- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
514 G. M. WATSON AND R. N. MARISCAL
514 G. M. WATSON AND R. N. MARISCAL
cnidom was composed of 13.0% spirocysts, 6.5% microbasic p-mastigophores, 0.5% basitrichs, 3.0% gastrodermal cnidae, 73.0% cnidoblasts, 3.5% small holotrichs, and 0.5% large holotrichs (Fig. 9). Thus, the percentages of feeding tentacle cnidae in general, and spirocysts in particular, decreased in 2b tentacles, while the percentage ofcnidoblasts increased dramatically. However, the cnidom size of0.61 unit cnidom was about the same as for the 2a tentacles. In addition, catch tentacle cnidae (small and large holotrichs) appeared for the first time in the epithelium of 2b tentacles. Stage 2c tentacles had a cross section cnidom that was somewhat larger at a 0.78 unit cnidom (n = 2) than the previous two substages. The 2c intermediate catch tentacle cnidom consisted of 25.5% spirocysts, 4.5% microbasic p-mastigophores, 1.0% basitrichs, 11.0% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 58.0% small holo trichs, and 0.0% large holotrichs (Fig. 9). Hence, 2c tentacles were characterized by the sharp decrease of cnidoblasts (to zero) along with a sharp increase in the per centage of small holotrichs. However, the percentage of large holotrichs did not increase in 2c tentacles, and the percentages of feeding tentacle cnidae remained low.
Stage 3 intermediate catch tentacle
The cnidom size of stage 3 catch tentacles (at a 2. 19 unit cnidom, n = 7) was 2.8 times larger than that of stage 2c catch tentacles. The stage 3 catch tentacle cnidom was made up of 1.7% spirocysts, 0.9% microbasic p-mastigophores, 0.1% basitrichs, 0.3% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 65.8% small holotrichs, and 31.0% large holotrichs (Fig. 9). Thus, this “¿ large― tentacle cnidom was dominated by catch tentacle cnidae while each of the feeding tentacle cnida types (spirocysts, microbasic p-mastigophores, and basitrichs) decreased to less than 2.0% of the cni dom. These data are in general agreement with those of Purcell (1977) for newly developed catch tentacles (=stage 3 catch tentacles) of M. senile.
Mature catch tentacle
Mature catch tentacles had a larger cnidom size (at a 2.68 unit cnidom, n = 6) than stage 3 catch tentacles (at 2. 19).The mature catch tentacle cross section cnidom comprised 0.0% spirocysts, 0.0% microbasic p-mastigophores, 0.0% basitrichs, 0.2% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 56.2% small holotrichs, and 43.7% large holotrichs (Fig. 9). Note that the percentage of large holotrichs increased and the percentage of small holotrichs decreased in mature catch tentacles from those in stage 3 catch tentacles. Thus, the increase in cnidom size was caused by the addition of large holotnchs, while the number of small holotrichs stayed constant. This pat tern is also shown by a comparison of the average raw numbers of these cnidae in mature catch tentacles versus stage 3 catch tentacles. An average of 170.2 small holotrichs and 137.5 large holotrichs were present in mature catch tentacles (per tentacle tip section), while 163.7 small holotrichs and 82.6 large holotrichs occurred in stage 3 catch tentacles.
Regressing catch tentacle
The cnidom size of regressing catch tentacles (at a 0.91 unit cnidom, n = 3) was about one-third that of mature catch tentacles. The regressing catch tentacle cnidom was made up of 6.0% spirocysts, 2.0% microbasic p-mastigophores, 0.3% basitrichs, 1.0%gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 80.3% small holotrichs, and 10.3% large holotrichs (Fig. 9). Therefore, at this point in catch tentacle regression,
CATCH TENTACLE DEVELOPMENT S15
catch tentacle cnidae still dominated the cnidom even though their numbers were reduced by two-thirds. Notice that feeding tentacle cnidae had appeared in these tentacles in their “¿ normal― relative proportions (i.e., with spirocysts more numerous than microbasic p-mastigophores, which were more numerous than basitrichs). It is also important to point out that the percentage of gastrodermal cnidae was low (at 1.0%) in regressing catch tentacles. The significance of this “¿ small―gastrodermal cnidae complement will be discussed later.
DISCUSSION
Catch tentacle development Stage 1 intermediate catch tentacle
The multiple-bulb and single-bulb stage 1tentacle morphs are each consistently observed in tentacles that develop into catch tentacles (the multiple-bulb morph appears first). Although nothing is known about the role ofthese bulbs in anthozoans, similar phenomena have been reported in hydrozoans, where they have been cor related with certain growth processes such as body lengthening and broadening. Beloussov (1973) studied “¿ growthpulse―phenomena in stolon and hydranth growth in some hydrozoans, including Dyamena pulima. He thought that growth pulses arose from antagonistic myoepithelial cell movements between the hydrotheca and connective tissue layer that allowed the myoepithelial cell layer to extend beyond the hydrotheca, and thereby caused the stolon to elongate and the stolon tip to broaden. Campbell (1980) recently proposed a model that related growth pulse phenom ena to morphogenetic changes along Hydra stalks. Campbell suggested that myo epithelial cells stretch to their maximum extension by creeping oftheir cell processes in opposite directions. Continued creeping ofthese myoepithelial cell processes com presses the connective tissue layer. Hydrostatic pressure is generated in the gastric cavity that counteracts this compression of connective tissue and thereby deforms the myoepithelial cell layer. As a result, myoepithelial cells shift with respect to one another, and thus morphogenetic changes result. Campbell postulated that such processes are also involved in Hydra tentacle growth and development. The resemblance borne by H. luciae stage 1tentacle “¿ pulses― (=bulbs) to known hydrozoan “¿ growthpulses― suggests that these anthozoan tentacles might be in volved in processes that account for tentacle widening and tentacle tip broadening during catch tentacle development, since catch tentacles are about twice as wide as feeding tentacles and blunt-tipped, whereas feeding tentacles are thin and have pointed tips. This idea is supported by our observation of occasional multiple-bulb tentacle morphs in small tentacles in the outermost cycles of tentacle in some animals and also in small, newly-formed tentacles over fission scars. Thus tentacle “¿ bulbs― similar to those in stage 1 intermediate catch tentacles occur in anemone tentacles that are almost certainly undergoing growth and development. Therefore, outer cycle “¿ bulbed― tentacles are probably involved in general growth processes while inner cycle “¿ bulbed― tentacles (which are already fully formed) are probably involved in the morphogenetic conversion of feeding tentacles into catch tentacles. Catch ten tacles only develop in inner cycles of tentacles on the oral disc (Williams, 1975). Inasmuch as the histology of stage 1 tentacle tips was similar to that of feeding tentacle tips, it is clear that stage 1 tentacles are not involved in cnidae turnover. This occurs in stage 2 tentacles and is discussed below.
516 G. M. WATSONAND R. N. MARISCAL
Stage 2 intermediate catch tentacle
Feeding tentacle cnidae (spirocysts, microbasic p-mastigophores, and basitrichs) migrate (or are phagocytized by granulocytes and then transported) from the epi thelium to the coelenteron in stage 2 tentacles. Hence, feeding tentacle cnidae are gradually removed from developing catch tentacles, but their fate beyond this point is not known. Perhaps these so-called “¿ gastrodermalcnidae―are inserted into other anemone tissues (e.g., into other feeding tentacles) or somehow eliminated and/or expelled from the anemone. The “¿ removal― of feeding tentacle cnidae is followed by the appearance of numerous cnidoblasts in the epithelium. It is possible that interstitial cells (stem cells) migrate into stage 2 tentacles and then differentiate into cnidoblasts or, alternatively, that local stem cells (already present) proliferate and then differentiate into cnidoblasts. Since stage 2 tentacles were filled with numerous small holotrich cnidoblasts, or with numerous small holotrich cnidocytes, and not a mixture ofthe two, it is clear that the cnidoblasts synchronously mature into catch tentacle cnidocytes (the mature cell containing the mature structures).
Stage 3 intermediate catch tentacle
Large holotrichs are usually absent from the tips of stage 2 intermediate catch tentacles (which can contain numerous small holotrichs), and first appear in the tips of stage 3 intermediate catch tentacles. However, stage 3 catch tentacles consistently have fewer large holotrichs in their epithelia than mature catch tentacles (although stage 3 catch tentacles have about as many small holotrichs as mature catch ten tacles). Thus, the appearance of large holotrichs occurs much later during catch tentacle development than the appearance of small holotrichs. These data suggest that the differentiation of interstitial cells into large holotrich cnidocytes is regulated so that the interstitial cells do not form into large holotrich cnidocytes until after many small holotrich cnidocytes have been produced and line the epithelial surface (i.e., late in catch tentacle development). Since stage 3 catch tentacles lack cnidoblasts at the tentacle tip, the source of the additional cnidae that are necessary for final catch tentacle maturation is un known. Perhaps the pulse-like appearance of cnidoblasts and synchronous matu ration into holotrich cnidocytes (observed in stage 2 tentacles) recurs throughout catch tentacle development. On the other hand, holotrichs might be produced in proximal tentacle regions and then transported through the tentacle coelenteron to be inserted into the distal tentacle epithelia. Another possible explanation is based on the fact that stage 3 catch tentacles, like mature catch tentacles, are functional, aggressi
cnidom was composed of 13.0% spirocysts, 6.5% microbasic p-mastigophores, 0.5% basitrichs, 3.0% gastrodermal cnidae, 73.0% cnidoblasts, 3.5% small holotrichs, and 0.5% large holotrichs (Fig. 9). Thus, the percentages of feeding tentacle cnidae in general, and spirocysts in particular, decreased in 2b tentacles, while the percentage ofcnidoblasts increased dramatically. However, the cnidom size of0.61 unit cnidom was about the same as for the 2a tentacles. In addition, catch tentacle cnidae (small and large holotrichs) appeared for the first time in the epithelium of 2b tentacles. Stage 2c tentacles had a cross section cnidom that was somewhat larger at a 0.78 unit cnidom (n = 2) than the previous two substages. The 2c intermediate catch tentacle cnidom consisted of 25.5% spirocysts, 4.5% microbasic p-mastigophores, 1.0% basitrichs, 11.0% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 58.0% small holo trichs, and 0.0% large holotrichs (Fig. 9). Hence, 2c tentacles were characterized by the sharp decrease of cnidoblasts (to zero) along with a sharp increase in the per centage of small holotrichs. However, the percentage of large holotrichs did not increase in 2c tentacles, and the percentages of feeding tentacle cnidae remained low.
Stage 3 intermediate catch tentacle
The cnidom size of stage 3 catch tentacles (at a 2. 19 unit cnidom, n = 7) was 2.8 times larger than that of stage 2c catch tentacles. The stage 3 catch tentacle cnidom was made up of 1.7% spirocysts, 0.9% microbasic p-mastigophores, 0.1% basitrichs, 0.3% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 65.8% small holotrichs, and 31.0% large holotrichs (Fig. 9). Thus, this “¿ large― tentacle cnidom was dominated by catch tentacle cnidae while each of the feeding tentacle cnida types (spirocysts, microbasic p-mastigophores, and basitrichs) decreased to less than 2.0% of the cni dom. These data are in general agreement with those of Purcell (1977) for newly developed catch tentacles (=stage 3 catch tentacles) of M. senile.
Mature catch tentacle
Mature catch tentacles had a larger cnidom size (at a 2.68 unit cnidom, n = 6) than stage 3 catch tentacles (at 2. 19).The mature catch tentacle cross section cnidom comprised 0.0% spirocysts, 0.0% microbasic p-mastigophores, 0.0% basitrichs, 0.2% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 56.2% small holotrichs, and 43.7% large holotrichs (Fig. 9). Note that the percentage of large holotrichs increased and the percentage of small holotrichs decreased in mature catch tentacles from those in stage 3 catch tentacles. Thus, the increase in cnidom size was caused by the addition of large holotnchs, while the number of small holotrichs stayed constant. This pat tern is also shown by a comparison of the average raw numbers of these cnidae in mature catch tentacles versus stage 3 catch tentacles. An average of 170.2 small holotrichs and 137.5 large holotrichs were present in mature catch tentacles (per tentacle tip section), while 163.7 small holotrichs and 82.6 large holotrichs occurred in stage 3 catch tentacles.
Regressing catch tentacle
The cnidom size of regressing catch tentacles (at a 0.91 unit cnidom, n = 3) was about one-third that of mature catch tentacles. The regressing catch tentacle cnidom was made up of 6.0% spirocysts, 2.0% microbasic p-mastigophores, 0.3% basitrichs, 1.0%gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 80.3% small holotrichs, and 10.3% large holotrichs (Fig. 9). Therefore, at this point in catch tentacle regression,
CATCH TENTACLE DEVELOPMENT S15
catch tentacle cnidae still dominated the cnidom even though their numbers were reduced by two-thirds. Notice that feeding tentacle cnidae had appeared in these tentacles in their “¿ normal― relative proportions (i.e., with spirocysts more numerous than microbasic p-mastigophores, which were more numerous than basitrichs). It is also important to point out that the percentage of gastrodermal cnidae was low (at 1.0%) in regressing catch tentacles. The significance of this “¿ small―gastrodermal cnidae complement will be discussed later.
DISCUSSION
Catch tentacle development Stage 1 intermediate catch tentacle
The multiple-bulb and single-bulb stage 1tentacle morphs are each consistently observed in tentacles that develop into catch tentacles (the multiple-bulb morph appears first). Although nothing is known about the role ofthese bulbs in anthozoans, similar phenomena have been reported in hydrozoans, where they have been cor related with certain growth processes such as body lengthening and broadening. Beloussov (1973) studied “¿ growthpulse―phenomena in stolon and hydranth growth in some hydrozoans, including Dyamena pulima. He thought that growth pulses arose from antagonistic myoepithelial cell movements between the hydrotheca and connective tissue layer that allowed the myoepithelial cell layer to extend beyond the hydrotheca, and thereby caused the stolon to elongate and the stolon tip to broaden. Campbell (1980) recently proposed a model that related growth pulse phenom ena to morphogenetic changes along Hydra stalks. Campbell suggested that myo epithelial cells stretch to their maximum extension by creeping oftheir cell processes in opposite directions. Continued creeping ofthese myoepithelial cell processes com presses the connective tissue layer. Hydrostatic pressure is generated in the gastric cavity that counteracts this compression of connective tissue and thereby deforms the myoepithelial cell layer. As a result, myoepithelial cells shift with respect to one another, and thus morphogenetic changes result. Campbell postulated that such processes are also involved in Hydra tentacle growth and development. The resemblance borne by H. luciae stage 1tentacle “¿ pulses― (=bulbs) to known hydrozoan “¿ growthpulses― suggests that these anthozoan tentacles might be in volved in processes that account for tentacle widening and tentacle tip broadening during catch tentacle development, since catch tentacles are about twice as wide as feeding tentacles and blunt-tipped, whereas feeding tentacles are thin and have pointed tips. This idea is supported by our observation of occasional multiple-bulb tentacle morphs in small tentacles in the outermost cycles of tentacle in some animals and also in small, newly-formed tentacles over fission scars. Thus tentacle “¿ bulbs― similar to those in stage 1 intermediate catch tentacles occur in anemone tentacles that are almost certainly undergoing growth and development. Therefore, outer cycle “¿ bulbed― tentacles are probably involved in general growth processes while inner cycle “¿ bulbed― tentacles (which are already fully formed) are probably involved in the morphogenetic conversion of feeding tentacles into catch tentacles. Catch ten tacles only develop in inner cycles of tentacles on the oral disc (Williams, 1975). Inasmuch as the histology of stage 1 tentacle tips was similar to that of feeding tentacle tips, it is clear that stage 1 tentacles are not involved in cnidae turnover. This occurs in stage 2 tentacles and is discussed below.
516 G. M. WATSONAND R. N. MARISCAL
Stage 2 intermediate catch tentacle
Feeding tentacle cnidae (spirocysts, microbasic p-mastigophores, and basitrichs) migrate (or are phagocytized by granulocytes and then transported) from the epi thelium to the coelenteron in stage 2 tentacles. Hence, feeding tentacle cnidae are gradually removed from developing catch tentacles, but their fate beyond this point is not known. Perhaps these so-called “¿ gastrodermalcnidae―are inserted into other anemone tissues (e.g., into other feeding tentacles) or somehow eliminated and/or expelled from the anemone. The “¿ removal― of feeding tentacle cnidae is followed by the appearance of numerous cnidoblasts in the epithelium. It is possible that interstitial cells (stem cells) migrate into stage 2 tentacles and then differentiate into cnidoblasts or, alternatively, that local stem cells (already present) proliferate and then differentiate into cnidoblasts. Since stage 2 tentacles were filled with numerous small holotrich cnidoblasts, or with numerous small holotrich cnidocytes, and not a mixture ofthe two, it is clear that the cnidoblasts synchronously mature into catch tentacle cnidocytes (the mature cell containing the mature structures).
Stage 3 intermediate catch tentacle
Large holotrichs are usually absent from the tips of stage 2 intermediate catch tentacles (which can contain numerous small holotrichs), and first appear in the tips of stage 3 intermediate catch tentacles. However, stage 3 catch tentacles consistently have fewer large holotrichs in their epithelia than mature catch tentacles (although stage 3 catch tentacles have about as many small holotrichs as mature catch ten tacles). Thus, the appearance of large holotrichs occurs much later during catch tentacle development than the appearance of small holotrichs. These data suggest that the differentiation of interstitial cells into large holotrich cnidocytes is regulated so that the interstitial cells do not form into large holotrich cnidocytes until after many small holotrich cnidocytes have been produced and line the epithelial surface (i.e., late in catch tentacle development). Since stage 3 catch tentacles lack cnidoblasts at the tentacle tip, the source of the additional cnidae that are necessary for final catch tentacle maturation is un known. Perhaps the pulse-like appearance of cnidoblasts and synchronous matu ration into holotrich cnidocytes (observed in stage 2 tentacles) recurs throughout catch tentacle development. On the other hand, holotrichs might be produced in proximal tentacle regions and then transported through the tentacle coelenteron to be inserted into the distal tentacle epithelia. Another possible explanation is based on the fact that stage 3 catch tentacles, like mature catch tentacles, are functional, aggressi
0/5000
514 ซอยกรัมเมตร WATSON และท่า N. R.cnidom ประกอบด้วย spirocysts 13.0%, 6.5% microbasic p-mastigophores, basitrichs 0.5%, 3.0% gastrodermal cnidae, 73.0% cnidoblasts, holotrichs ขนาดเล็ก 3.5% และ holotrichs ใหญ่ 0.5% (Fig. 9) ดังนั้น เปอร์เซ็นต์ของอาหาร cnidae งวงในทั่วไป และ spirocysts โดยเฉพาะ 2b tentacles การลดลงในขณะ ofcnidoblasts เปอร์เซ็นต์ที่เพิ่มขึ้นอย่างมาก อย่างไรก็ตาม cnidom ขนาด of0.61 หน่วย cnidom ที่เกี่ยวกับเหมือนกับ 2a tentacles นอกจากนี้ จับงวง cnidae (holotrichs ขนาดเล็ก และใหญ่) ปรากฏครั้งแรกใน epithelium ของ 2b tentacles Cnidom ข้ามส่วนที่ค่อนข้างใหญ่ที่ cnidom หน่วย 0.78 มี tentacles ขั้น 2c (n = 2) กว่า substages สองก่อนหน้านี้ Cnidom งวงจับกลาง 2c ประกอบด้วย spirocysts 25.5%, 4.5% microbasic p-mastigophores, basitrichs 1.0%, cnidae gastrodermal 11.0%, 0.0% cnidoblasts, trichs เล็ก holo 58.0% และ 0.0% holotrichs ขนาดใหญ่ (Fig. 9) ดังนั้น tentacles 2c มีลักษณะลดคมของ cnidoblasts (เป็นศูนย์) พร้อมกับเพิ่มความคมชัดในการต่อ centage ของ holotrichs ขนาดเล็ก อย่างไรก็ตาม เปอร์เซ็นต์ของ holotrichs ขนาดใหญ่ได้ไม่เพิ่มขึ้นใน tentacles ซี 2 และเปอร์เซ็นต์ของอาหาร cnidae งวงยังคงต่ำขั้นตอนที่ 3 กลางจับงวงขนาด cnidom ของขั้นตอนที่ 3 จับ tentacles (ที่ 2 19 หน่วย cnidom, n = 7) 2.8 ครั้งใหญ่กว่าที่ของขั้น 2c จับ tentacles ขั้นตอนที่ 3 จับงวง cnidom ทำขึ้น 1.7% spirocysts, 0.9% microbasic p-mastigophores, basitrichs 0.1%, 0.3% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 65.8% เล็ก holotrichs และ 31.0% holotrichs ขนาดใหญ่ (Fig. 9) ดังนั้น นี้“¿large†•งวง cnidom ถูกครอบงำ โดย cnidae งวงจับในขณะที่แต่ละชนิดอาหารงวง cnida (spirocysts, microbasic p mastigophores และ basitrichs) ลดลงต่ำกว่า 2.0% ของ cni ในโดมนั้น ข้อมูลเหล่านี้โดยทั่วไปมีข้อตกลงกับกเพอร์เซลล์ (1977) สำหรับจับใหม่ tentacles (= tentacles ตามขั้นตอนที่ 3) ของม. senileผู้ใหญ่จับงวงTentacles จับผู้ใหญ่มีขนาด cnidom ใหญ่ (ที่เป็นหน่วย 2.68 cnidom, n = 6) กว่าระยะ 3 จับ tentacles (2. 19)ผู้ใหญ่จับงวงข้ามส่วน cnidom ประกอบด้วย 0.0% spirocysts, 0.0% microbasic p-mastigophores, 0.0% basitrichs, cnidae gastrodermal 0.2%, 0.0% cnidoblasts, holotrichs เล็ก 56.2% และ 43.7% holotrichs ขนาดใหญ่ (Fig. 9) หมายเหตุว่าเปอร์เซ็นต์ของ holotrichs ขนาดใหญ่เพิ่มขึ้นและเปอร์เซ็นต์ของ holotrichs ขนาดเล็กลดลงในผู้ใหญ่จับ tentacles จาก tentacles ตามขั้นตอนที่ 3 ดังนั้น เพิ่มขนาด cnidom ที่เกิดจากแห่ง holotnchs ใหญ่ ในขณะที่จำนวน holotrichs เล็กอยู่คง นกนางนวลแกลบนี้ปฏิพัฒน์แสดงอยู่ โดยการเปรียบเทียบค่าเฉลี่ยดิบจำนวน cnidae เหล่านี้ในผู้ใหญ่จับ tentacles เทียบกับขั้นตอนที่ 3 จับ tentacles โดยเฉลี่ย holotrichs 170.2 ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 137.5 ได้ใน tentacles จับผู้ใหญ่ (ต่องวงแนะนำส่วน), ในขณะที่ holotrichs 163.7 ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 82.6 เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 3 จับ tentaclesลให้จับงวงขนาด cnidom ลให้จับ tentacles (ที่เป็นหน่วย 0.91 cnidom, n = 3) มีประมาณหนึ่งในสามของที่ผู้ใหญ่จับ tentacles Cnidom งวงจับ regressing ได้ขึ้น spirocysts 6.0%, 2.0% microbasic p-mastigophores, basitrichs 0.3%, 1.0%gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 80.3% เล็ก holotrichs และ 10.3% holotrichs ขนาดใหญ่ (Fig. 9) ดังนั้น ณจุดนี้ในจับงวงถดถอยจับงวงพัฒนา S15จับงวง cnidae ยังคงครอบงำ cnidom ถึงแม้ว่าจำนวนลดลงสองในสาม สังเกตว่า อาหารงวง cnidae มีปรากฏใน tentacles เหล่านี้ในของ“¿normal†•แบบสัดส่วน (เช่น มีจำนวนมากขึ้นกว่า microbasic p-mastigophores ซึ่งมีจำนวนมากขึ้นกว่า basitrichs spirocysts) เป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ว่า เปอร์เซ็นต์ของ gastrodermal cnidae อยู่ในระดับต่ำ (ที่ 1.0%) ในลให้ tentacles ที่จับ จะกล่าวถึงความสำคัญของการนี้“¿small†•gastrodermal cnidae เสริมในภายหลังสนทนาจับงวงพัฒนา 1 ขั้นกลางจับงวงMorphs 1tentacle ขั้นหลายหลอด และ หลอดเดียวอยู่ละสังเกตใน tentacles ที่พัฒนาไปอย่างต่อเนื่องจับ tentacles (morph หลายหลอดปรากฏ) แม้ไม่เป็นที่รู้จักเกี่ยวกับหลอด ofthese บทบาทใน anthozoans ปรากฏการณ์คล้ายมีการรายงานใน hydrozoans ที่พวกเขาได้ถูกประกอบ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเจริญเติบโตบางอย่างเช่นร่างกายยาวของ และ broadening Beloussov (1973) ศึกษา“¿growthpulse†•phenomena stolon และ hydranth อัตราการเติบโตในบาง hydrozoans รวม Dyamena pulima เขาคิดว่า กะพริบเกิดจากการเคลื่อนไหวต่อต้าน myoepithelial เซลล์ระหว่าง hydrotheca และชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ชั้นเซลล์ myoepithelial จะขยายเกิน hydrotheca ได้รับอนุญาต และเกิด stolon การ elongate และปลาย stolon จะขยาย เจริญเติบโต Campbell (1980) เสนอแบบจำลองที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตอีนะ phenom ชีพจรเปลี่ยนแปลง morphogenetic ไปไฮดรา stalks เมื่อเร็ว ๆ นี้ Campbell แนะนำว่า myo epithelial เซลล์ยืดจะขยายตัวสูงสุด ด้วยกระบวนการ oftheir เซลล์เชื่อในทิศทางตรงกันข้าม เซลล์ myoepithelial ofthese เชื่อต่อกระบวน com กดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน มีสร้างความดันในโพรงในกระเพาะอาหารที่ counteracts นี้อัดของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และทำ deforms myoepithelial เซลล์ชั้น ดัง myoepithelial เซลล์กะ กับ อีกแบบหนึ่ง และ morphogenetic จึงเปลี่ยนแปลงผล Campbell postulated ว่า กระบวนการดังกล่าวยังเกี่ยวข้องกับไฮดรางวงเจริญเติบโตและพัฒนา รูปที่แบกรับ โดย H. luciae ขั้น 1tentacle “¿pulses†• (=หลอดไฟ) จะรู้จัก hydrozoan “¿growthpulses†•แนะนำว่า tentacles anthozoan เหล่านี้อาจอยู่ใน volved ในกระบวนการที่บัญชีขยับขยายงวงและแนะนำงวง broadening ระหว่างจับงวงพัฒนา ตั้งแต่จับ tentacles กำลังสองเป็นกว้างเป็นอาหาร tentacles และทู่ ก้น ในขณะที่อาหาร tentacles ที่บอบบาง และมีชี้เคล็ดลับ ความคิดนี้สนับสนุน โดยเราสังเกต morphs งวงหลายหลอดไฟเป็นครั้งคราวใน tentacles เล็กในรอบชั้นนอกสุดของงวงสัตว์บาง และ ใน tentacles เล็ก รูป แบบใหม่ผ่านรอยแผลเป็นจากฟิชชัน ดังงวง“¿bulbs†•คล้ายกับในระยะ 1 จับกลาง tentacles ที่เกิดขึ้นใน anemone tentacles ที่จะเกือบแน่นอนระหว่างการเจริญเติบโตและพัฒนา ดังนั้น นอกวงจร“¿bulbed†• tentacles อาจเกี่ยวข้องโดยทั่วไปเจริญเติบโตประมวลผลในขณะที่วงจรภายใน“¿bulbed†• tentacles (ซึ่งมีอยู่เต็มรูปแบบ) อาจเกี่ยวข้องกับการแปลง morphogenetic อาหาร tentacles เข้าจับ tentacles จับสิบ tacles พัฒนาเฉพาะในวงจรภายในของ tentacles บนดิสก์ช่องปาก (วิลเลียมส์ 1975) Inasmuch เป็นมิญชวิทยาของเคล็ดลับขั้น 1 งวงงวงเคล็ดลับอาหาร เป็นที่ชัดเจนว่า ระยะ 1 tentacles ไม่มีหมุนเวียน cnidae นี้เกิดขึ้นในระยะ 2 tentacles และอธิบายไว้ด้านล่าง516 WATSONAND ม. G. R. ท่าตอนเหนืองวงจับระดับกลางขั้น 2อาหาร cnidae งวง (spirocysts, microbasic p mastigophores และ basitrichs) ย้าย (หรือจะ phagocytized โดย granulocytes แล้วส่งแล้ว) จาก thelium epi เพื่อ coelenteron ใน tentacles 2 ขั้น ดังนั้น จึงค่อย ๆ ถูกลบอาหาร cnidae งวงจากพัฒนา tentacles จับ แต่ไม่ทราบชะตากรรมของพวกเขานอกเหนือจากจุดนี้ บางทีเหล่านี้เรียกว่า“¿gastrodermalcnidae†•are ใส่เข้าไปในเนื้อเยื่ออื่น ๆ anemone (เช่น เป็นอาหารอื่น ๆ tentacles) หรืออย่างใดตัด หรือไล่ออกจาก anemone €œ¿removal†•ขู่ cnidae งวงตาม ด้วยลักษณะของ cnidoblasts จำนวนมากใน epithelium เป็นไปได้ว่า เซลล์หลาก (สเต็มเซลล์) ย้ายไป tentacles 2 ขั้น และแยกความแตกต่างใน cnidoblasts หรือ หรือ ก้านที่ภายในเซลล์ (อยู่แล้ว) proliferate และความแตกต่างใน cnidoblasts แล้ว ตั้งแต่ขั้น 2 tentacles เต็มไป ด้วยจำนวนมากขนาดเล็ก holotrich cnidoblasts หรือ cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมากมาย และไม่มีส่วนผสมของสอง เป็นที่ชัดเจนว่า cnidoblasts ผู้ใหญ่กล่าวเข้าจับงวง cnidocytes (ผู้ใหญ่เซลล์ที่ประกอบด้วยโครงสร้างเป็นผู้ใหญ่)ขั้นตอนที่ 3 กลางจับงวงHolotrichs ใหญ่มักมาจากเคล็ดลับของ tentacles จับระดับกลางขั้น 2 (ซึ่งสามารถประกอบด้วยจำนวนมากขนาดเล็ก holotrichs), และเป็นครั้งแรก ในเคล็ดลับของ tentacles จับกลางขั้น 3 อย่างไรก็ตาม tentacles ตามขั้นตอนที่ 3 อย่างสม่ำเสมอได้ holotrichs น้อยใหญ่ของ epithelia กว่า tentacles จับผู้ใหญ่ (แม้มี tentacles ตามขั้นตอนที่ 3 เกี่ยวกับ holotrichs ขนาดเล็กมากเป็นผู้ใหญ่จับ 10 tacles) ดังนั้น ลักษณะที่ปรากฏของ holotrichs ขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากในช่วงพัฒนางวงจับกว่าลักษณะของ holotrichs ขนาดเล็ก ข้อมูลเหล่านี้แนะนำว่า การดันเซลล์หลาก cnidocytes holotrich ใหญ่กำหนดให้เซลล์หลากได้เป็น cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่จนถึงหลังจากมีการผลิต cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมาก และเส้นผิว epithelial (เช่น สายในจับงวงพัฒนา) เนื่องจากขั้นตอนที่ 3 จับ tentacles ขาด cnidoblasts ที่แนะนำงวง แหล่งที่มาของ cnidae เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับพ่อแม่สุดท้ายจับงวงเป็นสหประชาชาติที่เรียกว่า บางทีลักษณะเหมือนชีพจรของ cnidoblasts และแบบซิงโครนัส matu ration เป็น holotrich cnidocytes (สังเกตในขั้น 2 tentacles) เกิดขึ้นอีกทั้งพัฒนาจับงวง บนมืออื่น ๆ holotrichs อาจจะผลิตในภูมิภาค proximal งวง แล้วส่งผ่าน coelenteron งวงการแทรก epithelia งวงกระดูกแล้ว อธิบายอีกได้เป็นตามในข้อเท็จจริงที่ tentacles ตามขั้นตอนที่ 3 เช่นผู้ใหญ่จับ tentacles มีหน้าที่ aggressi
การแปล กรุณารอสักครู่..
514 จีเอ็มวัตสันและ RN Mariscal
cnidom ประกอบด้วย 13.0% spirocysts 6.5% microbasic P-mastigophores 0.5% basitrichs, 3.0% gastrodermal cnidae, 73.0% cnidoblasts 3.5% holotrichs ขนาดเล็กและ 0.5% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นร้อยละของการให้อาหารหนวด cnidae ทั่วไปและ spirocysts โดยเฉพาะอย่างยิ่งลดลงใน 2b หนวดในขณะที่ร้อยละ ofcnidoblasts เพิ่มขึ้นอย่างมาก อย่างไรก็ตามขนาด cnidom of0.61 cnidom หน่วยเป็นเรื่องเดียวกับหนวด 2a นอกจากนี้ยังจับหนวด cnidae (ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs) ปรากฏตัวครั้งแรกในเยื่อบุผิวของ 2b หนวด เวที 2c หนวดมี cnidom ข้ามส่วนที่ค่อนข้างใหญ่ที่ cnidom หน่วย 0.78 (n = 2) กว่าก่อนหน้านี้สอง substages 2c จับหนวด cnidom กลางประกอบด้วย 25.5% spirocysts 4.5% microbasic P-mastigophores, 1.0% basitrichs, 11.0% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 58.0% trichs Holo ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 0.0% (รูปที่. 9) ดังนั้น 2c หนวดมีลักษณะโดยลดลงของ cnidoblasts (ศูนย์) พร้อมกับการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในการต่อ Centage ของ holotrichs ขนาดเล็ก อย่างไรก็ตามร้อยละของ holotrichs ขนาดใหญ่ไม่ได้เพิ่มขึ้นใน 2c หนวดและร้อยละของการให้อาหารหนวด cnidae อยู่ในระดับต่ำ.
ขั้นที่ 3 จับกลางหนวด
ขนาด cnidom ของเวที 3 หนวดจับ (ที่ 2 19 cnidom หน่วย n = 7) เป็น 2.8 ครั้งใหญ่กว่าที่เวที 2c หนวดจับ ขั้นตอนที่ 3 จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจาก 1.7% spirocysts, 0.9% microbasic P-mastigophores, 0.1% basitrichs 0.3% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 65.8% holotrichs ขนาดเล็กและ 31.0% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นนี้“¿large― cnidom หนวดถูกครอบงำโดยจับหนวด cnidae ในขณะที่การให้อาหารแต่ละประเภทหนวด cnida (spirocysts, microbasic P-mastigophores และ basitrichs) ลดลงต่ำกว่า 2.0% ของ Dom CNI ข้อมูลเหล่านี้อยู่ในข้อตกลงทั่วไปที่มีผู้ที่เพอร์เซลล์ (1977) ที่พัฒนาขึ้นใหม่สำหรับหนวดจับ (= 3 ขั้นตอนการจับหนวด) ของเอ็มชรา.
ผู้ใหญ่จับหนวด
ผู้ใหญ่จับหนวดมีขนาด cnidom ขนาดใหญ่ (ที่ cnidom หน่วย 2.68, n = 6) กว่า 3 ขั้นตอนหนวดจับ (ที่ 2 19) จับได้โดยง่ายผู้ใหญ่หนวด cnidom ข้ามส่วนประกอบด้วย 0.0% spirocysts, 0.0% microbasic P-mastigophores, basitrichs 0.0%, 0.2% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 56.2% holotrichs ขนาดเล็ก และ 43.7% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) โปรดทราบว่าร้อยละของ holotrichs ขนาดใหญ่เพิ่มขึ้นและร้อยละของ holotrichs ขนาดเล็กลดลงหนวดจับผู้ใหญ่จากผู้ที่อยู่ในขั้นตอนที่ 3 หนวดจับ ดังนั้นการเพิ่มขึ้นในขนาด cnidom มีสาเหตุมาจากการเพิ่มขึ้นของ holotnchs ขนาดใหญ่ในขณะที่จำนวนของ holotrichs ขนาดเล็กอยู่อย่างต่อเนื่อง นกนางนวลลูบนี้ยังแสดงให้เห็นโดยการเปรียบเทียบตัวเลขดิบเฉลี่ยของ cnidae เหล่านี้ในการจับหนวดผู้ใหญ่เมื่อเทียบกับ 3 ขั้นตอนหนวดจับ เฉลี่ย 170.2 holotrichs ขนาดเล็กและ 137.5 holotrichs ขนาดใหญ่ในปัจจุบันมีหนวดจับผู้ใหญ่ (ต่อส่วนปลายหนวด) ในขณะที่ 163.7 holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ 82.6 holotrichs ที่เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 3 หนวดจับ.
ถอยจับหนวด
ขนาด cnidom ถอยของหนวดจับ (ที่ cnidom หน่วย 0.91, n = 3) เป็นประมาณหนึ่งในสามของหนวดจับผู้ใหญ่ จับหนวด cnidom ถอยถูกสร้างขึ้นจาก 6.0% spirocysts 2.0% microbasic P-mastigophores 0.3% basitrichs, 1.0% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 80.3% holotrichs ขนาดเล็กและ 10.3% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นที่จุดในการจับการถดถอยหนวดนี้
จับหนวดพัฒนา S15
จับหนวด cnidae ยังคงครอบงำ cnidom แม้ว่าตัวเลขของพวกเขาลดลงสองในสาม ขอให้สังเกตว่าการให้อาหารหนวด cnidae ปรากฏในหนวดของพวกเขาเหล่านี้ใน“¿ Normala €•สัดส่วน (เช่นกับ spirocysts จำนวนมากกว่า microbasic P-mastigophores ซึ่งเป็นจำนวนมากกว่า basitrichs) นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่าร้อยละของ gastrodermal cnidae ต่ำ (1.0%) ในถอยหนวดจับ ความสำคัญของการâ€นี้œ¿small― gastrodermal cnidae สมบูรณ์จะได้รับการกล่าวถึงในภายหลัง.
อภิปราย
จับหนวดพัฒนาระยะที่ 1 จับกลางหนวด
หลายหลอดไฟและขั้นตอนเดียวหลอด morphs 1tentacle แต่ละสังเกตอย่างต่อเนื่องในหนวดที่พัฒนาเป็นหนวดจับ (Morph หลายหลอดไฟปรากฏขึ้นครั้งแรก) แต่ไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับบทบาท ofthese หลอดไฟใน anthozoans ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันได้รับการรายงานใน hydrozoans ที่พวกเขาได้รับการตกแต่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการการเจริญเติบโตบางอย่างเช่นความยาวของร่างกายและการขยาย Beloussov (1973) ศึกษา“¿growthpulse―ปรากฏการณ์ใน Stolon และการเจริญเติบโตใน hydranth hydrozoans บางอย่างรวมทั้ง Dyamena pulima เขาคิดว่าการเจริญเติบโตของพัลส์ที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ myoepithelial ปฏิปักษ์ระหว่าง hydrotheca และชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ได้รับอนุญาตชั้นเซลล์ myoepithelial ที่จะขยายเกิน hydrotheca และจึงก่อให้เกิด Stolon จะยาวและปลาย Stolon เพื่อขยาย แคมป์เบล (1980) เมื่อเร็ว ๆ นี้นำเสนอรูปแบบการเต้นของชีพจรการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้อง Phenom Ena เพื่อ morphogenetic เปลี่ยนแปลงพร้อมก้านไฮดรา แคมป์เบลชี้ให้เห็นว่าเซลล์เยื่อบุผิว Myo ยืดขยายสูงสุดของพวกเขาโดยคลาน oftheir กระบวนการเซลล์ในทิศทางตรงข้าม ยังคงคืบคลาน ofthese กระบวนการเซลล์ myoepithelial com กดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ความดันจะถูกสร้างขึ้นในช่องกระเพาะอาหารที่ต่อต้านการบีบตัวของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันนี้และจึง deforms ชั้นเซลล์ myoepithelial เป็นผลให้เซลล์ myoepithelial เปลี่ยนด้วยความเคารพซึ่งกันและกันและการเปลี่ยนแปลง morphogenetic จึงส่งผลให้เกิด แคมป์เบลตั้งสมมติฐานว่ากระบวนการดังกล่าวยังมีส่วนร่วมในการเจริญเติบโตหนวดไฮดราและการพัฒนา คล้ายคลึง borne โดยเอช luciae เวที 1tentacle “¿pulses― (หลอด =) เพื่อ hydrozoan ที่รู้จักกัน“¿growthpulses―แสดงให้เห็นว่าหนวดเหล่านี้ anthozoan อาจจะอยู่ใน volved ในกระบวนการที่บัญชีสำหรับการขยับขยายหนวดและขยายปลายหนวด ในระหว่างการพัฒนาจับหนวดตั้งแต่หนวดจับประมาณสองเท่ากว้างเป็นหนวดอาหารและทื่อปลายในขณะที่หนวดให้อาหารมีความบางและได้ชี้เคล็ดลับ ความคิดนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการสังเกตของเราหลายหลอด morphs หนวดเป็นครั้งคราวในหนวดเล็ก ๆ ในรอบนอกสุดของหนวดในสัตว์บางชนิดและยังอยู่ในขนาดเล็กหนวดที่เพิ่งเกิดขึ้นในช่วงรอยแผลเป็นฟิชชัน ดังนั้นหนวด“¿bulbs―คล้ายกับผู้ที่อยู่ในขั้นตอนที่ 1 หนวดจับกลางเกิดขึ้นในหนวดดอกไม้ทะเลที่มีเกือบจะแน่นอนระหว่างการเจริญเติบโตและการพัฒนา ดังนั้นรอบนอก“¿bulbed―หนวดมีส่วนร่วมอาจจะอยู่ในกระบวนการการเจริญเติบโตทั่วไปในขณะที่วงจรภายใน“¿bulbed―หนวด (ซึ่งจะเกิดขึ้นอย่างเต็มที่แล้ว) อาจจะมีส่วนร่วมในการแปลง morphogenetic หนวดให้อาหารเป็นหนวดจับ . จับสิบ tacles เฉพาะการพัฒนาในรอบด้านในของหนวดบนแผ่นดิสก์ในช่องปาก (วิลเลียมส์, 1975) เท่าที่เป็นเนื้อเยื่อของเวที 1 เคล็ดลับหนวดเป็นแบบเดียวกับที่ให้อาหารเคล็ดลับหนวดก็เป็นที่ชัดเจนว่าขั้นตอนที่ 1 หนวดไม่ได้เกี่ยวข้องในการหมุนเวียน cnidae นี้เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 2 หนวดและมีการกล่าวถึงด้านล่าง.
516 จีเอ็ม WATSONAND RN Mariscal
ขั้นที่ 2 จับกลางหนวด
นมหนวด cnidae (spirocysts, microbasic P-mastigophores และ basitrichs) โอนย้าย (หรือจะ phagocytized โดย granulocytes และการขนส่งแล้ว) จาก EPI thelium เพื่อ coelenteron ในขั้นตอนที่ 2 หนวด ดังนั้นการให้อาหาร cnidae หนวดจะถูกลบออกจากการพัฒนาค่อยๆหนวดจับ แต่ชะตากรรมของพวกเขาเกินจุดนี้ไม่เป็นที่รู้จัก บางทีเหล่านี้เรียกว่า“¿gastrodermalcnidae―จะแทรกเข้าไปในเนื้อเยื่อดอกไม้ทะเลอื่น ๆ (เช่นเป็นหนวดอาหารอื่น ๆ ) หรือกำจัดอย่างใดและ / หรือไล่ออกจากดอกไม้ทะเล “¿removal―การให้อาหารหนวด cnidae จะตามด้วยการปรากฏตัวของ cnidoblasts จำนวนมากในเยื่อบุผิว มันเป็นไปได้ว่าเซลล์สิ่งของ (เซลล์ต้นกำเนิด) อพยพเข้าเวที 2 หนวดแล้วความแตกต่างใน cnidoblasts หรือหรือว่าเซลล์ต้นกำเนิดในประเทศ (อยู่แล้ว) และจากนั้นขยายความแตกต่างใน cnidoblasts ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 2 หนวดที่เต็มไปด้วยจำนวนมาก cnidoblasts holotrich ขนาดเล็กหรือที่มีจำนวนมาก cnidocytes holotrich ขนาดเล็กและไม่ผสม ofthe สองก็เป็นที่ชัดเจนว่า cnidoblasts พร้อมเติบโตเป็นจับ cnidocytes หนวด (เซลล์ผู้ใหญ่ที่มีโครงสร้างเป็นผู้ใหญ่).
ขั้นที่ 3 จับกลางหนวด
holotrichs ขนาดใหญ่มักจะมาจากเคล็ดลับของเวที 2 หนวดจับกลาง (ซึ่งสามารถมี holotrichs ขนาดเล็กจำนวนมาก) และเป็นครั้งแรกที่ปรากฏในเคล็ดลับของเวที 3 หนวดจับกลาง แต่ขั้นตอนที่ 3 จับหนวดอย่างต่อเนื่องมี holotrichs ขนาดใหญ่น้อยใน epithelia ของพวกเขามากกว่าหนวดจับผู้ใหญ่ (แม้ว่าขั้นตอนที่ 3 หนวดจับมีเกี่ยวกับ holotrichs ขนาดเล็กจำนวนมากที่สุดเท่าที่จับผู้ใหญ่สิบ tacles) ดังนั้นลักษณะของ holotrichs ขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากในภายหลังในระหว่างการพัฒนาจับหนวดกว่าลักษณะของ holotrichs ขนาดเล็ก ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของเซลล์สิ่งของเข้าไปใน cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่ถูกควบคุมเพื่อให้เซลล์สิ่งของไม่ได้แบบเป็น cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่จนกระทั่งหลังจากหลาย cnidocytes holotrich ขนาดเล็กได้รับการผลิตและสายพื้นผิวเยื่อบุผิว (กล่าวคือในช่วงปลายจับพัฒนาหนวด) . ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 3 จับหนวดขาด cnidoblasts ที่ปลายหนวดแหล่งที่มาของ cnidae เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับการจับสุดท้ายสุกหนวดเป็นที่รู้จักยกเลิก บางทีอาจจะเป็นลักษณะการเต้นของชีพจรเหมือน cnidoblasts และปันส่วนซิงโคร matu เป็น cnidocytes holotrich (สังเกตได้ใน 2 ขั้นตอนหนวด) เกิดขึ้นอีกตลอดทั้งการพัฒนาจับหนวด ในทางตรงกันข้าม, holotrichs อาจจะมีการผลิตในภูมิภาคใกล้เคียงหนวดและการขนส่งแล้วผ่าน coelenteron หนวดที่จะใส่เข้าไปในปลายหนวด epithelia อีกคำอธิบายที่เป็นไปได้จะขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าขั้นตอนที่ 3 หนวดจับเช่นหนวดจับผู้ใหญ่มีการทำงาน, aggressi
cnidom ประกอบด้วย 13.0% spirocysts 6.5% microbasic P-mastigophores 0.5% basitrichs, 3.0% gastrodermal cnidae, 73.0% cnidoblasts 3.5% holotrichs ขนาดเล็กและ 0.5% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นร้อยละของการให้อาหารหนวด cnidae ทั่วไปและ spirocysts โดยเฉพาะอย่างยิ่งลดลงใน 2b หนวดในขณะที่ร้อยละ ofcnidoblasts เพิ่มขึ้นอย่างมาก อย่างไรก็ตามขนาด cnidom of0.61 cnidom หน่วยเป็นเรื่องเดียวกับหนวด 2a นอกจากนี้ยังจับหนวด cnidae (ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs) ปรากฏตัวครั้งแรกในเยื่อบุผิวของ 2b หนวด เวที 2c หนวดมี cnidom ข้ามส่วนที่ค่อนข้างใหญ่ที่ cnidom หน่วย 0.78 (n = 2) กว่าก่อนหน้านี้สอง substages 2c จับหนวด cnidom กลางประกอบด้วย 25.5% spirocysts 4.5% microbasic P-mastigophores, 1.0% basitrichs, 11.0% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 58.0% trichs Holo ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 0.0% (รูปที่. 9) ดังนั้น 2c หนวดมีลักษณะโดยลดลงของ cnidoblasts (ศูนย์) พร้อมกับการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในการต่อ Centage ของ holotrichs ขนาดเล็ก อย่างไรก็ตามร้อยละของ holotrichs ขนาดใหญ่ไม่ได้เพิ่มขึ้นใน 2c หนวดและร้อยละของการให้อาหารหนวด cnidae อยู่ในระดับต่ำ.
ขั้นที่ 3 จับกลางหนวด
ขนาด cnidom ของเวที 3 หนวดจับ (ที่ 2 19 cnidom หน่วย n = 7) เป็น 2.8 ครั้งใหญ่กว่าที่เวที 2c หนวดจับ ขั้นตอนที่ 3 จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจาก 1.7% spirocysts, 0.9% microbasic P-mastigophores, 0.1% basitrichs 0.3% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 65.8% holotrichs ขนาดเล็กและ 31.0% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นนี้“¿large― cnidom หนวดถูกครอบงำโดยจับหนวด cnidae ในขณะที่การให้อาหารแต่ละประเภทหนวด cnida (spirocysts, microbasic P-mastigophores และ basitrichs) ลดลงต่ำกว่า 2.0% ของ Dom CNI ข้อมูลเหล่านี้อยู่ในข้อตกลงทั่วไปที่มีผู้ที่เพอร์เซลล์ (1977) ที่พัฒนาขึ้นใหม่สำหรับหนวดจับ (= 3 ขั้นตอนการจับหนวด) ของเอ็มชรา.
ผู้ใหญ่จับหนวด
ผู้ใหญ่จับหนวดมีขนาด cnidom ขนาดใหญ่ (ที่ cnidom หน่วย 2.68, n = 6) กว่า 3 ขั้นตอนหนวดจับ (ที่ 2 19) จับได้โดยง่ายผู้ใหญ่หนวด cnidom ข้ามส่วนประกอบด้วย 0.0% spirocysts, 0.0% microbasic P-mastigophores, basitrichs 0.0%, 0.2% gastrodermal cnidae, 0.0% cnidoblasts, 56.2% holotrichs ขนาดเล็ก และ 43.7% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) โปรดทราบว่าร้อยละของ holotrichs ขนาดใหญ่เพิ่มขึ้นและร้อยละของ holotrichs ขนาดเล็กลดลงหนวดจับผู้ใหญ่จากผู้ที่อยู่ในขั้นตอนที่ 3 หนวดจับ ดังนั้นการเพิ่มขึ้นในขนาด cnidom มีสาเหตุมาจากการเพิ่มขึ้นของ holotnchs ขนาดใหญ่ในขณะที่จำนวนของ holotrichs ขนาดเล็กอยู่อย่างต่อเนื่อง นกนางนวลลูบนี้ยังแสดงให้เห็นโดยการเปรียบเทียบตัวเลขดิบเฉลี่ยของ cnidae เหล่านี้ในการจับหนวดผู้ใหญ่เมื่อเทียบกับ 3 ขั้นตอนหนวดจับ เฉลี่ย 170.2 holotrichs ขนาดเล็กและ 137.5 holotrichs ขนาดใหญ่ในปัจจุบันมีหนวดจับผู้ใหญ่ (ต่อส่วนปลายหนวด) ในขณะที่ 163.7 holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ 82.6 holotrichs ที่เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 3 หนวดจับ.
ถอยจับหนวด
ขนาด cnidom ถอยของหนวดจับ (ที่ cnidom หน่วย 0.91, n = 3) เป็นประมาณหนึ่งในสามของหนวดจับผู้ใหญ่ จับหนวด cnidom ถอยถูกสร้างขึ้นจาก 6.0% spirocysts 2.0% microbasic P-mastigophores 0.3% basitrichs, 1.0% gastrodermal cnidae, cnidoblasts 0.0%, 80.3% holotrichs ขนาดเล็กและ 10.3% holotrichs ขนาดใหญ่ (รูปที่. 9) ดังนั้นที่จุดในการจับการถดถอยหนวดนี้
จับหนวดพัฒนา S15
จับหนวด cnidae ยังคงครอบงำ cnidom แม้ว่าตัวเลขของพวกเขาลดลงสองในสาม ขอให้สังเกตว่าการให้อาหารหนวด cnidae ปรากฏในหนวดของพวกเขาเหล่านี้ใน“¿ Normala €•สัดส่วน (เช่นกับ spirocysts จำนวนมากกว่า microbasic P-mastigophores ซึ่งเป็นจำนวนมากกว่า basitrichs) นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่าร้อยละของ gastrodermal cnidae ต่ำ (1.0%) ในถอยหนวดจับ ความสำคัญของการâ€นี้œ¿small― gastrodermal cnidae สมบูรณ์จะได้รับการกล่าวถึงในภายหลัง.
อภิปราย
จับหนวดพัฒนาระยะที่ 1 จับกลางหนวด
หลายหลอดไฟและขั้นตอนเดียวหลอด morphs 1tentacle แต่ละสังเกตอย่างต่อเนื่องในหนวดที่พัฒนาเป็นหนวดจับ (Morph หลายหลอดไฟปรากฏขึ้นครั้งแรก) แต่ไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับบทบาท ofthese หลอดไฟใน anthozoans ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันได้รับการรายงานใน hydrozoans ที่พวกเขาได้รับการตกแต่งที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการการเจริญเติบโตบางอย่างเช่นความยาวของร่างกายและการขยาย Beloussov (1973) ศึกษา“¿growthpulse―ปรากฏการณ์ใน Stolon และการเจริญเติบโตใน hydranth hydrozoans บางอย่างรวมทั้ง Dyamena pulima เขาคิดว่าการเจริญเติบโตของพัลส์ที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ myoepithelial ปฏิปักษ์ระหว่าง hydrotheca และชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ได้รับอนุญาตชั้นเซลล์ myoepithelial ที่จะขยายเกิน hydrotheca และจึงก่อให้เกิด Stolon จะยาวและปลาย Stolon เพื่อขยาย แคมป์เบล (1980) เมื่อเร็ว ๆ นี้นำเสนอรูปแบบการเต้นของชีพจรการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้อง Phenom Ena เพื่อ morphogenetic เปลี่ยนแปลงพร้อมก้านไฮดรา แคมป์เบลชี้ให้เห็นว่าเซลล์เยื่อบุผิว Myo ยืดขยายสูงสุดของพวกเขาโดยคลาน oftheir กระบวนการเซลล์ในทิศทางตรงข้าม ยังคงคืบคลาน ofthese กระบวนการเซลล์ myoepithelial com กดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ความดันจะถูกสร้างขึ้นในช่องกระเพาะอาหารที่ต่อต้านการบีบตัวของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันนี้และจึง deforms ชั้นเซลล์ myoepithelial เป็นผลให้เซลล์ myoepithelial เปลี่ยนด้วยความเคารพซึ่งกันและกันและการเปลี่ยนแปลง morphogenetic จึงส่งผลให้เกิด แคมป์เบลตั้งสมมติฐานว่ากระบวนการดังกล่าวยังมีส่วนร่วมในการเจริญเติบโตหนวดไฮดราและการพัฒนา คล้ายคลึง borne โดยเอช luciae เวที 1tentacle “¿pulses― (หลอด =) เพื่อ hydrozoan ที่รู้จักกัน“¿growthpulses―แสดงให้เห็นว่าหนวดเหล่านี้ anthozoan อาจจะอยู่ใน volved ในกระบวนการที่บัญชีสำหรับการขยับขยายหนวดและขยายปลายหนวด ในระหว่างการพัฒนาจับหนวดตั้งแต่หนวดจับประมาณสองเท่ากว้างเป็นหนวดอาหารและทื่อปลายในขณะที่หนวดให้อาหารมีความบางและได้ชี้เคล็ดลับ ความคิดนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการสังเกตของเราหลายหลอด morphs หนวดเป็นครั้งคราวในหนวดเล็ก ๆ ในรอบนอกสุดของหนวดในสัตว์บางชนิดและยังอยู่ในขนาดเล็กหนวดที่เพิ่งเกิดขึ้นในช่วงรอยแผลเป็นฟิชชัน ดังนั้นหนวด“¿bulbs―คล้ายกับผู้ที่อยู่ในขั้นตอนที่ 1 หนวดจับกลางเกิดขึ้นในหนวดดอกไม้ทะเลที่มีเกือบจะแน่นอนระหว่างการเจริญเติบโตและการพัฒนา ดังนั้นรอบนอก“¿bulbed―หนวดมีส่วนร่วมอาจจะอยู่ในกระบวนการการเจริญเติบโตทั่วไปในขณะที่วงจรภายใน“¿bulbed―หนวด (ซึ่งจะเกิดขึ้นอย่างเต็มที่แล้ว) อาจจะมีส่วนร่วมในการแปลง morphogenetic หนวดให้อาหารเป็นหนวดจับ . จับสิบ tacles เฉพาะการพัฒนาในรอบด้านในของหนวดบนแผ่นดิสก์ในช่องปาก (วิลเลียมส์, 1975) เท่าที่เป็นเนื้อเยื่อของเวที 1 เคล็ดลับหนวดเป็นแบบเดียวกับที่ให้อาหารเคล็ดลับหนวดก็เป็นที่ชัดเจนว่าขั้นตอนที่ 1 หนวดไม่ได้เกี่ยวข้องในการหมุนเวียน cnidae นี้เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 2 หนวดและมีการกล่าวถึงด้านล่าง.
516 จีเอ็ม WATSONAND RN Mariscal
ขั้นที่ 2 จับกลางหนวด
นมหนวด cnidae (spirocysts, microbasic P-mastigophores และ basitrichs) โอนย้าย (หรือจะ phagocytized โดย granulocytes และการขนส่งแล้ว) จาก EPI thelium เพื่อ coelenteron ในขั้นตอนที่ 2 หนวด ดังนั้นการให้อาหาร cnidae หนวดจะถูกลบออกจากการพัฒนาค่อยๆหนวดจับ แต่ชะตากรรมของพวกเขาเกินจุดนี้ไม่เป็นที่รู้จัก บางทีเหล่านี้เรียกว่า“¿gastrodermalcnidae―จะแทรกเข้าไปในเนื้อเยื่อดอกไม้ทะเลอื่น ๆ (เช่นเป็นหนวดอาหารอื่น ๆ ) หรือกำจัดอย่างใดและ / หรือไล่ออกจากดอกไม้ทะเล “¿removal―การให้อาหารหนวด cnidae จะตามด้วยการปรากฏตัวของ cnidoblasts จำนวนมากในเยื่อบุผิว มันเป็นไปได้ว่าเซลล์สิ่งของ (เซลล์ต้นกำเนิด) อพยพเข้าเวที 2 หนวดแล้วความแตกต่างใน cnidoblasts หรือหรือว่าเซลล์ต้นกำเนิดในประเทศ (อยู่แล้ว) และจากนั้นขยายความแตกต่างใน cnidoblasts ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 2 หนวดที่เต็มไปด้วยจำนวนมาก cnidoblasts holotrich ขนาดเล็กหรือที่มีจำนวนมาก cnidocytes holotrich ขนาดเล็กและไม่ผสม ofthe สองก็เป็นที่ชัดเจนว่า cnidoblasts พร้อมเติบโตเป็นจับ cnidocytes หนวด (เซลล์ผู้ใหญ่ที่มีโครงสร้างเป็นผู้ใหญ่).
ขั้นที่ 3 จับกลางหนวด
holotrichs ขนาดใหญ่มักจะมาจากเคล็ดลับของเวที 2 หนวดจับกลาง (ซึ่งสามารถมี holotrichs ขนาดเล็กจำนวนมาก) และเป็นครั้งแรกที่ปรากฏในเคล็ดลับของเวที 3 หนวดจับกลาง แต่ขั้นตอนที่ 3 จับหนวดอย่างต่อเนื่องมี holotrichs ขนาดใหญ่น้อยใน epithelia ของพวกเขามากกว่าหนวดจับผู้ใหญ่ (แม้ว่าขั้นตอนที่ 3 หนวดจับมีเกี่ยวกับ holotrichs ขนาดเล็กจำนวนมากที่สุดเท่าที่จับผู้ใหญ่สิบ tacles) ดังนั้นลักษณะของ holotrichs ขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากในภายหลังในระหว่างการพัฒนาจับหนวดกว่าลักษณะของ holotrichs ขนาดเล็ก ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของเซลล์สิ่งของเข้าไปใน cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่ถูกควบคุมเพื่อให้เซลล์สิ่งของไม่ได้แบบเป็น cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่จนกระทั่งหลังจากหลาย cnidocytes holotrich ขนาดเล็กได้รับการผลิตและสายพื้นผิวเยื่อบุผิว (กล่าวคือในช่วงปลายจับพัฒนาหนวด) . ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 3 จับหนวดขาด cnidoblasts ที่ปลายหนวดแหล่งที่มาของ cnidae เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับการจับสุดท้ายสุกหนวดเป็นที่รู้จักยกเลิก บางทีอาจจะเป็นลักษณะการเต้นของชีพจรเหมือน cnidoblasts และปันส่วนซิงโคร matu เป็น cnidocytes holotrich (สังเกตได้ใน 2 ขั้นตอนหนวด) เกิดขึ้นอีกตลอดทั้งการพัฒนาจับหนวด ในทางตรงกันข้าม, holotrichs อาจจะมีการผลิตในภูมิภาคใกล้เคียงหนวดและการขนส่งแล้วผ่าน coelenteron หนวดที่จะใส่เข้าไปในปลายหนวด epithelia อีกคำอธิบายที่เป็นไปได้จะขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าขั้นตอนที่ 3 หนวดจับเช่นหนวดจับผู้ใหญ่มีการทำงาน, aggressi
การแปล กรุณารอสักครู่..
514 . เมตร วัตสัน กับ อาร์ เอ็น มาริ าล
cnidom ประกอบด้วย 3.2 % spirocysts 6.5 % microbasic p-mastigophores 0.5 % basitrichs 3.0 % gastrodermal cnidae ร้อยละ 73.0 , cnidoblasts 3.5 % holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 0.5% ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นร้อยละของหนวด cnidae อาหารทั่วไป และ spirocysts โดยลดลงใน 2B หนวดในขณะที่ร้อยละ ofcnidoblasts เพิ่มขึ้นอย่างมาก . อย่างไรก็ตาม หน่วย of0.61 ขนาด cnidom cnidom ประมาณเหมือน 2a หนวด นอกจากนี้ จับหนวด cnidae ( holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ ) ปรากฏเป็นครั้งแรกในเยื่อบุผิวของ 2B หนวด เวที 2 หนวดมีรูปตัด cnidom ที่ค่อนข้างใหญ่ที่ 078 หน่วย cnidom ( n = 2 ) กว่าก่อนหน้านี้สอง substages . ที่ 2C กลางจับหนวด cnidom จำนวน 25.5 % spirocysts ร้อยละ 4.5 microbasic p-mastigophores 1.0 % basitrichs % , gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts 58.0 % ขนาดเล็ก , holo trichs และ 0.0% holotrichs ใหญ่ ( รูปที่ 9 ) ดังนั้น2C หนวดมีลักษณะโดยการลดลงคมชัดใน cnidoblasts ( ศูนย์ ) พร้อมกับการเพิ่มขึ้นในการต่อ centage ของ holotrichs ขนาดเล็ก อย่างไรก็ตาม ร้อยละ holotrichs ขนาดใหญ่ไม่ได้เพิ่มขึ้นใน 2 หนวด และร้อยละของอาหาร cnidae หนวดยังคงต่ำ เวทีกลางจับหนวด
3
cnidom ขนาดของเวที 3 จับหนวด ( ที่ 2 หน่วย cnidom 19 ,n = 7 ) มากกว่าของ 2 เวทีจับหนวด 2.8 ครั้ง ขั้นตอนที่ 3 จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจากร้อยละ 1.7 spirocysts , 0.9% microbasic p-mastigophores basitrichs 0.1% , 0.3% gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts , 65.8 % holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 31.0 % ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นนี้“¿ขนาดใหญ่―หนวด cnidom ถูกครอบงำโดยจับหนวด cnidae ในขณะที่แต่ละประเภทของอาหาร cnida Tentacle ( spirocysts p-mastigophores microbasic , และ , basitrichs ) ลดลงน้อยกว่าร้อยละ 2.0 ของ CNI ดอม ข้อมูลเหล่านี้จะอยู่ในข้อตกลงทั่วไปนั้น เพอร์เซล ( 1977 ) ที่พัฒนาขึ้นใหม่ จับหนวด ( = ขั้นที่ 3 จับหนวด ) M .
จับหนวด ผู้ใหญ่ คนแก่ผู้ใหญ่จับหนวดมีขนาด cnidom ขนาดใหญ่ ( ที่ 2.68 หน่วย cnidom , n = 6 ) กว่าขั้นที่ 3 จับหนวด ( ที่ 2 19 ) ผู้ใหญ่จับ cnidom ส่วนหนวดไขว้จำนวน 0.0% spirocysts , 0.0 % microbasic p-mastigophores , 0.0 % basitrichs 0.2% gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts การกลั่น % , holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs ร้อยละ 43.7 ( รูปที่ 9 )ทราบว่า ค่า holotrichs ขนาดใหญ่เพิ่มขึ้น และร้อยละ holotrichs ขนาดเล็กลดลงในผู้ใหญ่จับหนวดจากผู้ที่อยู่ในขั้นที่ 3 จับหนวด ดังนั้น การเพิ่มขนาด cnidom เกิดจากนอกเหนือจาก holotnchs ขนาดใหญ่ ในขณะที่จำนวน holotrichs ขนาดเล็กอยู่ที่คงที่นี้แพทเทินจะแสดงโดยการเปรียบเทียบตัวเลขเฉลี่ยของวัตถุดิบเหล่านี้ cnidae ในผู้ใหญ่จับหนวด กับ ขั้นที่ 3 จับหนวด เฉลี่ย 170.2 holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่อยู่ใน 137.5 holotrichs ผู้ใหญ่จับหนวด ( ต่อส่วนปลายหนวด ) ในขณะที่ 163.7 ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 82.6 holotrichs ที่เกิดขึ้นในขั้นที่ 3 จับหนวด หนวด
้จับการ cnidom ขนาด้จับหนวด ( ที่ 3 หน่วย cnidom , N = 3 ) คือประมาณหนึ่งในสามของผู้ใหญ่จับหนวด ที่้จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจาก 6.0% spirocysts 2.0 % microbasic p-mastigophores basitrichs 0.3% , gastrodermal cnidae 0.0% 1.0% , cnidoblasts 80.3% , holotrichs ขนาดเล็กและ 10.3% holotrichs ใหญ่ ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นณ จุดนี้ จับหนวดถดถอย
S15 พัฒนาจับหนวดหนวดจับ cnidae ยังคงครอง cnidom ถึงแม้ว่าตัวเลขของพวกเขาได้ลดลงสองในสาม . สังเกตได้ว่า อาหารที่ได้ปรากฏใน cnidae หนวดหนวดเหล่านี้ในของพวกเขา“¿ปกติ―เทียบสัดส่วน ( เช่น กับ spirocysts มากมายมากกว่า p-mastigophores microbasic ,ซึ่งมีจำนวนมากกว่า basitrichs ) ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่าร้อยละของ gastrodermal cnidae ต่ำ ( 1% ) ใน้จับหนวด ความสำคัญของ“¿ขนาดเล็ก― gastrodermal cnidae กว่าจะกล่าวถึงในภายหลัง การสนทนา
จับหนวดการพัฒนาระยะที่ 1 กลางจับหนวด
หลอดไฟและหลอดเดียวกลายเป็นหลาย 1tentacle ขั้นตอนแต่ละอย่างที่พบในหนวดที่พัฒนาเป็นจับหนวด ( หลายหลอด Morph ปรากฏขึ้นก่อน ) แม้ว่าไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักเกี่ยวกับบทบาทของหลอดไฟในแอนโธโซน ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันมีรายงานในไฮโดรโซน ,ที่พวกเขาได้รับที่เกี่ยวข้องกับการตกแต่งบางกระบวนการเช่นตัวยาว และขยาย beloussov ( 1973 ) ได้ศึกษาปรากฏการณ์ใน“¿ growthpulse ― ตนโลนและการเจริญเติบโต hydranth ในบางไฮโดรโซน รวมทั้ง dyamena pulima .เขาคิดว่าการกะพริบลุกขึ้นจากปฏิปักษ์ myoepithelial เซลล์การเคลื่อนไหวระหว่าง hydrotheca และชั้นเนื้อเยื่อที่อนุญาตให้ชั้นเซลล์ myoepithelial เพื่อขยายเกิน hydrotheca และจึงทำให้ตนโลน elongate และ ตนโลนเคล็ดลับเพื่อขยาย .แคมป์เบลล์ ( 1980 ) ได้เสนอแบบจำลองที่เกี่ยวข้องเมื่อเร็วๆ นี้ การปรับการเปลี่ยนแปลงชีพจร ENA morphogenetic ตามไฮดราดอก แคมป์เบลล์ ชี้ให้เห็นว่าเซลล์บุผิวยืดขยายสูงสุดของเมียวคืบคลานในเซลล์กระบวนการในทิศทางตรงกันข้าม ยังคงคืบคลานของเซลล์ myoepithelial กระบวนการ com กดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันความดันสร้างขึ้นในโพรงกระเพาะอาหารที่ช่วยบีบอัดของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและจึง deforms ชั้นเซลล์ myoepithelial . ผล myoepithelial เซลล์กะด้วยความเคารพซึ่งกันและกัน และทำให้การเปลี่ยนแปลง morphogenetic ผล แคมป์เบลล์ ซึ่งกระบวนการดังกล่าวยังเกี่ยวข้องกับหนวดไฮดร้าการเจริญเติบโตและการพัฒนา ความคล้ายคลึง borne โดยluciae เวที 1tentacle “¿กะพริบ― ( หลอดไฟ ) รู้จัก hydrozoan “¿ growthpulses ―เห็นว่าหนวดกะละปังหาเหล่านี้อาจจะอยู่ใน volved ในกระบวนการที่บัญชีขยับหนวด หนวด หนวด และเคล็ดลับการขยายในระหว่างการพัฒนาจับ เพราะจับหนวดประมาณสองครั้งกว้างเท่าเลี้ยงหนวดและทื่อปลาย ,ในขณะที่อาหารหนวดจะบางและมีเคล็ดลับที่ชี้ ความคิดนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการสังเกตของเราเป็นครั้งคราวหลายหลอด Tentacle morphs ในหนวดขนาดเล็กในรอบนอกของหนวดในสัตว์บางและเล็ก รูปแบบใหม่หนวดเหนือแผลเป็นฟิชชันจึงไม่รู้“¿หลอดไฟ―คล้ายกับผู้ที่อยู่ในขั้นที่ 1 ขั้นกลางจับหนวดเกิดขึ้นในดอกไม้ทะเลหนวดที่เกือบจะแน่นอนสามารถเติบโตและพัฒนา ดังนั้นวงจรภายนอก “¿ bulbed ―หนวดอาจจะเกี่ยวข้องในกระบวนการการเจริญเติบโตทั่วไปในขณะที่วงจรภายใน“¿ bulbed ―หนวด ( ซึ่งได้เกิดขึ้นอย่างเต็มที่ ) อาจจะเกี่ยวข้องกับการแปลง morphogenetic ให้อาหารหนวดเข้าไปจับหนวด จับ 10 tacles เพียงพัฒนาภายในวงจรของหนวดบนแผ่นดิสก์ในช่องปาก ( Williams , 1975 )เพราะมีเนื้อเยื่อ ระยะที่ 1 เคล็ดลับหนวดคล้ายกับหนวดของอาหารเคล็ดลับ , เป็นที่ชัดเจนว่าขั้นที่ 1 หนวดไม่เกี่ยวข้องในการหมุนเวียน cnidae . ปัญหานี้เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 2 หนวดและมีการกล่าวถึงด้านล่าง .
516 กรัมเมตร watsonand อาร์ เอ็น มาริ าล
2 เวทีกลางจับหนวด
ให้อาหาร cnidae ( spirocysts microbasic p-mastigophores , หนวด ,และ basitrichs ) ย้าย ( หรือจะ phagocytized โดยแกรนูโลไซต์และขนส่ง ) จาก EPI thelium กับ coelenteron ในระยะ 2 หนวด ดังนั้น การให้อาหาร หนวด cnidae ค่อยๆเอาออกจากการพัฒนาจับหนวด แต่โชคชะตาของพวกเขาเกินกว่าจุดนี้ไม่เป็นที่รู้จัก . บางที― gastrodermalcnidae “¿ที่เรียกว่าเสียบเข้าไปในเนื้อเยื่ออื่น ๆ ( เช่น ดอกไม้ทะเลในอื่น ๆให้อาหารหนวด ) หรือบางทีตัดและ / หรือไล่ออกจากดอกไม้ทะเล การ“¿การกำจัด―ให้อาหารหนวด cnidae เป็นตามลักษณะของหลาย cnidoblasts ในเยื่อบุผิว . มันเป็นไปได้ที่จะดูเซลล์ ( เซลล์ต้นกำเนิด ) อพยพเข้ามาในเวที 2 หนวดแล้วแยกเป็น cnidoblasts หรืออีกวิธีหนึ่งคือที่ท้องถิ่นสเต็มเซลล์ ( มีอยู่แล้ว ) เพิ่มจำนวนแล้วแยกเป็น cnidoblasts . ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 2 หนวดเต็มไปด้วย cnidoblasts holotrich ขนาดเล็กมากมาย หรือกับ cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมากมาย และไม่มีส่วนผสมของทั้งสอง มันชัดเจนว่า cnidoblasts synchronously ผู้ใหญ่เข้าไปจับหนวด cnidocytes ( ผู้ใหญ่เซลล์ที่มีผู้ใหญ่
โครงสร้าง )ขั้นที่ 3 ขั้นกลางจับหนวด
ขนาดใหญ่ holotrichs มักจะขาดจากเคล็ดลับของ 2 เวทีกลางจับหนวด ( ซึ่งสามารถบรรจุ holotrichs ขนาดเล็กมากมาย ) และแรกที่ปรากฏในเคล็ดลับของขั้นที่ 3 ขั้นกลางจับหนวด อย่างไรก็ตามขั้นที่ 3 จับหนวดอย่างต่อเนื่องมีน้อย มีขนาดใหญ่ holotrichs ในของพวกเขามากกว่าผู้ใหญ่จับหนวด ( แม้ว่าระยะ 3 หนวดจับได้เป็น holotrichs ขนาดเล็กมากเป็นผู้ใหญ่จับสิบ tacles ) ดังนั้น ลักษณะของ holotrichs ขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากในภายหลังในช่วงจับหนวดพัฒนากว่าลักษณะของ holotrichs ขนาดเล็กข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า ความแตกต่างของเซลล์ interstitial เป็น cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่ถูกควบคุมให้เซลล์ interstitial ไม่ฟอร์มใน cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่จนหลัง cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมากได้ถูกผลิต และเส้นพื้นผิวเยื่อบุผิว ( เช่น ในการพัฒนาสายจับหนวด ) ตั้งแต่ขั้นที่ 3 จับหนวดขาด cnidoblasts หนวดที่ปลายแหล่งที่มาของ cnidae เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและสุดท้ายจับหนวด คือรู้จัก บางทีเหมือนลักษณะของชีพจร และอาหารในแบบ cnidoblasts มาตู holotrich cnidocytes ( สังเกตในขั้นตอนที่ 2 หนวด ) เกิดขึ้นอีกทั้งจับการพัฒนาหนวด . บนมืออื่น ๆholotrichs อาจจะผลิตในภูมิภาคใกล้เคียงหนวดแล้วขนส่งผ่านหนวด coelenteron ที่จะถูกแทรกลงในส่วนปลายมีหนวด . คำอธิบายอื่นที่เป็นไปได้ขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าขั้นตอน 3 จับหนวด เหมือนผู้ใหญ่จับหนวด , งาน , aggressi
cnidom ประกอบด้วย 3.2 % spirocysts 6.5 % microbasic p-mastigophores 0.5 % basitrichs 3.0 % gastrodermal cnidae ร้อยละ 73.0 , cnidoblasts 3.5 % holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 0.5% ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นร้อยละของหนวด cnidae อาหารทั่วไป และ spirocysts โดยลดลงใน 2B หนวดในขณะที่ร้อยละ ofcnidoblasts เพิ่มขึ้นอย่างมาก . อย่างไรก็ตาม หน่วย of0.61 ขนาด cnidom cnidom ประมาณเหมือน 2a หนวด นอกจากนี้ จับหนวด cnidae ( holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ ) ปรากฏเป็นครั้งแรกในเยื่อบุผิวของ 2B หนวด เวที 2 หนวดมีรูปตัด cnidom ที่ค่อนข้างใหญ่ที่ 078 หน่วย cnidom ( n = 2 ) กว่าก่อนหน้านี้สอง substages . ที่ 2C กลางจับหนวด cnidom จำนวน 25.5 % spirocysts ร้อยละ 4.5 microbasic p-mastigophores 1.0 % basitrichs % , gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts 58.0 % ขนาดเล็ก , holo trichs และ 0.0% holotrichs ใหญ่ ( รูปที่ 9 ) ดังนั้น2C หนวดมีลักษณะโดยการลดลงคมชัดใน cnidoblasts ( ศูนย์ ) พร้อมกับการเพิ่มขึ้นในการต่อ centage ของ holotrichs ขนาดเล็ก อย่างไรก็ตาม ร้อยละ holotrichs ขนาดใหญ่ไม่ได้เพิ่มขึ้นใน 2 หนวด และร้อยละของอาหาร cnidae หนวดยังคงต่ำ เวทีกลางจับหนวด
3
cnidom ขนาดของเวที 3 จับหนวด ( ที่ 2 หน่วย cnidom 19 ,n = 7 ) มากกว่าของ 2 เวทีจับหนวด 2.8 ครั้ง ขั้นตอนที่ 3 จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจากร้อยละ 1.7 spirocysts , 0.9% microbasic p-mastigophores basitrichs 0.1% , 0.3% gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts , 65.8 % holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 31.0 % ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นนี้“¿ขนาดใหญ่―หนวด cnidom ถูกครอบงำโดยจับหนวด cnidae ในขณะที่แต่ละประเภทของอาหาร cnida Tentacle ( spirocysts p-mastigophores microbasic , และ , basitrichs ) ลดลงน้อยกว่าร้อยละ 2.0 ของ CNI ดอม ข้อมูลเหล่านี้จะอยู่ในข้อตกลงทั่วไปนั้น เพอร์เซล ( 1977 ) ที่พัฒนาขึ้นใหม่ จับหนวด ( = ขั้นที่ 3 จับหนวด ) M .
จับหนวด ผู้ใหญ่ คนแก่ผู้ใหญ่จับหนวดมีขนาด cnidom ขนาดใหญ่ ( ที่ 2.68 หน่วย cnidom , n = 6 ) กว่าขั้นที่ 3 จับหนวด ( ที่ 2 19 ) ผู้ใหญ่จับ cnidom ส่วนหนวดไขว้จำนวน 0.0% spirocysts , 0.0 % microbasic p-mastigophores , 0.0 % basitrichs 0.2% gastrodermal cnidae , 0.0 % cnidoblasts การกลั่น % , holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs ร้อยละ 43.7 ( รูปที่ 9 )ทราบว่า ค่า holotrichs ขนาดใหญ่เพิ่มขึ้น และร้อยละ holotrichs ขนาดเล็กลดลงในผู้ใหญ่จับหนวดจากผู้ที่อยู่ในขั้นที่ 3 จับหนวด ดังนั้น การเพิ่มขนาด cnidom เกิดจากนอกเหนือจาก holotnchs ขนาดใหญ่ ในขณะที่จำนวน holotrichs ขนาดเล็กอยู่ที่คงที่นี้แพทเทินจะแสดงโดยการเปรียบเทียบตัวเลขเฉลี่ยของวัตถุดิบเหล่านี้ cnidae ในผู้ใหญ่จับหนวด กับ ขั้นที่ 3 จับหนวด เฉลี่ย 170.2 holotrichs ขนาดเล็กและขนาดใหญ่อยู่ใน 137.5 holotrichs ผู้ใหญ่จับหนวด ( ต่อส่วนปลายหนวด ) ในขณะที่ 163.7 ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ holotrichs 82.6 holotrichs ที่เกิดขึ้นในขั้นที่ 3 จับหนวด หนวด
้จับการ cnidom ขนาด้จับหนวด ( ที่ 3 หน่วย cnidom , N = 3 ) คือประมาณหนึ่งในสามของผู้ใหญ่จับหนวด ที่้จับหนวด cnidom ถูกสร้างขึ้นจาก 6.0% spirocysts 2.0 % microbasic p-mastigophores basitrichs 0.3% , gastrodermal cnidae 0.0% 1.0% , cnidoblasts 80.3% , holotrichs ขนาดเล็กและ 10.3% holotrichs ใหญ่ ( รูปที่ 9 ) ดังนั้นณ จุดนี้ จับหนวดถดถอย
S15 พัฒนาจับหนวดหนวดจับ cnidae ยังคงครอง cnidom ถึงแม้ว่าตัวเลขของพวกเขาได้ลดลงสองในสาม . สังเกตได้ว่า อาหารที่ได้ปรากฏใน cnidae หนวดหนวดเหล่านี้ในของพวกเขา“¿ปกติ―เทียบสัดส่วน ( เช่น กับ spirocysts มากมายมากกว่า p-mastigophores microbasic ,ซึ่งมีจำนวนมากกว่า basitrichs ) ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะชี้ให้เห็นว่าร้อยละของ gastrodermal cnidae ต่ำ ( 1% ) ใน้จับหนวด ความสำคัญของ“¿ขนาดเล็ก― gastrodermal cnidae กว่าจะกล่าวถึงในภายหลัง การสนทนา
จับหนวดการพัฒนาระยะที่ 1 กลางจับหนวด
หลอดไฟและหลอดเดียวกลายเป็นหลาย 1tentacle ขั้นตอนแต่ละอย่างที่พบในหนวดที่พัฒนาเป็นจับหนวด ( หลายหลอด Morph ปรากฏขึ้นก่อน ) แม้ว่าไม่มีอะไรเป็นที่รู้จักเกี่ยวกับบทบาทของหลอดไฟในแอนโธโซน ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันมีรายงานในไฮโดรโซน ,ที่พวกเขาได้รับที่เกี่ยวข้องกับการตกแต่งบางกระบวนการเช่นตัวยาว และขยาย beloussov ( 1973 ) ได้ศึกษาปรากฏการณ์ใน“¿ growthpulse ― ตนโลนและการเจริญเติบโต hydranth ในบางไฮโดรโซน รวมทั้ง dyamena pulima .เขาคิดว่าการกะพริบลุกขึ้นจากปฏิปักษ์ myoepithelial เซลล์การเคลื่อนไหวระหว่าง hydrotheca และชั้นเนื้อเยื่อที่อนุญาตให้ชั้นเซลล์ myoepithelial เพื่อขยายเกิน hydrotheca และจึงทำให้ตนโลน elongate และ ตนโลนเคล็ดลับเพื่อขยาย .แคมป์เบลล์ ( 1980 ) ได้เสนอแบบจำลองที่เกี่ยวข้องเมื่อเร็วๆ นี้ การปรับการเปลี่ยนแปลงชีพจร ENA morphogenetic ตามไฮดราดอก แคมป์เบลล์ ชี้ให้เห็นว่าเซลล์บุผิวยืดขยายสูงสุดของเมียวคืบคลานในเซลล์กระบวนการในทิศทางตรงกันข้าม ยังคงคืบคลานของเซลล์ myoepithelial กระบวนการ com กดชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันความดันสร้างขึ้นในโพรงกระเพาะอาหารที่ช่วยบีบอัดของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและจึง deforms ชั้นเซลล์ myoepithelial . ผล myoepithelial เซลล์กะด้วยความเคารพซึ่งกันและกัน และทำให้การเปลี่ยนแปลง morphogenetic ผล แคมป์เบลล์ ซึ่งกระบวนการดังกล่าวยังเกี่ยวข้องกับหนวดไฮดร้าการเจริญเติบโตและการพัฒนา ความคล้ายคลึง borne โดยluciae เวที 1tentacle “¿กะพริบ― ( หลอดไฟ ) รู้จัก hydrozoan “¿ growthpulses ―เห็นว่าหนวดกะละปังหาเหล่านี้อาจจะอยู่ใน volved ในกระบวนการที่บัญชีขยับหนวด หนวด หนวด และเคล็ดลับการขยายในระหว่างการพัฒนาจับ เพราะจับหนวดประมาณสองครั้งกว้างเท่าเลี้ยงหนวดและทื่อปลาย ,ในขณะที่อาหารหนวดจะบางและมีเคล็ดลับที่ชี้ ความคิดนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการสังเกตของเราเป็นครั้งคราวหลายหลอด Tentacle morphs ในหนวดขนาดเล็กในรอบนอกของหนวดในสัตว์บางและเล็ก รูปแบบใหม่หนวดเหนือแผลเป็นฟิชชันจึงไม่รู้“¿หลอดไฟ―คล้ายกับผู้ที่อยู่ในขั้นที่ 1 ขั้นกลางจับหนวดเกิดขึ้นในดอกไม้ทะเลหนวดที่เกือบจะแน่นอนสามารถเติบโตและพัฒนา ดังนั้นวงจรภายนอก “¿ bulbed ―หนวดอาจจะเกี่ยวข้องในกระบวนการการเจริญเติบโตทั่วไปในขณะที่วงจรภายใน“¿ bulbed ―หนวด ( ซึ่งได้เกิดขึ้นอย่างเต็มที่ ) อาจจะเกี่ยวข้องกับการแปลง morphogenetic ให้อาหารหนวดเข้าไปจับหนวด จับ 10 tacles เพียงพัฒนาภายในวงจรของหนวดบนแผ่นดิสก์ในช่องปาก ( Williams , 1975 )เพราะมีเนื้อเยื่อ ระยะที่ 1 เคล็ดลับหนวดคล้ายกับหนวดของอาหารเคล็ดลับ , เป็นที่ชัดเจนว่าขั้นที่ 1 หนวดไม่เกี่ยวข้องในการหมุนเวียน cnidae . ปัญหานี้เกิดขึ้นในขั้นตอนที่ 2 หนวดและมีการกล่าวถึงด้านล่าง .
516 กรัมเมตร watsonand อาร์ เอ็น มาริ าล
2 เวทีกลางจับหนวด
ให้อาหาร cnidae ( spirocysts microbasic p-mastigophores , หนวด ,และ basitrichs ) ย้าย ( หรือจะ phagocytized โดยแกรนูโลไซต์และขนส่ง ) จาก EPI thelium กับ coelenteron ในระยะ 2 หนวด ดังนั้น การให้อาหาร หนวด cnidae ค่อยๆเอาออกจากการพัฒนาจับหนวด แต่โชคชะตาของพวกเขาเกินกว่าจุดนี้ไม่เป็นที่รู้จัก . บางที― gastrodermalcnidae “¿ที่เรียกว่าเสียบเข้าไปในเนื้อเยื่ออื่น ๆ ( เช่น ดอกไม้ทะเลในอื่น ๆให้อาหารหนวด ) หรือบางทีตัดและ / หรือไล่ออกจากดอกไม้ทะเล การ“¿การกำจัด―ให้อาหารหนวด cnidae เป็นตามลักษณะของหลาย cnidoblasts ในเยื่อบุผิว . มันเป็นไปได้ที่จะดูเซลล์ ( เซลล์ต้นกำเนิด ) อพยพเข้ามาในเวที 2 หนวดแล้วแยกเป็น cnidoblasts หรืออีกวิธีหนึ่งคือที่ท้องถิ่นสเต็มเซลล์ ( มีอยู่แล้ว ) เพิ่มจำนวนแล้วแยกเป็น cnidoblasts . ตั้งแต่ขั้นตอนที่ 2 หนวดเต็มไปด้วย cnidoblasts holotrich ขนาดเล็กมากมาย หรือกับ cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมากมาย และไม่มีส่วนผสมของทั้งสอง มันชัดเจนว่า cnidoblasts synchronously ผู้ใหญ่เข้าไปจับหนวด cnidocytes ( ผู้ใหญ่เซลล์ที่มีผู้ใหญ่
โครงสร้าง )ขั้นที่ 3 ขั้นกลางจับหนวด
ขนาดใหญ่ holotrichs มักจะขาดจากเคล็ดลับของ 2 เวทีกลางจับหนวด ( ซึ่งสามารถบรรจุ holotrichs ขนาดเล็กมากมาย ) และแรกที่ปรากฏในเคล็ดลับของขั้นที่ 3 ขั้นกลางจับหนวด อย่างไรก็ตามขั้นที่ 3 จับหนวดอย่างต่อเนื่องมีน้อย มีขนาดใหญ่ holotrichs ในของพวกเขามากกว่าผู้ใหญ่จับหนวด ( แม้ว่าระยะ 3 หนวดจับได้เป็น holotrichs ขนาดเล็กมากเป็นผู้ใหญ่จับสิบ tacles ) ดังนั้น ลักษณะของ holotrichs ขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากในภายหลังในช่วงจับหนวดพัฒนากว่าลักษณะของ holotrichs ขนาดเล็กข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า ความแตกต่างของเซลล์ interstitial เป็น cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่ถูกควบคุมให้เซลล์ interstitial ไม่ฟอร์มใน cnidocytes holotrich ขนาดใหญ่จนหลัง cnidocytes holotrich ขนาดเล็กมากได้ถูกผลิต และเส้นพื้นผิวเยื่อบุผิว ( เช่น ในการพัฒนาสายจับหนวด ) ตั้งแต่ขั้นที่ 3 จับหนวดขาด cnidoblasts หนวดที่ปลายแหล่งที่มาของ cnidae เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและสุดท้ายจับหนวด คือรู้จัก บางทีเหมือนลักษณะของชีพจร และอาหารในแบบ cnidoblasts มาตู holotrich cnidocytes ( สังเกตในขั้นตอนที่ 2 หนวด ) เกิดขึ้นอีกทั้งจับการพัฒนาหนวด . บนมืออื่น ๆholotrichs อาจจะผลิตในภูมิภาคใกล้เคียงหนวดแล้วขนส่งผ่านหนวด coelenteron ที่จะถูกแทรกลงในส่วนปลายมีหนวด . คำอธิบายอื่นที่เป็นไปได้ขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าขั้นตอน 3 จับหนวด เหมือนผู้ใหญ่จับหนวด , งาน , aggressi
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- the resource-based view of the firm
- แหวนเพชร
- คุณกินหมูไหน
- SME performance
- magnet pole.
- Maintain your integrity at all times
- เที่ยวจังเลยนะ
- ฉันจะบริการไปส่งเธอที่ชายแดนไทย มาเลเซีย
- เกมส์
- je plezier?
- what my life would be
- กลางคืนร้านอาหารปิด
- ให้เหมาะสมกับลักษณะตราสารหนี้ของประเทศไท
- FIGURE 9. Percentages of cnidae in relat
- An action plan contains three element in
- Based on existing literature, this study
- No matter how long
- พ่อและแม่ของฉันทำอาชีพทำสวน
- มีทั้งพูดและพิมพ์
- You are my naughty student
- 競選
- 慢慢两人相熟，彼此感觉也特别好。在双方儿女来探望时，让彼此的儿女知道这事。两人子
- ฉันอยากจะให้คุณอยู่ที่นี้มากที่สุด
- Get lost
