1. Introduction
Soil acidity is a major limitation to agricultural production throughout the world and one of the main causes of aluminium (Al) stress situations, with acidic soils representing about 50% of the total arable lands (Panda et al., 2009). Soil acidification is a nat- ural process that is accelerated by some crop production practices. The main causes of soil acidity include (i) organic matter decay which produces hydrogen ions (H+ ), (ii) crop absorption of lime- like elements such as mono and bivalent cations (K+ , Ca2+ , Mg2+ ), and (iii) the use of ammoniacal fertilizers; all these processes have a strong and direct impact on soil acidity (e.g. pH) (Martens, 2001; Tang and Rengel, 2003). When soil pH is above 5.5, Al is present as harmless oxides and aluminosilicates (Ma et al., 2001); however, as pH drops below 5.5, Al is solubilized into the toxic trivalent cation Al3+ , limiting thereby plant productivity on such soils (Watanabe and Okada, 2005; Seguel et al., 2013). Increased concentrations of Al (for many plant species as low as 1–2 ppm) inhibit root cell divi- sion by destroying the cell structure of the root apex, resulting in poor root growth and development, drought susceptibility, altered nutrient uptake and translocation by plants (Foy, 1983; Seguel et al., 2013). For instance, Macklon et al. (1994), and Cumming and Ning (2003), observed that Al decreases inorganic phosphorus (Pi ) availability by forming Al–Pi precipitates in the rhizosphere and limits phosphorus uptake and translocation within plants. In addi- tion, Al interferes with the bivalent cations (e.g. Ca2+ and Mg2+ )assimilation in plants (Lux and Cumming, 2001; Cumming and Ning, 2003). These effects result in nutrient deficiencies in plants, consequently reducing plant performance.
In order to achieve a better crop yield on acid soils, growers are recommended to apply lime to increase the soil pH, and thus to mitigate the phytotoxic effect of Al. However, soil has a huge buffering capacity that is able to reduce the effects of lime, making this practice unsustainable as it is time and economically unfeasi- ble (Nawrot et al., 2002; Seguel et al., 2013). An alternative way to mitigate the negative effects of acid soil on crop production is the use of Al tolerant/resistant genotypes that sustain acceptable yields on these soils (Seguel et al., 2013). However, the long-term needed to produce Al-tolerant varieties and the nature of the genetically complex tolerance of aluminium stress (Nawrot et al., 2002; Seguel et al., 2013), make this task extremely difficult. Consequently, searching for strategies that will generate improved tolerance to aluminium stress in plants is a priority. As a rapid alternative to the relatively slow breeding methodology aimed to overcome the problems caused by aluminium toxicity in acidic soils, inoculation with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi could be a promising tool, for reducing the detrimental effect of external pH and aluminium toxicity on crop performance.
AM are beneficial associations between soil fungi and plant roots, related with 83% of higher plants (Ma et al., 2001). The associ- ation of AM fungi with plant roots alters plant–soil interactions and enhances plant growth under stressful edaphic conditions (Smith and Read, 1997). AM fungi have been demonstrated to enhance soil structure (Miller and Jastrow, 2000; Rillig and Mummey, 2006), improve macro and micronutrient uptake and translocation by plants (Clark and Zeto, 2000; Rouphael et al., 2010), overcome the detrimental effect of salinity (Colla et al., 2008), alkalinity (Cardarelli et al., 2010; Rouphael et al., 2010), and heavy metals (Miransari, 2010), improve drought tolerance (Sanchez Blanco et al., 2004), suppresses root knot nematode (Zhang et al., 2008), maintain and restore soil health and fertility (Jeffries et al., 2003). The former positive effects of AM are generally attributed to the extension of the host’s root apparatus (e.g. up to seven times), pen- etration of substrates and excretion of enzymes by infected AM fungi roots and/or hyphae (Marschner, 1995; Smith and Read, 1997; Cartmill et al., 2008).
AM fungi could be also considered an effective tool in the protection of root apparatus from Al phytotoxicity in acidic soils (Marschner, 1995). In fact, Danielson (1985), Clark (1997), and Cumming and Ning (2003), reported that AM fungi are widely established in low pH soils and colonization of plant roots by AM often, but not always enhances the crop performance on such soils by improving nutrient uptake and assimilation under Al stress con- ditions.
Despite the number of reports demonstrating that AM fungal colonization ameliorates Al toxicity in plants (Mendoza and Borie,
1998; Lux and Cumming, 2001; Cumming and Ning, 2003; Kelly et al., 2005; Dudhane et al., 2012; Seguel et al., 2012), to our knowl- edge no published data are available on the effect of AM fungi inoculation under low pH and in the presence of Al on agronomical and physiological responses of vegetable crops, in particular zuc- chini squash (Cucurbita pepo L.), widely grown worldwide under open-field and greenhouse conditions.
We hypothesize that arbuscular mycorrhizal inoculation would give an advantage to overcome acidity and aluminium toxicity problems. To verify this hypothesis, zucchini plants inoculated
(+AM) or noninoculated (−AM) with AM fungi were grown in
sand culture with nutrient solution having different pH and alu-
minium concentration (pH 6.0, pH 3.5 or pH 3.5 + Al). +AM and
−AM plants were compared in terms of yield, biomass produc-
tion, fruit quality, SPAD index, electrolyte leakage, and mineral
composition.
1. บทนำมีดินเป็นข้อจำกัดหลักการผลิตเกษตรทั่วโลกและหนึ่งในสาเหตุหลักของสถานการณ์ความเครียดอะลูมิเนียม (Al) กับดินเนื้อปูนกรดแทนประมาณ 50% ของพื้นที่เพาะปลูกรวม (แพนด้า et al., 2009) Acidification ดินเป็น nat - ural กระบวนการที่เร่ง โดยบางพืชผลิตปฏิบัติ สาเหตุหลักของดินว่ามีผุ (i) อินทรีย์ซึ่งประจุไฮโดรเจน (H +), (ii) พืชดูดซึมเหมือนมะนาวองค์ประกอบเช่นเป็นของหายากขาวดำ และ bivalent (K + Ca2 + Mg2 +), และ (iii) การใช้ปุ๋ย ammoniacal กระบวนการเหล่านี้ทั้งหมดมีผลกระทบโดยตรง และแข็งแรงบนดินมี (เช่น pH) (Martens, 2001 ถังและ Rengel, 2003) เมื่อ pH ดินข้าง 5.5 อัลอยู่เป็นออกไซด์ที่ไม่เป็นอันตรายและ aluminosilicates (Ma et al., 2001); อย่างไรก็ตาม เป็นหยด pH ต่ำกว่า 5.5 อัลเป็น solubilized เป็น trivalent cation พิษ Al3 + จำกัดเพื่อผลิตพืชในดินเนื้อปูนดังกล่าว (เบะและโอคาดะ 2005 Seguel et al., 2013) เพิ่มความเข้มข้นของอัล (ในหลายพืชชนิดต่ำสุด 1-2 ppm) ยับยั้งเซลล์รากอรู-sion โดยการทำลายโครงสร้างเซลล์ของเอเพ็กซ์ราก การเกิดรากดีเจริญเติบโต และการพัฒนา ภูมิไวรับภัยแล้ง ดูดซับธาตุอาหารเปลี่ยนแปลง และการสับเปลี่ยน โดยพืช (Foy, 1983 Seguel et al., 2013) เช่น Macklon และ al. (1994), และ Cumming และหนิง (2003), สังเกตว่า อัลลดฟอสฟอรัสอนินทรีย์ (Pi) พร้อมใช้งาน โดยขึ้นรูป precipitates อัลปี่ในไรโซสเฟียร์และจำกัดการดูดธาตุอาหารฟอสฟอรัสและการสับเปลี่ยนภายในพืช ใน addi-สเตรชัน อัลรบกวนอันเป็นของหายาก bivalent (เช่น Ca2 + และ Mg2 +) ในพืช (Lux และ Cumming, 2001 Cumming แล้วหนิง 2003) ลักษณะพิเศษเหล่านี้ได้ใน deficiencies ธาตุอาหารในพืช การลดประสิทธิภาพการทำงานของโรงงานดังนั้นIn order to achieve a better crop yield on acid soils, growers are recommended to apply lime to increase the soil pH, and thus to mitigate the phytotoxic effect of Al. However, soil has a huge buffering capacity that is able to reduce the effects of lime, making this practice unsustainable as it is time and economically unfeasi- ble (Nawrot et al., 2002; Seguel et al., 2013). An alternative way to mitigate the negative effects of acid soil on crop production is the use of Al tolerant/resistant genotypes that sustain acceptable yields on these soils (Seguel et al., 2013). However, the long-term needed to produce Al-tolerant varieties and the nature of the genetically complex tolerance of aluminium stress (Nawrot et al., 2002; Seguel et al., 2013), make this task extremely difficult. Consequently, searching for strategies that will generate improved tolerance to aluminium stress in plants is a priority. As a rapid alternative to the relatively slow breeding methodology aimed to overcome the problems caused by aluminium toxicity in acidic soils, inoculation with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi could be a promising tool, for reducing the detrimental effect of external pH and aluminium toxicity on crop performance.AM are beneficial associations between soil fungi and plant roots, related with 83% of higher plants (Ma et al., 2001). The associ- ation of AM fungi with plant roots alters plant–soil interactions and enhances plant growth under stressful edaphic conditions (Smith and Read, 1997). AM fungi have been demonstrated to enhance soil structure (Miller and Jastrow, 2000; Rillig and Mummey, 2006), improve macro and micronutrient uptake and translocation by plants (Clark and Zeto, 2000; Rouphael et al., 2010), overcome the detrimental effect of salinity (Colla et al., 2008), alkalinity (Cardarelli et al., 2010; Rouphael et al., 2010), and heavy metals (Miransari, 2010), improve drought tolerance (Sanchez Blanco et al., 2004), suppresses root knot nematode (Zhang et al., 2008), maintain and restore soil health and fertility (Jeffries et al., 2003). The former positive effects of AM are generally attributed to the extension of the host’s root apparatus (e.g. up to seven times), pen- etration of substrates and excretion of enzymes by infected AM fungi roots and/or hyphae (Marschner, 1995; Smith and Read, 1997; Cartmill et al., 2008).AM fungi could be also considered an effective tool in the protection of root apparatus from Al phytotoxicity in acidic soils (Marschner, 1995). In fact, Danielson (1985), Clark (1997), and Cumming and Ning (2003), reported that AM fungi are widely established in low pH soils and colonization of plant roots by AM often, but not always enhances the crop performance on such soils by improving nutrient uptake and assimilation under Al stress con- ditions.Despite the number of reports demonstrating that AM fungal colonization ameliorates Al toxicity in plants (Mendoza and Borie,1998; Lux and Cumming, 2001; Cumming and Ning, 2003; Kelly et al., 2005; Dudhane et al., 2012; Seguel et al., 2012), to our knowl- edge no published data are available on the effect of AM fungi inoculation under low pH and in the presence of Al on agronomical and physiological responses of vegetable crops, in particular zuc- chini squash (Cucurbita pepo L.), widely grown worldwide under open-field and greenhouse conditions.We hypothesize that arbuscular mycorrhizal inoculation would give an advantage to overcome acidity and aluminium toxicity problems. To verify this hypothesis, zucchini plants inoculated(+AM) or noninoculated (−AM) with AM fungi were grown insand culture with nutrient solution having different pH and alu-minium concentration (pH 6.0, pH 3.5 or pH 3.5 + Al). +AM and−AM plants were compared in terms of yield, biomass produc-tion, fruit quality, SPAD index, electrolyte leakage, and mineral
composition.
การแปล กรุณารอสักครู่..

1. บทนำความเป็นกรดของดินเป็นข้อจำกัด ที่สำคัญในการผลิตทางการเกษตรทั่วโลกและเป็นหนึ่งในสาเหตุหลักของอลูมิเนียม (Al) สถานการณ์ความเครียดกับดินที่เป็นกรดเป็นตัวแทนประมาณ 50% ของพื้นที่การเพาะปลูกรวม (แพนด้า et al., 2009) ดินไอออนบวกสาย acidi เป็นกระบวนการ ural nat- ที่เร่งโดยการปฏิบัติการผลิตพืชบาง สาเหตุหลักของความเป็นกรดของดินรวมถึง (i) การสลายตัวของสารอินทรีย์ที่ผลิตไฮโดรเจนไอออน (H +), (ii) การดูดซึมของพืช lime- เช่นองค์ประกอบต่างๆเช่นขาวดำและไพเพอร์ bivalent (K + Ca2 +, Mg2 +) และ (iii) ใช้ปุ๋ยแอมโมเนีย; กระบวนการเหล่านี้มีผลกระทบที่แข็งแกร่งและโดยตรงต่อความเป็นกรดของดิน (เช่นค่า pH) (Martens 2001; ถังและ Rengel, 2003) เมื่อค่า pH ของดินสูงกว่า 5.5 อัลเป็นปัจจุบันเป็นออกไซด์ไม่เป็นอันตรายและ aluminosilicates (Ma et al, 2001.); อย่างไรก็ตามในขณะที่พีเอชลดลงต่ำกว่า 5.5 อัลจะละลายลงไปในไอออนบวก trivalent พิษ Al3 + จึง จำกัด การผลิตพืชในดินเช่น (วาตานาเบะและโอคาดะ, 2005. Seguel et al, 2013) เพิ่มความเข้มข้นของอัล (สำหรับพืชหลายชนิดที่ต่ำเป็น 1-2 ppm) ยับยั้งไซออนเซลล์ราก divi- โดยการทำลายโครงสร้างของเซลล์ของปลายรากผลในการเจริญเติบโตของรากยากจนและการพัฒนาความไวต่อความแห้งแล้งเปลี่ยนแปลงดูดซึมสารอาหารและการโยกย้ายจาก พืช (Foy 1983. Seguel et al, 2013) ยกตัวอย่างเช่น Macklon et al, (1994) และคัมมิงและหนิง (2003) ตั้งข้อสังเกตว่าอัลลดลงฟอสฟอรัสนินทรีย์ (Pi) ความพร้อมโดยการสร้างอัล Pi ตกตะกอนในบริเวณรากและข้อ จำกัด การดูดซึมฟอสฟอรัสและโยกย้ายภายในโรงงาน ในการแก้ที่ดีนอกจากอัลรบกวนกับไพเพอร์ bivalent (เช่น Ca2 + และ Mg2 +) การดูดซึมในพืช (Lux และคัมมิง, 2001 คัมมิงและหนิง, 2003) ผลกระทบเหล่านี้ส่งผลให้สารอาหารเดอไฟ ciencies ในพืชจึงลดประสิทธิภาพของพืช. เพื่อให้บรรลุผลตอบแทนที่ดีกว่าการปลูกพืชในดินที่เป็นกรดเกษตรกรผู้ปลูกจะแนะนำให้ใช้มะนาวเพื่อเพิ่มค่า pH ของดินและทำให้การบรรเทาผลกระทบพิษของอัล แต่ดินที่มีความจุบัฟเฟอร์ขนาดใหญ่ที่สามารถที่จะลดผลกระทบของมะนาวที่ทำให้การปฏิบัตินี้ไม่ยั่งยืนมันเป็นเวลาและสารบัญ unfeasi- ทางเศรษฐกิจ (Nawrot, et al., 2002;. Seguel et al, 2013) ทางเลือกในการลดผลกระทบของดินเป็นกรดในการผลิตพืชคือการใช้อัลใจกว้าง / ยีนทนที่รักษาอัตราผลตอบแทนที่ยอมรับในดินเหล่านี้ (Seguel et al., 2013) แต่ในระยะยาวจำเป็นในการผลิตพันธุ์อัลใจกว้างและลักษณะของความอดทนที่ซับซ้อนทางพันธุกรรมของความเครียดอลูมิเนียม (Nawrot, et al., 2002;. Seguel et al, 2013) ทำให้งานนี้ยากที่มาก ดังนั้นการค้นหาสำหรับกลยุทธ์ที่จะสร้างความอดทนต่อความเครียดที่ดีขึ้นในโรงงานอลูมิเนียมเป็นลำดับความสำคัญ ในฐานะที่เป็นทางเลือกอย่างรวดเร็วเพื่อให้วิธีการเพาะพันธุ์ค่อนข้างช้ามีวัตถุประสงค์เพื่อแก้ไขปัญหาที่เกิดจากความเป็นพิษของอลูมิเนียมในดินที่เป็นกรด, การฉีดวัคซีนกับ Arbuscular mycorrhizal (AM) เชื้อราอาจจะเป็นเครื่องมือที่มีแนวโน้มในการลดผลกระทบต่อค่า pH ภายนอกและความเป็นพิษของอลูมิเนียมในการเพาะปลูก ผลการดำเนินงาน. AM มีความสัมพันธ์ทางการสายประโยชน์ระหว่างเชื้อราดินและรากพืชที่เกี่ยวข้องกับ 83% ของพืชที่สูงขึ้น (Ma et al., 2001) ation associ- ของเชื้อรา AM ที่มีรากพืช alters ปฏิสัมพันธ์พืชดินและช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของพืชภายใต้เงื่อนไขทางดินเครียด (สมิ ธ และอ่าน 1997) เชื้อรา AM ได้รับการแสดงให้เห็นถึงเพื่อเสริมสร้างโครงสร้างของดิน (มิลเลอร์และ Jastrow 2000; Rillig และ Mummey 2006) การปรับปรุงการดูดซึมมหภาคและธาตุอาหารและการโยกย้ายจากพืช (คลาร์กและ Zeto 2000. Rouphael et al, 2010), เอาชนะอันตราย (. Colla et al, 2008) ผลของความเค็มความเป็นด่าง (Cardarelli et al, 2010;.. Rouphael et al, 2010) และโลหะหนัก (Miransari 2010) การปรับปรุงการทนแล้ง (. ซานเชซบลังโก, et al, 2004) ยับยั้งไส้เดือนฝอยรากปม (Zhang et al., 2008) การดูแลรักษาและฟื้นฟูสุขภาพและความอุดมสมบูรณ์ของดิน (เจฟฟรีส์ et al., 2003) ผลในเชิงบวกอดีต AM จะมีการบันทึกโดยทั่วไปจะเป็นส่วนหนึ่งของอุปกรณ์รากของโฮสต์ (เช่นถึงเจ็ดครั้ง), etration pen- ของพื้นผิวและการขับถ่ายของเอนไซม์รากติดเชื้อเชื้อรา AM และ / หรือเส้นใย (Marschner, 1995; สมิ ธ และ อ่าน 1997;.. Cartmill et al, 2008) AM เชื้อราอาจจะถือว่ายังเป็นเครื่องมือที่มีประสิทธิภาพในการป้องกันของอุปกรณ์รากจากอัลพิษในดินที่เป็นกรด (Marschner, 1995) ในความเป็นจริง, แดเนียล (1985), คลาร์ก (1997) และคัมมิงและหนิง (2003) รายงานว่า AM เชื้อราเป็นที่ยอมรับกันอย่างแพร่หลายในดินที่มีค่า pH ต่ำและตั้งรกรากของรากพืชโดย AM บ่อย แต่ไม่เคยช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการเพาะปลูกในดังกล่าว ดินโดยการปรับปรุงการดูดซึมสารอาหารและการดูดซึมภายใต้สภาวะแวดล้อมความเครียดอัลทำา. แม้จะมีจำนวนของรายงานที่แสดงให้เห็นถึงการล่าอาณานิคมของเชื้อรา AM ameliorates พิษอัลในพืช (เมนโดซาและ Borie, 1998; Lux และคัมมิง, 2001 คัมมิงและหนิง, 2003; et เคลลี่ อัล, 2005. Dudhane et al, 2012;.. Seguel et al, 2012) เพื่อความรู้ของเราไม่มีการเผยแพร่ข้อมูลที่มีอยู่ในผลของการฉีดวัคซีน AM เชื้อราภายใต้ค่า pH ต่ำและในการปรากฏตัวของอัลในทางการเกษตรและสรีรวิทยา การตอบสนองของพืชผักในสควอช zuc- Chini โดยเฉพาะอย่างยิ่ง (Cucurbita มาร L. ), ปลูกกันอย่างแพร่หลายทั่วโลกภายใต้ ELD ไฟเปิดโล่งและเงื่อนไขเรือนกระจก. เราตั้งสมมติฐานว่าการฉีดวัคซีน Arbuscular mycorrhizal จะให้ประโยชน์ที่จะเอาชนะความเป็นกรดและปัญหาความเป็นพิษของอลูมิเนียม เพื่อตรวจสอบสมมติฐานนี้พืชบวบเชื้อ(+ AM) หรือ noninoculated (-AM) กับเชื้อรา AM ปลูกในวัฒนธรรมทรายกับสารละลายธาตุอาหารที่มีค่าpH ที่แตกต่างกันและ Alu- ความเข้มข้นของตะกั่ว (pH 6.0 pH 3.5 หรือค่า pH 3.5 + อัล) + AM และพืช-AM ถูกนำมาเปรียบเทียบในแง่ของผลผลิตชีวมวลผลิตการที่มีคุณภาพผลไม้ดัชนีSPAD การรั่วไหลของอิเล็กโทรไลและแร่ธาตุองค์ประกอบ
การแปล กรุณารอสักครู่..
