเติบโตในกุ้ง(ดู Nagaraju 2011; Stowasser 2008) . 2.2.2.2.1 Ecdysteroids Ecdysteroids เป็นปัจจัยหลักของฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับการลอกคราบและยังมีบทบาทในการกำกับดูแลการทำสำเนาและembryogenesis (การตรวจสอบโดย Stowasser 2008; Subramoniam, 2000) Ecdysteroids อยู่ภายใต้การควบคุมยับยั้งของ MIH และกระตุ้นการควบคุมbymethyl farnesoate (MF) vitellogenesis ฮอร์โมนยับยั้ง(VIH) neuropeptide อื่นสังเคราะห์ใน eyestalks ยับยั้งการสังเคราะห์vitellogenin ในขณะที่อวัยวะยับยั้งฮอร์โมนล่าง(MOIH) ยับยั้งการหลั่งของ farnesoate เมธิล (MF) ซึ่งอาจกระตุ้นให้เกิดการvitellogenesis และ Y-อวัยวะหลั่ง ecdysteroid ประสานงานการควบคุมการลอกคราบและการทำสำเนาจะทำได้โดยการเหล่านี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
( ความยาว 7mmcarapace ( CL ) ถึง 2G ( 21mmcl ) ที่แต้มน้ำหนัก
( 40mm CL ) ชนิดรังไข่ระยะที่ IV ( เขียวมะกอก y-shaped โครงสร้าง )
กลายเป็น fullymature รังไข่ แบ่งของ redclaware สั้น , หญิง
ตรง isodiametric และโปร่งใสท่อโครงสร้างที่ขยาย
ด้านข้างจากส่วนตรงกลางของรังไข่ และเชื่อมต่อกับ gonopores .
ในที่สุดจับคู่เชื่อมต่อ ( ท่อโครงสร้างขาดเชื้อ
เซลล์ ) เป็นตัวแทนของความแตกต่างทางกายวิภาคโปร่งใสของด้านหน้า
รังไข่แฉก ( เควซ et al . , 2008 ) .
ทั่วไป การสร้างไข่ในสัตว์เป็นพลังงานแพงกระบวนการ
แบ่งออกเป็นหลายระยะ ในช่วงต่อมา ช่วงการสร้างไข่
( ประถมศึกษาและมัธยมศึกษา vitellogenesis ) ไข่เพิ่มเส้นผ่านศูนย์กลาง
โดยการสะสมโปรตีนไข่แดง ( meusy และ charniaux ฝ้าย
1984 ; ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 ) รูปแบบคล้ายของขนาดการเพิ่มขึ้นของไข่และนิวเคลียสในระหว่างทำการบ่ม
( มีไว้สำหรับ redclaw abdu et al . , 2000 ; ซากิ et al . , 1996a ; เควซ et al . , 2008 ) .
การพัฒนารังไข่ใน redclaw ยังแบ่งออกเป็นสองช่วงใหญ่
; หลัก - รอง vitellogenesis ( abdu และ al . , 2000 )
abdu et al .( 2000 ) ระบุผ่านพัฒนาการขั้น
8 C quadricarinatus ในข้อตกลงที่ระบุเควซ et
อัล ( 2008 ) , ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปแบบการศึกษาของไข่ .
5 ขั้นตอน ( เซลล์ไข่ , และนิวคลีโอลัสพบ earlyperinuclear
, , สายและระยะเยื่อไขมัน ) จะพบในระหว่างการ vitellogenic รังไข่พัฒนาในขณะที่
ขั้นตอนหก( ไข่แดง prematuration และระยะการเจริญเติบโต ) มีอยู่ใน
vitellogenic รังไข่รองของ redclaw ( abdu et al . , 2000 ) มัธยมศึกษา -
vitellogenic รังไข่ประกอบด้วยไข่เป็นของแรกสี่
ขั้นตอน ( abdu et al . , 2000 ) โปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ
( 65 ) 95kda ) โดยทั่วไปจะอยู่ในระดับ vitellogenic
.ในขณะที่ชนิดของโมเลกุลขนาดใหญ่ ( > 100kda ) พบใน
vitellogenic รังไข่รองของ redclaw ( abdu et al . , 2000 ) ใน
C quadricarinatus เช่นเดียวกับในสัตว์ อื่น ๆ , การแสดงตนของตัวบ่งชี้ระดับ
onset ของวุฒิภาวะทางเพศ ( เซกิ et al . , 1996a ;
เควซ et al . , 2008 ) ผู้ใหญ่ไข่ของ quadricarunatus สามารถ
ถึงขนาดถึง 1.8 – 260mm เส้นผ่าศูนย์กลาง ( abdu et al . , 2000 ;
ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . , 2006a 2006b ; ซากิ , et al . , 1996a )
2.2.2.1 . vitellogenesis . ไวเทล ( VG ) ที่สังเคราะห์ได้จากรังไข่ และ / หรือ extraovarian
เนื้อเยื่อ เป็นสารตั้งต้นสำหรับโปรตีนไข่แดงใหญ่
ไวเทลลิน ( VT ) ไวเทลลินเป็น Lipo glycocarotenoprotein ซึ่งสะสมอยู่ในเซลล์ไข่ ( meusy
ปลูก และ payen , 1988 ;
ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 )ไวเทลเป็นขนส่งผ่านทางเลือด กับรังไข่ และในเซลล์
ขึ้นโดยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับ . ในไซโตพลาสซึมของไข่
2 ผ่านการปรับเปลี่ยนหลาย ๆเช่น
เป็นนอกจากนี้พอลิแซกคาไรด์และไขมันเป็น ไวเทลลิน .
ไวเทลลินเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญของโปรตีน ไขมัน และคาร์โบไฮเดรต
เพื่อการยังชีพของการพัฒนาตัวอ่อน
ครัสเตเชียน( charniaux ผ้าฝ้าย , 1985 ; ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 ) .
ในทั่วไป , เว็บไซต์ของการสังเคราะห์ไวเทลลินและสารตั้งต้นของมันแตกต่างกันกับ
crustacean ชนิด ; มันอาจเป็นได้ทั้งภายในหรือภายนอก ( เทศน์มหาชาติ )
( กุ้งเนื้อเยื่อไขมัน ) หรือทั้งสอง ( ดู Serrano ปิ่นโต et
al . , 2003 ; stowasser , 2008 ) ในบางชนิด เดอโนโวสังเคราะห์ในไข่แดง
รังไข่ที่ได้รับรายงาน ( stowasser , 2008 ) quadricarinatus
C . ,abdu et al . ( 2000 ) พบว่า ไข่แดงโปรตีนมีแนวโน้มที่จะสังเคราะห์
ในเพิ่มเว็บไซต์รังไข่ ( ตับ ) และส่งไปยัง
สุกไข่ผ่านทางเลือดและถ่ายขึ้นโดยไข่โดย
หมายถึง receptormediated เอนโดไซโทซิส . ข้อเสนอนี้ได้รับการสนับสนุนโดยหลักฐานจากการศึกษา
โดย ซากิ และคณะ ( 1996a , 1999 ) และ abdu et al .
( 2000 , 2002 ) อย่างไรก็ตาม เซอราโน ปิ่นโต et al .( 2004 ) รายงานการสะสม
ของไวเทล mRNA พร้อมกันในตับและ
vitellogenesis รองของหญิงในเนื้อเยื่อรังไข่สุกก่อน
แสดงว่าสองเว็บไซต์ของการสังเคราะห์ไวเทล . เซอราโน ปิ่นโต ร้อยเอ็ด
อัล ( 2004 ) พบว่า ความแตกต่างระหว่างผลของการศึกษาของพวกเขาและบรรดา abdu
et al . ( 2002 ) เป็นขั้นตอนการหญิง
ที่มาของ vitellinmolecules และฮอร์โมนที่ควบคุมกระบวนการสังเคราะห์
เป็น notwell เข้าใจในค . quadricarinatus ( Serrano
ปิ่นโต et al . , 2003 ) เป็นกรณีสำหรับสัตว์อื่น ๆ vitellins ใน C quadricarinatus
ปรากฏเป็น Lipo glycocarotenoproteins กับแอสทาแซนทินเป็นไปได้
carotenoidal เทียมกลุ่ม ( ดู abdu et al . , 2000 , 2002 ; Li et al . ,
2004 ; meusy และ payen , 1988 ;ซากิ et al . , 1995 , 1996a ; Serrano ปิ่นโต et
al . , 2003 ; yehezkel et al . , 2000 ) ไลโปโปรตีนที่มีความหนาแน่นสูง
4 รอง vitellogenic เฉพาะชนิดของมวลโมเลกุลของ
208 , 196 , 177 และ 80kda ถูกแยกจาก เลือดของหญิง
C quadricarinatus ช่วงมัธยม vitellogenesis ( abdu et al . , 2000 ) .
ซึ่งการรายงานโดย yehezkel et al . ( 2000 ) โดยใช้อื่น
วิธีการแยก high-density lipoproteins . abdu et al . ( 2001a )
รายงานว่าไข่แดงโปรตีนใน redclaw มีไฮ เดนซิตี้ไลโปโปรตีน ( HDL )
6 สาขาย่อยที่มีมวลโมเลกุล
ประมาณ 177 , 155 , 106 , 95 , 86 และ 75kda ซึ่งเพียง 106kda
( p106 ) พอลิเปปไทด์เป็นประจุลบ . abdu et al . ( 2002 ) มาเป็น
สมบูรณ์ Cไม่ quadricarinatus ยีน ( ที่ 2 กรดอะมิโน )
เข้ารหัสอย่างน้อยสองระบุก่อนหน้านี้โปรตีนได้แก่โปรตีน ( p106
ประจุลบ ) กับความสามารถในการผูกแคลเซียม ลำดับ
C . quadricarinatus VG 10 เว็บไซต์ซึ่งมี n-glycosylation .
khalaila et al . ( 2547 ) ต่อมาทำการของ glycosylation เว็บไซต์และโครงสร้างไกลแคน
ใน VG จากสามารถของquadricarinatus . เซอราโน ปิ่นโต
et al . ( 2546 ) ระบุสองรูปแบบของไวเทลลิน ( vt1 และ vt2 ) ในรังไข่ใน
รอง vitellogenesis แสดงสี่ย่อยที่มีน้ำหนักโมเลกุล
180 , 120 , 95 และ 80kda ในรังไข่ของ redclaw . ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาโดย Serrano
ปิ่นโต et al . ( 2004 ) ที่ลงความเห็นว่ากรดอะมิโน
ของไวเทล cdnas จากรังไข่และตับยืนยัน
มีอยู่อย่างน้อยสองยีน VG ที่แตกต่างกัน .
2.2.2.1.1 . การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีระหว่าง vitellogenesis . เพียง fewstudies
( Li et al . , 2010 ; ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . , 2006b ; ซากิ et al . , 1995 ,
1996a ) ได้ประเมินองค์ประกอบทางชีวเคมีของกุ้ง
และรังไข่และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างหญิง redclaw การสืบพันธุ์
ยั่งยืนการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ต้องโอนอย่างต่อเนื่องของพลังงาน
สำรองจากตับให้อยู่หมัด ( ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez
et al . , 2006b ) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาของโปรตีนและไขมันในตับได้
และรังไข่ในระหว่าง vitellogenesis ของ redclaware ขึ้นอยู่กับทั้งอาหารและสำรองในตับ
( Li et al . , 2010 ) นอกจากนี้ ปริมาณสัดส่วนของกรดไขมันอิ่มตัว
กรดไขมันกรดไขมันไม่อิ่มตัว / / โมโนโพลีกรดไขมันไม่อิ่มตัว
( PUFA ) และผลิตกรดไขมัน ( c16:0 ที่ทำการω , 9 และ c18 :
2 ω 6 ) ทั้งในเนื้อเยื่อ แนะนำว่า การระดมและใช้ไขมัน
กรดในชนิดปลาที่แตกต่างจากที่ในสัตว์ทะเลชนิด
( Li et al . , 2010 ) ในกุ้งน้ำจืด , กรดไขมันหลักของรังไข่และตับเป็น c16:0
c18 : ,1 ω 9 และ C18 ω 6 ( ดูอ้างอิง
ใน Li et al . , 2010 ) ในขณะที่สายพันธุ์ทะเล และ c16:0 ที่ทำการ
เป็นเด่นที่สุดกรดไขมันอิ่มตัวและกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงเดี่ยว
; สุดเด่นในภูฟ้าเป็นกรด docosahexaenoic
( DHA ) และกรด eicosapentaenoic ( EPA ) ( ดูอ้างอิงในลี et al . ,
2010 ) พลวัตของการใช้อาหารที่คล้ายกันในระหว่างการพัฒนาของ Cquadricarinatus ถูกรายงานโดยลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . ( 2006b )
.
2.2.2.2 . ต่อมไร้ท่อควบคุมหญิงการสืบพันธุ์ สืบพันธุ์เพศหญิงใน
กุ้งจะถูกควบคุมและการควบคุมโดยการปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของระบบฮอร์โมนและระบบประสาท
( stowasser , 2008 ) จำนวนของฮอร์โมน
( เช่น ecdysteroids , เตียรอยด์ , สัตว์มีกระดูกสันหลังและเมทิล farnesoate ) และ neurosecretions
( ฮอร์โมนกระตุ้นต่อมเพศ ( GSH ) และ vitellogenesisinhibiting
ฮอร์โมน ( vih ) ได้ถูกพัวพันในกลุ่มควบคุมการเจริญเติบโตของรังไข่
( ดู nagaraju 2011 ; stowasser , 2008 ) .
2.2.2.2.1 . ecdysteroids . ecdysteroids เป็นหลักฮอร์โมนปัจจัย
เกี่ยวข้องในการลอกคราบ และยังมีบทบาทในด้านการสืบพันธุ์
เพาะ ( ตรวจสอบโดย stowasser , 2008 ; subramoniam
, 2000 )ecdysteroids อยู่ภายใต้การควบคุมและการควบคุมการเจริญของ MIH
bymethyl farnesoate ( MF ) vitellogenesis ยับยั้งฮอร์โมน
( vih ) , นิวโรเปปไทด์สังเคราะห์อื่นในทางยับยั้งการสังเคราะห์ไวเทลส่วนล่าง
( moih อวัยวะยับยั้งฮอร์โมนยับยั้งการหลั่งของเมทิล farnesoate ) ( MF ) ซึ่ง
vitellogenesis y-organ บทเรียนให้นักเรียนและอาจกระตุ้นการหลั่งประสานงานควบคุมการลอกคราบ
และการสืบพันธุ์ได้ผ่านสิ่งเหล่านี้
( 40mm CL ) ชนิดรังไข่ระยะที่ IV ( เขียวมะกอก y-shaped โครงสร้าง )
กลายเป็น fullymature รังไข่ แบ่งของ redclaware สั้น , หญิง
ตรง isodiametric และโปร่งใสท่อโครงสร้างที่ขยาย
ด้านข้างจากส่วนตรงกลางของรังไข่ และเชื่อมต่อกับ gonopores .
ในที่สุดจับคู่เชื่อมต่อ ( ท่อโครงสร้างขาดเชื้อ
เซลล์ ) เป็นตัวแทนของความแตกต่างทางกายวิภาคโปร่งใสของด้านหน้า
รังไข่แฉก ( เควซ et al . , 2008 ) .
ทั่วไป การสร้างไข่ในสัตว์เป็นพลังงานแพงกระบวนการ
แบ่งออกเป็นหลายระยะ ในช่วงต่อมา ช่วงการสร้างไข่
( ประถมศึกษาและมัธยมศึกษา vitellogenesis ) ไข่เพิ่มเส้นผ่านศูนย์กลาง
โดยการสะสมโปรตีนไข่แดง ( meusy และ charniaux ฝ้าย
1984 ; ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 ) รูปแบบคล้ายของขนาดการเพิ่มขึ้นของไข่และนิวเคลียสในระหว่างทำการบ่ม
( มีไว้สำหรับ redclaw abdu et al . , 2000 ; ซากิ et al . , 1996a ; เควซ et al . , 2008 ) .
การพัฒนารังไข่ใน redclaw ยังแบ่งออกเป็นสองช่วงใหญ่
; หลัก - รอง vitellogenesis ( abdu และ al . , 2000 )
abdu et al .( 2000 ) ระบุผ่านพัฒนาการขั้น
8 C quadricarinatus ในข้อตกลงที่ระบุเควซ et
อัล ( 2008 ) , ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปแบบการศึกษาของไข่ .
5 ขั้นตอน ( เซลล์ไข่ , และนิวคลีโอลัสพบ earlyperinuclear
, , สายและระยะเยื่อไขมัน ) จะพบในระหว่างการ vitellogenic รังไข่พัฒนาในขณะที่
ขั้นตอนหก( ไข่แดง prematuration และระยะการเจริญเติบโต ) มีอยู่ใน
vitellogenic รังไข่รองของ redclaw ( abdu et al . , 2000 ) มัธยมศึกษา -
vitellogenic รังไข่ประกอบด้วยไข่เป็นของแรกสี่
ขั้นตอน ( abdu et al . , 2000 ) โปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ
( 65 ) 95kda ) โดยทั่วไปจะอยู่ในระดับ vitellogenic
.ในขณะที่ชนิดของโมเลกุลขนาดใหญ่ ( > 100kda ) พบใน
vitellogenic รังไข่รองของ redclaw ( abdu et al . , 2000 ) ใน
C quadricarinatus เช่นเดียวกับในสัตว์ อื่น ๆ , การแสดงตนของตัวบ่งชี้ระดับ
onset ของวุฒิภาวะทางเพศ ( เซกิ et al . , 1996a ;
เควซ et al . , 2008 ) ผู้ใหญ่ไข่ของ quadricarunatus สามารถ
ถึงขนาดถึง 1.8 – 260mm เส้นผ่าศูนย์กลาง ( abdu et al . , 2000 ;
ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . , 2006a 2006b ; ซากิ , et al . , 1996a )
2.2.2.1 . vitellogenesis . ไวเทล ( VG ) ที่สังเคราะห์ได้จากรังไข่ และ / หรือ extraovarian
เนื้อเยื่อ เป็นสารตั้งต้นสำหรับโปรตีนไข่แดงใหญ่
ไวเทลลิน ( VT ) ไวเทลลินเป็น Lipo glycocarotenoprotein ซึ่งสะสมอยู่ในเซลล์ไข่ ( meusy
ปลูก และ payen , 1988 ;
ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 )ไวเทลเป็นขนส่งผ่านทางเลือด กับรังไข่ และในเซลล์
ขึ้นโดยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับ . ในไซโตพลาสซึมของไข่
2 ผ่านการปรับเปลี่ยนหลาย ๆเช่น
เป็นนอกจากนี้พอลิแซกคาไรด์และไขมันเป็น ไวเทลลิน .
ไวเทลลินเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญของโปรตีน ไขมัน และคาร์โบไฮเดรต
เพื่อการยังชีพของการพัฒนาตัวอ่อน
ครัสเตเชียน( charniaux ผ้าฝ้าย , 1985 ; ทซึกิมูระ คัทซึ , 2001 ) .
ในทั่วไป , เว็บไซต์ของการสังเคราะห์ไวเทลลินและสารตั้งต้นของมันแตกต่างกันกับ
crustacean ชนิด ; มันอาจเป็นได้ทั้งภายในหรือภายนอก ( เทศน์มหาชาติ )
( กุ้งเนื้อเยื่อไขมัน ) หรือทั้งสอง ( ดู Serrano ปิ่นโต et
al . , 2003 ; stowasser , 2008 ) ในบางชนิด เดอโนโวสังเคราะห์ในไข่แดง
รังไข่ที่ได้รับรายงาน ( stowasser , 2008 ) quadricarinatus
C . ,abdu et al . ( 2000 ) พบว่า ไข่แดงโปรตีนมีแนวโน้มที่จะสังเคราะห์
ในเพิ่มเว็บไซต์รังไข่ ( ตับ ) และส่งไปยัง
สุกไข่ผ่านทางเลือดและถ่ายขึ้นโดยไข่โดย
หมายถึง receptormediated เอนโดไซโทซิส . ข้อเสนอนี้ได้รับการสนับสนุนโดยหลักฐานจากการศึกษา
โดย ซากิ และคณะ ( 1996a , 1999 ) และ abdu et al .
( 2000 , 2002 ) อย่างไรก็ตาม เซอราโน ปิ่นโต et al .( 2004 ) รายงานการสะสม
ของไวเทล mRNA พร้อมกันในตับและ
vitellogenesis รองของหญิงในเนื้อเยื่อรังไข่สุกก่อน
แสดงว่าสองเว็บไซต์ของการสังเคราะห์ไวเทล . เซอราโน ปิ่นโต ร้อยเอ็ด
อัล ( 2004 ) พบว่า ความแตกต่างระหว่างผลของการศึกษาของพวกเขาและบรรดา abdu
et al . ( 2002 ) เป็นขั้นตอนการหญิง
ที่มาของ vitellinmolecules และฮอร์โมนที่ควบคุมกระบวนการสังเคราะห์
เป็น notwell เข้าใจในค . quadricarinatus ( Serrano
ปิ่นโต et al . , 2003 ) เป็นกรณีสำหรับสัตว์อื่น ๆ vitellins ใน C quadricarinatus
ปรากฏเป็น Lipo glycocarotenoproteins กับแอสทาแซนทินเป็นไปได้
carotenoidal เทียมกลุ่ม ( ดู abdu et al . , 2000 , 2002 ; Li et al . ,
2004 ; meusy และ payen , 1988 ;ซากิ et al . , 1995 , 1996a ; Serrano ปิ่นโต et
al . , 2003 ; yehezkel et al . , 2000 ) ไลโปโปรตีนที่มีความหนาแน่นสูง
4 รอง vitellogenic เฉพาะชนิดของมวลโมเลกุลของ
208 , 196 , 177 และ 80kda ถูกแยกจาก เลือดของหญิง
C quadricarinatus ช่วงมัธยม vitellogenesis ( abdu et al . , 2000 ) .
ซึ่งการรายงานโดย yehezkel et al . ( 2000 ) โดยใช้อื่น
วิธีการแยก high-density lipoproteins . abdu et al . ( 2001a )
รายงานว่าไข่แดงโปรตีนใน redclaw มีไฮ เดนซิตี้ไลโปโปรตีน ( HDL )
6 สาขาย่อยที่มีมวลโมเลกุล
ประมาณ 177 , 155 , 106 , 95 , 86 และ 75kda ซึ่งเพียง 106kda
( p106 ) พอลิเปปไทด์เป็นประจุลบ . abdu et al . ( 2002 ) มาเป็น
สมบูรณ์ Cไม่ quadricarinatus ยีน ( ที่ 2 กรดอะมิโน )
เข้ารหัสอย่างน้อยสองระบุก่อนหน้านี้โปรตีนได้แก่โปรตีน ( p106
ประจุลบ ) กับความสามารถในการผูกแคลเซียม ลำดับ
C . quadricarinatus VG 10 เว็บไซต์ซึ่งมี n-glycosylation .
khalaila et al . ( 2547 ) ต่อมาทำการของ glycosylation เว็บไซต์และโครงสร้างไกลแคน
ใน VG จากสามารถของquadricarinatus . เซอราโน ปิ่นโต
et al . ( 2546 ) ระบุสองรูปแบบของไวเทลลิน ( vt1 และ vt2 ) ในรังไข่ใน
รอง vitellogenesis แสดงสี่ย่อยที่มีน้ำหนักโมเลกุล
180 , 120 , 95 และ 80kda ในรังไข่ของ redclaw . ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาโดย Serrano
ปิ่นโต et al . ( 2004 ) ที่ลงความเห็นว่ากรดอะมิโน
ของไวเทล cdnas จากรังไข่และตับยืนยัน
มีอยู่อย่างน้อยสองยีน VG ที่แตกต่างกัน .
2.2.2.1.1 . การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีระหว่าง vitellogenesis . เพียง fewstudies
( Li et al . , 2010 ; ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . , 2006b ; ซากิ et al . , 1995 ,
1996a ) ได้ประเมินองค์ประกอบทางชีวเคมีของกุ้ง
และรังไข่และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างหญิง redclaw การสืบพันธุ์
ยั่งยืนการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ต้องโอนอย่างต่อเนื่องของพลังงาน
สำรองจากตับให้อยู่หมัด ( ลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez
et al . , 2006b ) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาของโปรตีนและไขมันในตับได้
และรังไข่ในระหว่าง vitellogenesis ของ redclaware ขึ้นอยู่กับทั้งอาหารและสำรองในตับ
( Li et al . , 2010 ) นอกจากนี้ ปริมาณสัดส่วนของกรดไขมันอิ่มตัว
กรดไขมันกรดไขมันไม่อิ่มตัว / / โมโนโพลีกรดไขมันไม่อิ่มตัว
( PUFA ) และผลิตกรดไขมัน ( c16:0 ที่ทำการω , 9 และ c18 :
2 ω 6 ) ทั้งในเนื้อเยื่อ แนะนำว่า การระดมและใช้ไขมัน
กรดในชนิดปลาที่แตกต่างจากที่ในสัตว์ทะเลชนิด
( Li et al . , 2010 ) ในกุ้งน้ำจืด , กรดไขมันหลักของรังไข่และตับเป็น c16:0
c18 : ,1 ω 9 และ C18 ω 6 ( ดูอ้างอิง
ใน Li et al . , 2010 ) ในขณะที่สายพันธุ์ทะเล และ c16:0 ที่ทำการ
เป็นเด่นที่สุดกรดไขมันอิ่มตัวและกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงเดี่ยว
; สุดเด่นในภูฟ้าเป็นกรด docosahexaenoic
( DHA ) และกรด eicosapentaenoic ( EPA ) ( ดูอ้างอิงในลี et al . ,
2010 ) พลวัตของการใช้อาหารที่คล้ายกันในระหว่างการพัฒนาของ Cquadricarinatus ถูกรายงานโดยลุยส์โรดรีเกซ . kgm gonz เมือง lez et al . ( 2006b )
.
2.2.2.2 . ต่อมไร้ท่อควบคุมหญิงการสืบพันธุ์ สืบพันธุ์เพศหญิงใน
กุ้งจะถูกควบคุมและการควบคุมโดยการปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของระบบฮอร์โมนและระบบประสาท
( stowasser , 2008 ) จำนวนของฮอร์โมน
( เช่น ecdysteroids , เตียรอยด์ , สัตว์มีกระดูกสันหลังและเมทิล farnesoate ) และ neurosecretions
( ฮอร์โมนกระตุ้นต่อมเพศ ( GSH ) และ vitellogenesisinhibiting
ฮอร์โมน ( vih ) ได้ถูกพัวพันในกลุ่มควบคุมการเจริญเติบโตของรังไข่
( ดู nagaraju 2011 ; stowasser , 2008 ) .
2.2.2.2.1 . ecdysteroids . ecdysteroids เป็นหลักฮอร์โมนปัจจัย
เกี่ยวข้องในการลอกคราบ และยังมีบทบาทในด้านการสืบพันธุ์
เพาะ ( ตรวจสอบโดย stowasser , 2008 ; subramoniam
, 2000 )ecdysteroids อยู่ภายใต้การควบคุมและการควบคุมการเจริญของ MIH
bymethyl farnesoate ( MF ) vitellogenesis ยับยั้งฮอร์โมน
( vih ) , นิวโรเปปไทด์สังเคราะห์อื่นในทางยับยั้งการสังเคราะห์ไวเทลส่วนล่าง
( moih อวัยวะยับยั้งฮอร์โมนยับยั้งการหลั่งของเมทิล farnesoate ) ( MF ) ซึ่ง
vitellogenesis y-organ บทเรียนให้นักเรียนและอาจกระตุ้นการหลั่งประสานงานควบคุมการลอกคราบ
และการสืบพันธุ์ได้ผ่านสิ่งเหล่านี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- Buy souvenirs.
- share of the Middle East handmade access
- ฉากผสม
- What is wrong
- What will you do if your friend doesn’t
- How much is it?
- ช่วงนี้คุณเงียบไป คุณมีเรื่องอะไรที่ไม่ส
- อย่าหายไปไหนอีก ฉันจะรักคุณตลอดไป
- 3. RESULTS AND DISCUSSIONTable 1 Antioxi
- Twenty-four explant were cultured for ea
- You will find enclosed I would appreciat
- Capacity planning
- 3. RESULTS AND DISCUSSIONTable 1 Antioxi
- when you go to a party
- ฉันอยากเป็นพยาบาล เพราะมันเป็นอาชีพในฝัน
- ฉันเป็นต่างจังหวัด
- Fig. 1. Lipid analysis of isolated lipid
- มกราคมกุมภาพันธ์มีนาคมเมษายนพฤษภาคมมิถุน
- from Cape Canaveral, Florida to Edwards
- Compared
- ผู้ซื้อแฟรนไชส์
- ฉันมีความสุขเหมือนได้นอนกับคุณจริงๆ
- ฉันฆ่าสัตว์
- อ่าวไผ่ อ่าววงเดือน อ่าวแสงเทียน อ่าวหวา
