Expanding the leaf economics spectr

Expanding the leaf economics spectrum
Our results expand the definition of the LES to include
several new functional traits. Leaf toughness may be
important for both physical defense against herbivores
and to prolong leaf lifespan, and it has been found to
correlate negatively with both herbivory rates and with
sapling regeneration light requirements (Kitajima & Poorter
2010). Here, we confirm the strong and consistent
placement of leaf toughness on the LES for a system where
herbivore pressure is relatively high (Coley et al. 1985).
The tight correlations amongst foliar N, P and K
concentrations, and between these nutrients and other leaf
economics traits, underline the importance of foliar stoichiometry
including leaf K in defining this axis of leaf
strategies (Fyllas et al. 2009). Notably, leaf K concentration
was less tightly correlated with leaf economics in a global
analysis that included 251 species of different growth forms
(Wright et al. 2005). Given the role of leaf K in stomatal
control (Roelfsema & Hedrich 2005), it would be interesting
to investigate whether the tight correlations we observed in
this large dataset are maintained across gradients of nutrient
limitation and drought stress.
Foliar d13C is an indicator of leaf-level water-use
efficiency that might be predicted to be correlated with
the LES because it reflects a tradeoff between photosynthetic
rates and stomatal conductance (Seibt et al. 2008).
However, leaf d13C signatures did not correlate strongly
with the LES in our study, nor did it correlate with stem
tissue density as found amongst Bonin island plants (Ishida
et al. 2008). In fact, foliar d13C was weakly correlated with all
other variables in our dataset both when considered globally
for individuals of varying stature (Table 2), and when we
corrected for individual stature in species-level analyses
(Figure S1). The sensitivity of this measure to microhabitat
variation may preclude its utility as a plant functional trait at
the community scale in systems with a complex vertical
structure such as tropical forests (Farquhar et al. 1989; Seibt
et al. 2008).

The stem economics spectrum
The existence of a SES confirms recent work examining
wood and whole-stem traits (Chave et al. 2009; Zanne et al.
2010). Species with dense wood are often better protected
against decay that may be mediated by pests and pathogens
(Pearce 1996) and are biomechanically more stable (Niklas
1995), thus contributing to enhanced survival and longevity.
Low wood density and high moisture content, on the other
hand, implies cheap volumetric construction cost, facilitating
rapid expansion in tree height and diameter (Chave et al.
2009; Anten & Schieving 2010). For tropical trees at least,
lower wood density is significantly correlated with high
levels of hydraulic conductance in stems and leaves
(Santiago et al. 2004; Markesteijn 2010), suggesting that the
pattern we observe for stem tissue density can be translated
to an increased water supply to leaves (Ishida et al. 2008).
Nevertheless, a recent global meta-analysis integrating
species-level databases found weak correlations between
wood density and vessel anatomy, which was a primary
determinant of stem conductivity (Zanne et al. 2010). Our
results underline the need for global studies integrating data
for leaf and stem physiology and tissue densities for the
same individuals.
Thicker bark tended to be associated with lower wood
density in our analysis, with at least two potential
explanations. First, if bark provides structural support then
we would predict an allocation tradeoff between thick bark and dense wood for biomechanical support. However,
recent evidence suggests that the bark of tropical trees is
neither strong enough nor stiff enough to provide much
biomechanical support (Paine et al. 2010). More probably,
thicker bark may represent a defense against pathogens or
herbivores, particularly for species with low wood density
(Paine et al. 2010).
Our analysis suggests that leaf area integrates information
relevant to both the leaf and stem economics spectra. We
found, as in several other recent studies, that laminar area
and leaf area both tend to decrease with increasing wood
density (Wright et al. 2007; Malhado et al. 2009), an
observation consistent with dry mass allocation tradeoffs
between leaves and stems. On the whole, larger leaves tend
to be tougher, both when including palms that have large
and tough leaves (rleaf-tough = 0.41, P < 0.05; Table 2),
and when excluding palms (rleaf-tough = 0.37, P < 0.05).
In vegetation types with lower rainfall, we might expect the
association between leaf area and stem economics to
become stronger because of increased risk of cavitation
with increased transpiration surface (Pickup et al. 2005).
We would also predict a decoupling of leaf area from leaf
toughness if lower precipitation is accompanied by lower
probability of herbivore damage risks to tissue, reducing the
advantage of tougher tissue with increasing laminar size
(Kitajima & Poorter 2010).
CONCLUSIONS
The extent to which strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are coordinated has important
consequences for our understanding of factors controlling
species distributions and the impacts of land use and
climate change (Suding & Goldstein 2008). We suggest
three future steps to applying the functional trait relationships
presented here to these important questions. First, in
light of predicted scenarios of global change that include
drought and changes in nutrient cycles (Malhi et al. 2008),
we repeat the call for cross-species trait analyses that
integrate not only leaf and stem dynamics as we report
here but also the dynamic strategies of roots across
gradients of soil fertility and water availability (Westoby &
Wright 2006; Freschet et al. 2010).
Second, our results provide two suggested improvements
for predictive vegetation-climate models, in which plant
strategies are currently represented by discrete plant
functional types (Huntingford et al. 2008). First, the
characterization of plants on the basis of growth form and
leaf tissue design should be expanded to consider stems and
roots, as these tissues may be more relevant to particular
ecological processes (e.g., Hickler et al. 2006). Second, given
the clear evidence for continuous variation in functional trait
combinations revealed by our study (Fig. 1), future models
should attempt to incorporate continuous variation in traits
rather than discrete plant functional types.
Finally, the nature of relationships between functional
traits and many ecosystem processes depends on relationships
between traits and demographic parameters such as
growth and survival (Suding et al. 2008). For long-lived
plants such as tropical trees it is perhaps not surprising that
stem-level traits are more important correlates of tree
growth and survival than leaf-level traits (Poorter et al.
2008). Important advances will result from further tests of
relationships between traits and demographic rates, using
more complete trait databases in tropical forests and other
biomes to determine the global generality of such findings
amongst woody plants.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank all participants of the project BRIDGE who
participated in field and laboratory collection and treatment
of specimens. Field research was facilitated by the Guyafor
permanent plot network in French Guiana which is managed
by CIRAD and ONF. Research was supported by a grant to
JC and CB from the Biodiversite´ section of the Agence
National de la Recherche, France; by NSF DEB-0743103 to
CB; and by an INRA Package grant to CB. Quentin Molto
and Vivien Rossi provided invaluable statistical advice. We
thank Frans Bongers, Robin Chazdon, Claire Fortunel, Bill
Shipley and two anonymous referees for comments on
previous drafts of the manuscript.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ขยายสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ใบผลของเราขยายคำนิยามของเลสรวมลักษณะใหม่ทำงานต่าง ๆ ใบนึ่งอาจความสำคัญต่อการป้องกันทั้งทางกายภาพ herbivoresและการยืดอายุใบ และได้พบสร้างความสัมพันธ์ในเชิงลบ กับราคาทั้ง herbivory และsapling ฟื้นฟูแสงความต้องการ (Kitajima และ Poorter2010 ที่นี่ เรายืนยันแข็งแรง และสม่ำเสมอวางใบไม้นึ่งบนเลสสำหรับระบบที่ความดัน herbivore เป็นค่อนข้างสูง (Coley et al. 1985)สัมพันธ์แน่นท่ามกลาง foliar N, P และ Kความเข้มข้น และสารอาหารเหล่านี้และใบอื่น ๆเศรษฐศาสตร์ลักษณะ ความสำคัญของ foliar stoichiometry ที่ขีดเส้นใต้รวมถึงใบ K ในการกำหนดนี้แกนของใบกลยุทธ์ (Fyllas et al. 2009) ยวด ลีฟ K ความเข้มข้นถูกน้อยแน่น correlated กับเศรษฐศาสตร์ใบไม้ในสากลวิเคราะห์ที่รวมพันธุ์ 251 ฟอร์มเติบโตแตกต่างกัน(Wright et al. 2005) กำหนดบทบาทของลีฟ K stomatalควบคุม (Roelfsema & Hedrich 2005), มันจะน่าสนใจการตรวจสอบว่า ความสัมพันธ์แน่นเราสังเกตในชุดข้อมูลขนาดใหญ่นี้จะยังคงอยู่ระหว่างการไล่ระดับสีของสารข้อจำกัดและความเครียดภัยแล้งFoliar d13C เป็นตัวบ่งชี้ระดับใบน้ำใช้ประสิทธิภาพที่อาจคาดว่า จะถูก correlated กับเลสตัวเนื่องจากมันสะท้อนให้เห็นถึงข้อดีข้อเสียระหว่าง photosyntheticอัตราความต้านทาน stomatal (Seibt et al. 2008)อย่างไรก็ตาม ลายเซ็น d13C ใบไม้ไม่ได้เชื่อมโยงอย่างยิ่งมีเลสในการศึกษาของเรา หรือไม่ได้เชื่อมโยงกับก้านความหนาแน่นของเนื้อเยื่อเป็นพบหมู่พืชเกาะ Bonin (อิชิดะร้อยเอ็ด al. 2008) ในความเป็นจริง foliar d13C มีสูญ correlated กับทั้งหมดตัวแปรอื่น ๆ ในของชุดข้อมูลทั้งสองเมื่อพิจารณาทั่วโลกสำหรับบุคคลที่มีรูปร่างแตกต่างกัน (ตาราง 2), และเมื่อเราสำหรับแต่ละรูปร่างในระดับชนิดวิเคราะห์(รูป S1) ระดับความสำคัญของวัดนี้เพื่อ microhabitatการเปลี่ยนแปลงอาจห้ามยูทิลิตี้ที่ตามติดการทำงานโรงงานที่ระดับชุมชนในระบบแนวตั้งที่ซับซ้อนโครงสร้างเช่นป่าเขตร้อน (Farquhar et al. 1989 Seibtร้อยเอ็ด al. 2008)สเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ก้านการดำรงอยู่ของ SES ยืนยันล่าสุดงานตรวจสอบไม้และลักษณะทั้งก้าน (Chave et al. 2009 Zanne et al2010) มีป้องกันสายพันธุ์กับไม้หนาแน่นมักจะดีขึ้นกับผุที่อาจ mediated โดยศัตรูพืชและโรค(Pearce 1996) และมี biomechanically ล้ำ (Niklas1995), จึง เอื้อต่อการอยู่รอดเพิ่มขึ้นและอัดความหนาแน่นไม้ต่ำและความชื้นสูงเนื้อหา อื่น ๆมือ หมายถึงการก่อสร้าง volumetric ประหยัดต้นทุน การอำนวยความสะดวกขยายตัวอย่างรวดเร็วในความสูงของต้นไม้และเส้นผ่าศูนย์กลาง (Chave et al2009 Anten & Schieving 2010) สำหรับเขตร้อนต้นไม้น้อยความหนาแน่นไม้ล่างเป็นอย่างมาก correlated กับสูงระดับของไฮดรอลิกต้านทานในลำต้นและใบ(Santiago et al. 2004 Markesteijn 2010) การแนะนำที่สามารถแปลภาษารูปแบบที่เราสังเกตสำหรับความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นกำเนิดการอุปทานเพิ่มขึ้นน้ำกับใบไม้ (อิชิดะ et al. 2008)อย่างไรก็ตาม การล่าสุดสากล meta-analysis รวมฐานข้อมูลระดับชนิดพบอ่อนแอความสัมพันธ์ระหว่างไม้ความหนาแน่นและเรือกายวิภาคศาสตร์ ซึ่งเป็นหลักดีเทอร์มิแนนต์ของนำก้าน (Zanne et al. 2010) ของเราผลลัพธ์ที่ต้องการศึกษาส่วนกลางที่รวมข้อมูลที่ขีดเส้นใต้สำหรับใบและก้านสรีรวิทยาและเนื้อเยื่อความหนาแน่นสำหรับการคนเดียวกันมีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับไม้ต่ำกว่าเปลือกหนาความหนาแน่นในการวิเคราะห์ของเรา มีศักยภาพน้อยสองคำอธิบาย แรก ถ้าเปลือกให้สนับสนุนโครงสร้างแล้วเราจะทายข้อดีข้อเสียการปันส่วนระหว่างเปลือกหนาและสนับสนุน biomechanical ไม้หนาแน่น อย่างไรก็ตามหลักฐานล่าสุดแนะนำว่า เป็นเปลือกของต้นไม้ไม่เข้มแข็งพอ หรือแข็งพอที่จะให้มากbiomechanical สนับสนุน (Paine et al. 2010) เพิ่มเติมอาจเปลือกหนาอาจเป็นตัวแทนป้องกันโรค หรือherbivores โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับสายพันธุ์ที่มีความหนาแน่นไม้ต่ำ(Paine et al. 2010)การวิเคราะห์ของเราแนะนำให้ ตั้งใบรวมข้อมูลเกี่ยวข้องกับแรมสเป็คตราเศรษฐศาสตร์ทั้งใบและก้าน เราพบ ในหลายอื่น ๆ การศึกษาล่าสุด พื้นที่ที่ laminarและทั้งสองมีแนวโน้มลดลง ด้วยการเพิ่มไม้พื้นที่ใบความหนาแน่น (ไรท์เอ็ด al. 2007 Malhado et al. 2009), การสอดคล้องกับการปันส่วนมวลแห้งยืนยันการสังเกตใบและลำต้น ทั้งหมดใน ใบใหญ่มีแนวโน้มจะรุนแรงมาก ทั้งสองเมื่อรวมถึงปาล์มที่มีขนาดใหญ่และใบไม้ยาก (rleaf-ทน = 0.41, P < 0.05 ตาราง 2),และ เมื่อยกเว้นปาล์ม (ทน rleaf = 0.37, P < 0.05)ในพืชชนิดนี้มีปริมาณน้ำฝนต่ำกว่า เราอาจคาดหวังความสัมพันธ์ระหว่างใบตั้งและก้านเศรษฐศาสตร์การทำให้เข้มแข็งเนื่องจากเสี่ยง cavitationกับผิว transpiration เพิ่มขึ้น (รถกระบะ et al. 2005)เรายังจะทำนายแบบ decoupling ของใบไม้จากใบไม้นึ่งถ้าต่ำกว่าฝนจะมาล่างน่าเป็น herbivore ความเสี่ยงความเสียหายในเนื้อเยื่อ ลดการประโยชน์ของเนื้อเยื่อรุนแรงด้วยการเพิ่มขนาดของ laminar(Kitajima & Poorter 2010)บทสรุปขอบเขตซึ่งแผนกลยุทธ์ของ dynamics ใบไม้ และกลยุทธ์ของ dynamics ก้านจะประสานมีความสำคัญต่อเราเข้าใจปัจจัยที่ควบคุมการกระจายพันธุ์และผลกระทบของการใช้ที่ดิน และเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (Suding & Goldstein 2008) เราขอแนะนำสามขั้นตอนในอนาคตในการใช้ความสัมพันธ์ติดทำงานนำเสนอคำถามสำคัญเหล่านี้ แรก ในไฟคาดการณ์สถานการณ์ของโลกเปลี่ยนแปลงที่มีภัยแล้งและการเปลี่ยนแปลงในวงจรธาตุอาหาร (Malhi et al. 2008),เราทำซ้ำเรียกพันธุ์ขนติดวิเคราะห์ที่รวมไม่เฉพาะใบ และเกิด dynamics เรารายงานที่นี่แต่ยังกลยุทธ์แบบไดนามิกของรากทั้งไล่ระดับสีของดินน้ำและความอุดมสมบูรณ์ความพร้อมใช้งาน (Westoby &ไรท์ 2006 Freschet et al. 2010)สอง ผลของเราให้สองแนะนำปรับปรุงสำหรับแบบจำลองสภาพภูมิอากาศพืชพรรณงาน ในโรงงานที่กลยุทธ์ในปัจจุบันจะแสดง โดยพืชเดี่ยว ๆทำงานชนิด (Huntingford et al. 2008) ครั้งแรก การคุณสมบัติของพืชโดยใช้แบบฟอร์มการเจริญเติบโต และออกแบบเนื้อเยื่อใบจะขยายการพิจารณาลำต้น และราก เนื้อเยื่อเหล่านี้อาจจะเกี่ยวข้องกับการระบบนิเวศกระบวน (เช่น Hickler et al. 2006) สอง กำหนดหลักฐานที่ชัดเจนสำหรับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในการทำงานติดชุดเปิดเผย โดยการศึกษาของเรากิน 1), รูปแบบในอนาคตควรพยายามที่จะรวมการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะนอกจากโรงงานที่แยกกันทำงานชนิดสุดท้าย ธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างทำงานลักษณะและกระบวนการในระบบนิเวศขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะประชากรพารามิเตอร์เช่นเจริญเติบโตและอยู่รอด (Suding et al. 2008) สำหรับ long-livedพืชเช่นเขตร้อนต้นไม้ก็คืออาจจะไม่น่าแปลกใจที่ลักษณะก้านระดับสัมพันธ์กับสิ่งที่สำคัญของแผนภูมิเจริญเติบโตและอยู่รอดมากกว่าลักษณะใบระดับ (Poorter et al2008) จะมีผลจากการทดสอบเพิ่มเติมของก้าวสำคัญความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะและอัตราประชากร การใช้ติดฐานข้อมูลที่สมบูรณ์ในป่าเขตร้อนและอื่น ๆbiomes กำหนด generality สากลสิ่งดังกล่าวท่ามกลางต้นไม้วู้ดดี้ถาม-ตอบเราขอขอบคุณผู้เข้าร่วมทั้งหมดของโครงการสะพานที่เข้าร่วมในคอลเลกชันฟิลด์และห้องปฏิบัติการและการรักษาของไว้เป็นตัวอย่าง วิทยาได้อาศัย Guyaforเครือข่ายแผนถาวรในเฟรนช์เกียนาซึ่งเป็นโดย CIRAD และ ONF งานวิจัยได้รับการสนับสนุน โดยให้การเจซีและ CB จากส่วน Biodiversite´ ของปีที่ชาติ de la Recherche ฝรั่งเศส โดย NSF DEB-0743103 ไปCB และ โดยแพคเกจ INRA แก่ CB เควนติน Moltoและ Rossi Vivien ให้ล้ำค่าสถิติคำแนะนำ เราขอบคุณฟรันส์ Bongers โรบิน Chazdon แคลร์ Fortunel ตั๋วShipley และสองประเภทไม่ระบุชื่อสำหรับข้อคิดเห็นในร่างก่อนหน้าของต้นฉบับ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ขยายใบสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์
ผลของเราขยายความหมายของ LES จะรวมถึง
ลักษณะการทำงานใหม่หลาย ความเหนียวใบอาจจะเป็น
สิ่งสำคัญสำหรับการป้องกันทั้งทางกายภาพกับสัตว์กินพืช
และเพื่อยืดอายุการใช้งานใบและจะได้รับพบว่า
มีความสัมพันธ์เชิงลบกับอัตรา herbivory และมี
ความต้องการแสงต้นอ่อนงอก (Kitajima และ Poorter
2010) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและมีความสม่ำเสมอ
ตำแหน่งของความเหนียวใบ LES สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง (เล่ย์ et al. 1985).
ความสัมพันธ์แน่นหมู่ใบ N, P และ K
ความเข้มข้นและระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ใบ
ลักษณะเศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์ทางใบ
รวมทั้งใบ K ในการกำหนดแกนของใบนี้
กลยุทธ์ (Fyllas et al. 2009) โดยเฉพาะอย่างยิ่งความเข้มข้นของ K ใบ
มีความสัมพันธ์น้อยแน่นด้วยใบเศรษฐศาสตร์ในระดับโลก
ที่รวมการวิเคราะห์ 251 สายพันธุ์ของรูปแบบการเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน
(ไรท์ et al. 2005) ได้รับบทบาทของใบ K ปากใบใน
การควบคุม (Roelfsema และ Hedrich 2005) มันจะน่าสนใจ
ที่จะตรวจสอบไม่ว่าจะเป็นความสัมพันธ์แน่นเราตั้งข้อสังเกตใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาทั่วไล่ระดับของสารอาหารที่
มีข้อ จำกัด และความเครียดภัยแล้ง.
ทางใบ d13C เป็นตัวบ่งชี้ของใบ -level การใช้น้ำ
อย่างมีประสิทธิภาพที่อาจจะได้รับการคาดการณ์ว่าจะมีความสัมพันธ์กับ
LES เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงการถ่วงดุลอำนาจระหว่างการสังเคราะห์แสง
และอัตรา conductance ปากใบ (Seibt et al. 2008).
แต่ลายเซ็นใบ d13C ไม่มีความสัมพันธ์อย่างยิ่ง
กับ LES ในการศึกษาของเรา , หรือไม่ก็มีความสัมพันธ์กับต้นกำเนิด
ความหนาแน่นของเนื้อเยื่อที่พบในหมู่เกาะ Bonin พืช (อิชิดะ
et al. 2008) ในความเป็นจริง d13C ทางใบที่ไม่ค่อยมีความสัมพันธ์กับ
ตัวแปรอื่น ๆ ในชุดข้อมูลที่เราทั้งเมื่อพิจารณาในระดับโลก
สำหรับบุคคลของความสูงที่แตกต่างกัน (ตารางที่ 2) และเมื่อเรา
แก้ไขสำหรับความสูงของแต่ละบุคคลในการวิเคราะห์สายพันธุ์ระดับ
(รูปที่ S1) ความไวของวัดนี้เพื่อ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจดักคอยูทิลิตี้เป็นพืชลักษณะการทำงานใน
ระดับชุมชนในระบบที่มีความซับซ้อนในแนวตั้ง
โครงสร้างเช่นป่าเขตร้อน (คูฮาร์ et al, 1989;. Seibt
. et al, 2008). ต้นกำเนิดคลื่นความถี่เศรษฐศาสตร์การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันการตรวจสอบการทำงานที่ผ่านมาและลักษณะไม้ทั้งต้นกำเนิด (Chave et al, 2009;. Zanne et al. 2010) ขยายพันธุ์ด้วยไม้หนาทึบมักจะได้รับการป้องกันที่ดีกว่ากับการสลายตัวที่อาจจะไกล่เกลี่ยโดยศัตรูพืชและเชื้อโรค(เพียร์ซ 1996) และมีเสถียรภาพมากขึ้น biomechanically (Niklas 1995) จึงเอื้อต่อการอยู่รอดที่เพิ่มขึ้นและอายุยืน. ไม้หนาแน่นต่ำและมีความชื้นสูงใน อื่น ๆ ที่มือหมายถึงค่าใช้จ่ายในการก่อสร้างราคาถูกปริมาตรอำนวยความสะดวกในการขยายตัวอย่างรวดเร็วในความสูงของต้นไม้และเส้นผ่าศูนย์กลาง (Chave et al. 2009; Anten และ Schieving 2010) สำหรับต้นไม้เขตร้อนอย่างน้อยความหนาแน่นของไม้ที่ลดลงมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญสูงระดับของสื่อกระแสไฟฟ้าไฮดรอลิในลำต้นและใบ(Santiago et al, 2004;. Markesteijn 2010) ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบที่เราสังเกตสำหรับความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นกำเนิดสามารถแปลไปในน้ำที่เพิ่มขึ้น อุปทานใบ (อิชิดะ et al. 2008). อย่างไรก็ตามทั่วโลกเมื่อเร็ว ๆ นี้การวิเคราะห์อภิมาบูรณาการฐานข้อมูลสายพันธุ์พบว่าระดับความสัมพันธ์ที่อ่อนแอระหว่างความหนาแน่นของไม้และกายวิภาคเรือซึ่งเป็นหลักปัจจัยของการนำต้นกำเนิด (Zanne et al. 2010) ของเราผลการขีดเส้นใต้ความจำเป็นในการศึกษาระดับโลกการบูรณาการข้อมูลสำหรับใบและสรีรวิทยาของลำต้นและความหนาแน่นของเนื้อเยื่อสำหรับบุคคลเดียวกัน. เปลือกหนามีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับไม้ที่ต่ำกว่าความหนาแน่นในการวิเคราะห์ของเราอย่างน้อยสองศักยภาพคำอธิบาย แรกถ้าเปลือกให้การสนับสนุนโครงสร้างแล้วเราจะคาดการณ์ถ่วงดุลอำนาจการจัดสรรระหว่างเปลือกหนาและไม้หนาแน่นสำหรับการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ แต่หลักฐานที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าเปลือกของต้นไม้เขตร้อนไม่แข็งแรงพอที่ไม่แข็งพอที่จะให้มากการสนับสนุนทางชีวกลศาสตร์ (พายน์ et al. 2010) อื่น ๆ อาจจะเปลือกหนาอาจเป็นตัวแทนของการป้องกันเชื้อโรคหรือสัตว์กินพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการขยายพันธุ์ไม้ที่มีความหนาแน่นต่ำ(พายน์ et al. 2010). การวิเคราะห์ของเราแสดงให้เห็นว่าพื้นที่ใบรวมข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับทั้งสองใบและลำต้นสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ เราพบว่าในขณะที่การศึกษาล่าสุดอื่น ๆ อีกหลายพื้นที่ที่ราบเรียบและพื้นที่ใบทั้งมีแนวโน้มที่จะลดลงตามการเพิ่มไม้หนาแน่น (ไรท์ et al, 2007;. Malhado et al, 2009.) สังเกตสอดคล้องกับความสมดุลจัดสรรมวลแห้งระหว่างใบและลำต้น . ในทั้งใบขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะรุนแรงทั้งเมื่อรวมทั้งปาล์มที่มีขนาดใหญ่ใบและยาก (rleaf ยาก = 0.41, p <0.05; ตารางที่ 2) และเมื่อไม่รวมฝ่ามือ (rleaf ยาก = 0.37, p <0.05 ). ในประเภทพืชผักที่มีปริมาณน้ำฝนที่ลดลงเราอาจคาดหวังความสัมพันธ์ระหว่างพื้นที่ใบและเศรษฐกิจเกิดการกลายเป็นดีเนื่องจากมีความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นของการเกิดโพรงอากาศที่มีพื้นผิวการคายเพิ่มขึ้น (รถกระบะ et al. 2005). นอกจากนี้เรายังจะทำนาย decoupling ของพื้นที่ใบ จากใบเหนียวถ้าฝนที่ต่ำกว่าจะมาพร้อมกับที่ลดลงน่าจะเป็นของความเสี่ยงความเสียหายมังสวิรัติเนื้อเยื่อลดประโยชน์จากเนื้อเยื่อที่ยากกับการเพิ่มขนาดราบเรียบ(Kitajima และ Poorter 2010). สรุปขอบเขตที่กลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงใบและกลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงที่มีต้นกำเนิด การประสานงานที่สำคัญมีผลกระทบสำหรับความเข้าใจของเราของปัจจัยควบคุมการกระจายชนิดและผลกระทบของการใช้ที่ดินและการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (Suding และโกลด์สตีน 2008) เราขอแนะนำสามขั้นตอนในอนาคตที่จะใช้ความสัมพันธ์ลักษณะการทำงานนำเสนอที่นี่คำถามที่สำคัญเหล่านี้ ครั้งแรกในแง่ของการคาดการณ์สถานการณ์ของการเปลี่ยนแปลงของโลกที่มีปัญหาภัยแล้งและการเปลี่ยนแปลงในรอบสารอาหาร (Malhi et al. 2008) เราทำซ้ำโทรสำหรับลักษณะข้ามสายพันธุ์ที่วิเคราะห์รวมใบไม่เพียง แต่ต้นกำเนิดและการเปลี่ยนแปลงที่เรารายงานที่นี่ แต่ยัง กลยุทธ์แบบไดนามิกของรากทั่วไล่ระดับความอุดมสมบูรณ์ของดินและน้ำพร้อมใช้งาน (Westoby และไรท์ 2006. Freschet et al, 2010). ประการที่สองผลของเราให้สองแนะนำการปรับปรุงสำหรับรุ่นพืชทำนายสภาพภูมิอากาศซึ่งในพืชกลยุทธ์การเป็นตัวแทนในขณะนี้โดยที่ไม่ต่อเนื่อง พืชชนิดทำงาน (Huntingford et al. 2008) ครั้งแรกที่ตัวละครของพืชบนพื้นฐานของรูปแบบการเจริญเติบโตและการออกแบบใบลำต้นเนื้อเยื่อจะขยายตัวที่จะต้องพิจารณาและรากเป็นเนื้อเยื่อเหล่านี้อาจจะมากขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการทางนิเวศวิทยา (เช่น Hickler et al. 2006) ประการที่สองได้รับหลักฐานที่ชัดเจนสำหรับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะการทำงานรวมกันเปิดเผยโดยการศึกษาของเรา (รูปที่ 1). รูปแบบในอนาคตควรพยายามที่จะรวมการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในลักษณะมากกว่าพืชชนิดที่ไม่ต่อเนื่องการทำงาน. ในที่สุดธรรมชาติของความสัมพันธ์ระหว่างการทำงานและลักษณะ กระบวนการระบบนิเวศหลายขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและพารามิเตอร์เช่นการเจริญเติบโตและความอยู่รอด (Suding et al. 2008) สำหรับระยะยาวพืชเช่นต้นไม้เขตร้อนบางทีมันก็ไม่น่าแปลกใจที่มีลักษณะลำต้นระดับความสัมพันธ์เป็นสิ่งที่สำคัญมากของต้นไม้เจริญเติบโตและอยู่รอดกว่าลักษณะใบระดับ (Poorter et al. 2008) ความก้าวหน้าที่สำคัญจะเป็นผลมาจากการทดสอบต่อไปของความสัมพันธ์ระหว่างลักษณะทางประชากรและอัตราการใช้ฐานข้อมูลลักษณะที่สมบูรณ์มากขึ้นในป่าเขตร้อนและอื่น ๆเพื่อตรวจสอบ biomes ทั่วไปทั่วโลกของการค้นพบดังกล่าวในหมู่ไม้ยืนต้น. กิตติกรรมประกาศเราขอขอบคุณผู้เข้าร่วมทั้งหมดของ BRIDGE โครงการที่มีส่วนร่วมใน ภาคสนามและในห้องปฏิบัติการและการเก็บรักษาตัวอย่าง การวิจัยภาคสนามได้รับการอำนวยความสะดวกโดย Guyafor เครือข่ายพล็อตที่ถาวรในเฟรนช์เกียฝรั่งเศสที่มีการจัดการโดย CIRAD และ ONF การวิจัยโดยได้รับการสนับสนุนให้กับเจซีและซีบีจากส่วน Biodiversite' ของสำนักข่าวแห่งชาติ de la Recherche, ฝรั่งเศส; โดย NSF DEB-0743103 เพื่อCB; และแพคเกจ INRA ทุนของ CB เควนติน Molto และวิเวียนรอสซีให้คำแนะนำทางสถิติที่ทรงคุณค่า เราขอขอบคุณ Frans Bongers โรบิน Chazdon แคลร์ Fortunel บิลชิพลีย์และสองผู้ตัดสินไม่ระบุชื่อสำหรับความคิดเห็นเกี่ยวกับร่างก่อนหน้านี้ที่เขียนด้วยลายมือ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ขยายใบเศรษฐศาสตร์สเปกตรัม
ผลของเราขยายคำนิยามของ Les รวม
หลายลักษณะการทำงานใหม่ ความเหนียวใบอาจ
สำคัญทั้งทางกายภาพและป้องกันสัตว์กินพืช
และยืดอายุของใบ และมันถูกพบว่ามีความสัมพันธ์ทางลบกับทั้ง herbivory

ต้นกล้างอกและผู้ที่มีความต้องการแสง ( คิตาจิม่า & poorter
2010 ) ที่นี่เรายืนยันที่แข็งแกร่งและสอดคล้อง
จัดวางใบเหนียวใน เลส สำหรับระบบที่
ความดันมังสวิรัติค่อนข้างสูง ( โคลีย์ et al . 1985 )
ความสัมพันธ์แน่นท่ามกลางใบ N P และ K
ความเข้มข้น และระหว่างสารอาหารเหล่านี้และอื่น ๆ ลักษณะใบ
เศรษฐศาสตร์ขีดเส้นใต้ความสำคัญของปริมาณสารสัมพันธ์รวมทั้งใบใบ
K ในนิยามนี้ แกนของใบ
กลยุทธ์ ( fyllas et al . 2009 ) โดยเฉพาะใบ K สมาธิ
น้อยไว้แน่น มีความสัมพันธ์กับเศรษฐศาสตร์ใบในการวิเคราะห์โลก
รวม 251 ชนิดของรูปแบบการเติบโตที่แตกต่างกัน
( Wright et al . 2005 ) ได้รับบทบาทในการควบคุมปากใบ K
( roelfsema &เฮดริก 2005 ) , มันจะน่าสนใจ
เพื่อตรวจสอบว่าแน่นความสัมพันธ์ที่เราพบใน
ชุดข้อมูลที่มีขนาดใหญ่นี้จะรักษาข้ามข้อ จำกัด ของสารอาหารและการไล่ระดับสีแล้ง
.
ใบ d13c เป็นตัวบ่งชี้ระดับการใช้น้ำใบ
ประสิทธิภาพที่อาจจะทำนายว่า มีความสัมพันธ์กับ
เลส เพราะมันสะท้อนให้เห็นถึงข้อเสียของระบบและอัตราการสังเคราะห์แสง
ใบ seibt et al . 2008 ) .
แต่ใบ d13c ลายเซ็นไม่มีความสัมพันธ์อย่างมาก
กับ เลส ในการศึกษาของเรา มันมิได้มีความสัมพันธ์กับความหนาแน่นที่พบในหมู่ต้น
เนื้อเยื่อพืชเกาะโบนิน ( อิชิดะ
et al . 2008 ) ในความเป็นจริง , ใบ d13c เป็นอย่างอ่อน มีความสัมพันธ์กับตัวแปรอื่น ๆในข้อมูลทั้งหมด

สำหรับบุคคลทั่วโลก ทั้งเมื่อพิจารณาค่าความสูง ( ตารางที่ 2 ) และเมื่อเราแก้ไขสำหรับแต่ละชนิดด้วย

( คิดวิเคราะห์ ( S1 )ความไวของวัดนี้ microhabitat
เปลี่ยนแปลงอาจขัดขวางประโยชน์เป็นพืชลักษณะการทำงานในระดับชุมชน ในระบบด้วย

โครงสร้างที่ซับซ้อนในแนวตั้ง เช่น ป่าเขตร้อน ( farquhar et al . 1989 ; seibt
et al . 2008 ) .

ก้านเศรษฐศาสตร์สเปกตรัม
การดำรงอยู่ของ SES ยืนยันผลงานล่าสุดตรวจสอบ
ไม้และทั้งลักษณะก้าน ( chave et al . 2009 ; zanne et al .
2010 )ชนิดไม้หนาแน่นมักจะดีกว่าป้องกัน
กับผุที่อาจจะผ่านจากศัตรูพืชและเชื้อโรค
( เพียร์ซ 1996 ) และ biomechanically มีเสถียรภาพมากขึ้น ( Niklas
1995 ) จึงเอื้อต่อการอยู่รอดเพิ่มขึ้นและอายุยืน .
ความหนาแน่นของเนื้อไม้ต่ำและความชื้นสูง บนมืออื่น ๆหมายถึงปริมาตร
ก่อสร้างราคาถูก , สกรีน
ขยายตัวอย่างรวดเร็วในความสูงของต้นไม้และเส้นผ่าศูนย์กลาง ( chave et al .
2009 anten & schieving 2010 ) สำหรับต้นไม้เขตร้อนอย่างน้อย
ลดความหนาแน่นของไม้ มีความสัมพันธ์กับระดับสูงของระบบไฮดรอลิก

ในลำต้นและใบ ( Santiago et al . 2004 ; markesteijn 2010 ) แนะนำว่า
รูปแบบเราสังเกตความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นสามารถแปล
ไปเพิ่มน้ำให้ใบ ( อิชิดะ et al . 2008 ) .
แต่ล่าสุดโลกการวิเคราะห์อภิมานรวม
ชนิดระดับฐานข้อมูลพบความสัมพันธ์ระหว่างความหนาแน่นของไม้และภาชนะอ่อน

กายวิภาคศาสตร์ ซึ่งเป็นหลักปัจจัยต้นค่า zanne et al . 2010 ) ผลของเรา
ขีดเส้นใต้ความต้องการโลกการศึกษารวมข้อมูล
สำหรับใบและสรีรวิทยาและความหนาแน่นของเนื้อเยื่อต้นสำหรับ

บุคคลเดียวกัน เปลือกหนาขึ้น มีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับการลดไม้
ความหนาแน่นในการวิเคราะห์ของเรา อย่างน้อยสองศักยภาพ
คำอธิบาย ก่อน ถ้าเห่าให้การสนับสนุนโครงสร้างแล้ว
เราจะทำนายการแลกเปลี่ยนระหว่างเปลือกหนาและไม้หนาแน่น เพื่อสนับสนุนค่า . อย่างไรก็ตาม