Predators and other enemies
Interestingly, several of the above-mentioned traits can be induced by environmental cues. Changes in both the behavior and the morphology of Daphnia can, for example, be affected by predator-borne chemical cues (kairomones). In the presence of fish kairomones, Daphnia magna gives rise to smaller offspring, whereas chemical cues from the phantom midge Chaoborus flavicans induce the generation of larger progeny. This has been shown to be an adaptive phenotypic plasticity that helps avoid predation as fish and midges prefer different sizes of prey. These observations raise the question of the nature of the molecular response to kairomones. Schwarzenberger et al. [5] have addressed this question by comparing the expression levels of genes involved in protein biosynthesis and catabolism in D. magna in the presence or absence of kairomones. Interestingly, they found that expression of the cyclophilin gene, which encodes an enzyme involved in protein folding, is upregulated in the presence of fish kairomones but downregulated by Chaoborus kairomones, which correlates with the opposite effects of these kairomones on progeny size. The authors used the D. magna cyclophilin sequence to search the D. pulex genome and identified 16 paralogs, which showed a very high variability. Future research will show whether the differences in cyclophilin expression levels can be linked to the observed phenotypic variations and if additional paralogs are involved in the process.
The first step in kairomone-mediated adaptive changes in behavior and morphology is obviously the reception of the chemical signal by specialized sensory structures of the prey. Our knowledge about chemoreception in aquatic organisms is fragmentary, however. In insects, a conserved chemoreceptor superfamily has been identified which can be subdivided into the gustatory (taste) receptor family and the odorant (smell) receptor family. It is obvious that the sensing of odorants will be different in water than in air as aquatic odorants are hydrophilic-molecules dissolved in water whereas airborne odorants are mainly hydrophobic volatile molecules in gaseous form. Penalva-Arana et al. [6] have identified 58 orthologs of the insect gustatory receptor family in the D. pulex genome. Interestingly, they found no evidence of genes homologous with insect odorant receptor genes and suggest that the odorant receptor family evolved concomitantly with the transition from sea to land in the lineage leading to the insects.
Predators are not the only natural enemies of Daphnia. The study of parasites (viruses, bacteria and multicellular parasites) has also gained momentum as a result of their influence on Daphnia ecology and evolution [3]. Parasites can directly or indirectly affect host population dynamics, extinction, and maintenance of genetic diversity, among other features. It has been suggested that hosts continuously evolve to reduce parasite virulence, whereas parasites evolve to keep virulence as close as possible to an optimum level. Variation in resistance to infection has indeed been observed in natural fruit fly populations and has been associated with genetic polymorphisms [12].
All metazoans seem to have an innate immune system, and in insects, at least four different signaling pathways are involved in the immune response and mediate pathogen recognition, attack on the pathogen, and antiviral RNA interference, among other responses. McTaggart et al. [7] analyzed the D. pulex genome for genes related to the immune system and identified genes homologous with those in other arthropods. The authors found that the Toll signaling pathway, which is activated by the presence of pathogens, is conserved between insects and Daphnia. The activation of this pathway results in the production-of antibacterial and antifungal proteins. These antimicrobial peptides could not be recovered from the D. pulex genome and thus seem to be less well conserved. In addition, McTaggart et al. [7] report considerable variation in gene family copy number in Daphnia and insects. These differences might reflect the evolutionary history of host-parasite interactions in the individual lineages. Further comparative studies are needed to uncover evolutionary changes in genes that mediate immune responses as well as taxon-specific expansions of gene families, which will contribute to our understanding of how host genes are evolving in response to parasites.
Although a vast number of ecto-and endoparasites have been described for Daphnia, the non-parasitic symbionts have not been analyzed in detail. Ebert and co-workers (Qi et al. [8]) have used metagenomics to address this question. Metagenomes - genetic material recovered directly from environmental samples - are sequenced and compared to the databases in order to characterize the biological community of a given habitat. One of the advantages of this approach is the recovery of DNA sequences from organisms that cannot be cultured. Ebert and co-workers [8] searched the shotgun sequences of three clones of three different Daphnia species (D. pulex, D. magna and D. pulicaria) for indications of bacterial and plastid symbionts and found sequences representing a large number of bacterial species in each dataset. The majority of the sequences were from the Proteobacteria but many other taxa were also detected. No clear evidence was found for the presence of symbiotic cyanobacteria or of plastids. Interestingly, the composition of the bacterial communities was similar at genus and higher taxonomic levels in all three Daphnia clones, but different bacterial species were present in individual clones. The D. pulex and D. pulicaria DNA used in this study was isolated from clones cultured in North America, whereas the D. magna cultures originated from a laboratory in Switzerland. Since contamination of the Daphnia cultures by cross-Atlantic exchange is unlikely, the authors suggest that the similarities between the symbiont communities in European and North American Daphnia samples indicate a long-term stability of symbiotic associations.
ผู้ล่าและศัตรูอื่น ๆ
น่าสนใจหลายลักษณะดังกล่าวสามารถเกิดจากการรับรู้สิ่งแวดล้อม การเปลี่ยนแปลงทั้งพฤติกรรมและสัณฐานวิทยาของสั่นสะเทือนได้ ตัวอย่างเช่น ได้รับผลกระทบจากการรับสารเคมี Predator คิว ( ไคโรโมนส์ ) ในการแสดงตนของบริการค้นหาสั่นสะเทือน Magna , ให้สูงขึ้นเพื่อลูกเล็กส่วนเคมีคิวจากผีๆ chaoborus flavicans จูงลูกหลานรุ่นที่ใหญ่กว่า นี้ได้ถูกแสดงเป็น พลาสติก ที่ช่วยหลีกเลี่ยงการปรับคุณสมบัติเช่นปลาและเหลือบชอบขนาดแตกต่างกันของเหยื่อ ข้อสังเกตเหล่านี้ยกคำถามของธรรมชาติของการตอบสนองทางโมเลกุลในไคโรโมนส์ . ชวอร์เซิ่นเบอร์เกอร์ et al .[ 5 ] มี addressed คำถามนี้โดยการเปรียบเทียบระดับการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องในวิถีการสังเคราะห์โปรตีนแคแทบอลิซึมและใน d Magna ในการแสดงตนหรือขาดของไคโรโมนส์ . น่าสนใจ พวกเขาพบว่าการแสดงออกของยีน cyclophilin ซึ่ง encodes เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในโปรตีนพับเป็น upregulated ในการแสดงตนของบริการค้นหา แต่ downregulated ไคโรโมนส์โดย chaoborus ,ซึ่งมีความสัมพันธ์กับผลของไคโรโมนส์เหล่านี้ตรงข้ามกับขนาดลูกหลาน ผู้เขียนใช้ดีแมกน่า cyclophilin ลำดับการค้นหาจีโนม D . pulex และระบุ 16 paralogs , ซึ่งพบว่ามีความแปรปรวนสูงมากการวิจัยในอนาคตจะแสดงว่าความแตกต่างของระดับการแสดงออก cyclophilin สามารถเชื่อมโยงกับรูปแบบต่าง ๆ และถ้า paralogs สังเกตคุณสมบัติเพิ่มเติมที่เกี่ยวข้องในกระบวนการ .
ขั้นตอนแรกในการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมและการปรับตัวในระดับ kairomone สัณฐานชัด รับสัญญาณทางเคมีโดยเฉพาะในเชิงโครงสร้างของเหยื่อความรู้ของเราเกี่ยวกับ chemoreception ในสัตว์น้ำจะกระท่อนกระแท่น แต่อย่างไรก็ตาม ในแมลง ศึกษา chemoreceptor ซูเปอร์แฟมิลีได้รับการระบุซึ่งสามารถแบ่งออกได้เป็น รสชาติ ( รส ) ครอบครัวและตัวรับกลิ่น ( กลิ่น ) ครอบครัวรีเซพเตอร์เป็นที่ชัดเจนว่า สัมผัสกลิ่นจะแตกต่างกันในน้ำมากกว่าในอากาศเป็นสัตว์น้ำที่มีโมเลกุลที่ละลายในน้ำมีกลิ่น ส่วนกลิ่นในอากาศส่วนใหญ่เป็น hydrophobic โมเลกุลระเหยในรูปก๊าซ penalva ARANA et al . [ 6 ] ได้ระบุ 58 orthologs ของแมลงการรับครอบครัวในจีโนม D . pulex . น่าสนใจพวกเขาไม่พบหลักฐานของยีนที่คล้ายคลึงกันกับแมลงกลิ่นรีเซพเตอร์ยีนและชี้ให้เห็นว่าครอบครัวตัวรับกลิ่นพัฒนาเป็นทีมที่มีการเปลี่ยนแปลงจากทะเลขึ้นบกในวงศ์ตระกูลนำไปสู่แมลง
นักล่าไม่เพียงศัตรูธรรมชาติของสั่นสะเทือน . การศึกษาพยาธิ ( ไวรัสแบคทีเรียและปรสิตหลายเซลล์ ) ยังได้รับโมเมนตัมเป็นผลมาจากอิทธิพลของนิเวศวิทยาสั่นสะเทือนและวิวัฒนาการ [ 3 ] ปรสิตที่สามารถโดยตรงหรือโดยอ้อมต่อพลวัตประชากรเจ้าภาพการสูญเสียและรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรมในหมู่คุณสมบัติอื่น ๆ จะได้รับการชี้ให้เห็นว่าโฮสต์อย่างต่อเนื่องวิวัฒนาการเพื่อลดโรคพยาธิ ,ส่วนปรสิตที่พัฒนาเพื่อให้ความรุนแรงใกล้เคียงเป็นไปได้ที่จะอยู่ในระดับที่ดีที่สุด การเปลี่ยนแปลงในความต้านทานต่อการติดเชื้อได้ถูกพบในผลไม้ธรรมชาติบินประชากรและมีความเกี่ยวข้องกับพันธุกรรมความหลากหลาย [ 12 ] .
ทั้งหมด metazoans ดูเหมือนจะมีการปรับระบบภูมิคุ้มกัน และแมลงอย่างน้อยสี่สัญญาณเซลล์ต่าง ๆมีส่วนร่วมในการตอบสนองภูมิคุ้มกันเชื้อโรคและเป็นการโจมตีเชื้อโรค และไวรัสอาร์เอ็นเอรบกวนระหว่างการตอบสนองอื่น ๆ เมิ่กแท็กเกิร์ต et al . [ 7 ] 1 D . pulex จีโนมสำหรับยีนที่เกี่ยวข้องกับระบบภูมิคุ้มกันและการระบุยีนที่คล้ายคลึงกันกับพวกแมลงอื่น ๆ ผู้เขียนพบว่าค่าสัญญาณทางเดิน ,ซึ่งสามารถใช้งานได้โดยการแสดงตนของเชื้อโรค คือ อนุรักษ์ ระหว่างแมลงและสั่นสะเทือน . ใช้ทางเดินนี้ผลลัพธ์ในการผลิตโปรตีนของแบคทีเรีย และเชื้อรา . เปปไทด์ต้านจุลชีพเหล่านี้ไม่สามารถกู้คืนจากพันธุกรรมดี pulex จึงดูเหมือนจะน้อยลงก็สามารถ . นอกจากนี้ เมิ่กแท็กเกิร์ต et al .[ 7 ] รายงานมากการเปลี่ยนแปลงในครอบครัวยีนคัดลอกเบอร์ในสั่นสะเทือนและแมลง ความแตกต่างเหล่านี้จะสะท้อนให้เห็นถึงวิวัฒนาการความเป็นมาของโฮสต์และปฏิสัมพันธ์ในเผ่าพันธุ์ของแต่ละบุคคล การศึกษาเปรียบเทียบจะต้องเปิดเผยเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการในยีนที่เป็นระบบภูมิคุ้มกัน รวมทั้งชนิดที่เฉพาะเจาะจงของการขยายครอบครัวซึ่งจะนำไปสู่ความเข้าใจของเราวิธีการโฮสต์ยีนมีการพัฒนาในการตอบสนองต่อปรสิต
ถึงแม้ว่าจํานวนมากมาย และ endoparasites เอคโตได้รับการอธิบายให้สั่นสะเทือน , ปลอดพยาธิ symbionts ได้วิเคราะห์ในรายละเอียด เบิร์ตและเพื่อนร่วมงาน ( ฉี et al . [ 8 ] ) มีการใช้เมตะจีโนมิกที่อยู่ในคำถามนี้metagenomes - สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากตัวอย่างสิ่งแวดล้อมเป็นลำดับ และเมื่อเปรียบเทียบกับฐานข้อมูล เพื่อวิเคราะห์ทางชีวภาพของชุมชน ให้ที่อยู่อาศัย หนึ่งในข้อดีของวิธีการนี้คือการฟื้นตัวของลำดับดีเอ็นเอจากสิ่งมีชีวิตที่ไม่สามารถเลี้ยงเบิร์ตและเพื่อนร่วมงาน [ 8 ] ค้นหาปืนลำดับสามพันธุ์สามชนิดสั่นสะเทือนที่แตกต่างกัน ( D . pulex , D . Magna และ pulicaria ) สำหรับข้อบ่งชี้ของเชื้อแบคทีเรียและพลาสติก symbionts และพบว่าลำดับของตัวเลขขนาดใหญ่ของแบคทีเรียสายพันธุ์ในแต่ละชุดข้อมูล . ส่วนใหญ่ของลำดับมาจากโพรทีโอแบคทีเรียและหลายอื่น ๆแต่ยังตรวจพบไม่มีหลักฐานชัดเจน พบการปรากฏตัวของ symbiotic Cyanobacteria หรือพลาสติด . ทั้งนี้ องค์ประกอบของชุมชนใกล้เคียงที่แบคทีเรียสกุล และในระดับที่สูงและสั่นสะเทือนทั้ง 3 สายพันธุ์ แต่สายพันธุ์แบคทีเรียที่แตกต่างกันอยู่ในโคลนแต่ละ D . pulex และ pulicaria ดีเอ็นเอที่ใช้ในการศึกษาได้จากพันธุ์ที่เพาะเลี้ยงในทวีปอเมริกาเหนือส่วน D . Magna วัฒนธรรมที่มาจากห้องทดลองในสวิตเซอร์แลนด์ เนื่องจากการปนเปื้อนของสั่นสะเทือนวัฒนธรรมโดยข้ามแอตแลนติก ไม่น่าจะเปลี่ยน ผู้เขียนแนะนำว่า ความคล้ายคลึงกันระหว่าง symbiont ชุมชนในยุโรปและอเมริกาเหนือตัวอย่างสั่นสะเทือนบ่งชี้ถึงเสถียรภาพระยะยาวของสมาคม symbiotic .
การแปล กรุณารอสักครู่..
