- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
DiscussionNone of the predictions r
Discussion
None of the predictions regarding the relationship between feeding competition, adrenocortical activity and the production of deceptive false alarms were supported. First, although fGCM levels differed between periods with and without provisioning, the observed effect was in the opposite direction than predicted; fGCM levels were significantly higher during periods without provisioning, when the potential for within-group contest competition is relatively low, than during periods with controlled provisioning experiments in which foods were highly contestable. Furthermore, the effect was similar for frequent deceptive false alarm callers, infrequent callers and noncallers. Second, while analysis of fGCM levels within the provisioning contexts showed significantly higher levels in the clumped food condition than in the dispersed condition as expected, there was a nonsignificant tendency for this effect to be strongest in noncallers and weakest in frequent callers (a trend in the opposite direction than predicted). Finally, among individuals observed to spontaneously produce false alarms, fGCM levels were not higher on those occasions in which they produced such an alarm during a feeding platform experiment than during experiments in which they did not call. Taken together, these results indicate that the relationship between deceptive false alarms and the contestability of resources in tufted capuchin monkeys cannot be explained by a simple causal relationship between circulating GC levels and the production of predator-associated vocalizations (see also Cockrem and Silverin, 2002, Mazzini et al., 2013 and Wilson et al., 2010).
There are seemingly two possible explanations for the observed increase in GC output during periods in which feeding platform experiments were not conducted. First, it may have been a consequence of psychosocial stress associated with the expectation of finding a high-value food (given that food was provided at feeding platforms in the preceding 10-day period), but with such expectations not being met (Ulyan et al., 2006). To test this possibility, we conducted a post hoc analysis in which we compared fGCM levels between the first 3 days of the 10-day periods without provisioning (when such expectations should be highest) and the last 3 days of such periods (when such expectations should have dissipated), but found no effect (see Appendix and Table A3). Given these results, a second possible explanation, that elevated GC levels were a response to metabolic stress associated with relative food scarcity, seems more likely. This negative relationship between food abundance and GC output has been documented in primates and other animals (Foley et al., 2001, Muller and Wrangham, 2004, Pride, 2005 and Romero, 2002), and probably results from the fact that a major function of GCs is to increase the amount of energy available to the body in the form of glucose during times of food restriction (Reeder and Kramer, 2005 and Romero, 2002).
Although deceptive false alarms do not appear to be driven simply by elevated GC levels, it is possible that metabolic stress (mediated by resource intake) and psychosocial stress (mediated by the psychological reaction to the competitive context) manifest themselves behaviourally in distinct ways. If this is indeed the case, then false alarm calls could be causally related to only psychosocial but not metabolic stress. Furthermore, high levels of metabolic stress during periods without provisioning experiments could have masked increases in GC output resulting from psychosocial stress associated with the feeding experiments. However, this does not seem likely for two reasons. First, in such a case one would expect that frequent callers, relative to noncallers, would experience a markedly smaller decrease in fGCM levels in the provisioning condition; in contrast, the physiological responses to the experimental treatments were similar across individuals, regardless of their propensity to produce deceptive false alarms, as indicated by the lack of a significant effect of the interaction between caller type and the first provisioning condition (i.e. provisioning versus no provisioning). Second, because dominant males (who were all noncallers) have been shown to successfully monopolize platforms in the clumped condition (Di Bitetti and Janson, 2001 and Janson, 1996), metabolic as well as psychosocial stress would be expected to be higher among frequent false alarm callers in the clumped relative to the dispersed condition. In contrast, although fGCM levels were indeed higher in the clumped relative to the dispersed condition, this effect tended to be weaker among frequent callers than noncallers. It is thus highly unlikely that the effect of one type of stress masked the effect of the other in this case, and it seems safe to rule out GC production resulting only from psychosocial stress as an underlying causal factor in the production of deceptive false alarms among capuchin monkeys.
Despite the fact that GCs do not seem to play a role in explaining the production of deceptive false alarm calls in capuchins, it remains highly improbable that the behaviour is performed with the intention of changing the beliefs of conspecifics regarding the presence of terrestrial predators. Such second-order intentional deception requires an ability to ascribe mental states to others (Shettleworth, 2010), an ability that is, at best, rare among nonhuman primates (Crockford et al., 2012 and Hare et al., 2000; but see Penn & Povinelli, 2007) and appears to be absent in at least some respects among capuchin monkeys (Hare, Addessi, Call, Tomasello, & Visalberghi, 2003). Furthermore, while it has been argued that a lack of association between vocal behaviour and GCs indeed suggests flexible call production and allows emotional mechanisms to be ruled out more generally (Mazzini et al., 2013), we would contend that we cannot in fact rule out zero-order intentionality based on such limited data. Rather, the possibility that the behaviour may be causally related to emotional mechanisms that operate independently from GC production remains open. For example, it has been argued that anxiety may be associated more with the production of catecholamines than with that of GCs (see Higham, MacLarnon, Heistermann, Ross, & Semple, 2009). It is thus possible that deceptive false alarms (or other call types) in capuchins and other animals are indeed underpinned by such an emotional mechanism, but that GC output does not provide an accurate measure of the relevant emotional state.
Although second-order intentional deception appears unlikely and simple mechanisms suggestive of zero-order intentionality cannot be ruled out completely, mechanisms characterized by first-order intentionality are possible and might be the most likely remaining explanation given the current results. For example, although the neurobiology of vocal production in primates and most other mammals suggests that the contexts in which a particular vocalization is given are largely innate and linked to specific emotional states (Hammerschmidt and Fischer, 2008, Owren et al., 1992 and Seyfarth and Cheney, 2010), it remains possible that capuchins produce deceptive false alarms during feeding because they have learned that this behaviour often results in access to food. If so, then deceptive calling may involve the first-order intention of changing the action of targets. Indeed, there is limited evidence that some primates, including macaques and gibbons, can learn to spontaneously produce particular call types for the purpose of receiving food rewards (Hage et al., 2013 and Koda et al., 2007). In the case of macaques, however, the calls that the individuals were trained to spontaneously produce are known to be food-associated (although not strictly; see Hauser & Marler, 1993), while in the case of the gibbons the extent to which the call may be normally food-associated is unknown (H. Koda, personal communication). It is thus unclear whether these cases demonstrate that nonvocal learners such as primates are indeed capable of learning to spontaneously produce a vocalization that does not have some innately grounded association with food, such as a predator- or disturbance-associated call, for the purposes of obtaining a food reward. Furthermore, it is unknown whether the ability demonstrated in macaques and gibbons to spontaneously produce specific calls is limited to those taxa with relatively sophisticated cognitive machinery, like the anthropoid primates, or is more taxonomically widespread. Testing such possibilities, in addition to potential physiological mechanisms such as those tested here, in other taxa known to use deceptive alarm calls would potentially provide insight into the extent to which apparent tactical deception across taxa is underpinned by hardwired versus more flexible mechanisms. Especially illuminating would be comparisons of the mechanisms underpinning deceptive alarm calling among vocal learners (e.g. Flower, 2011) and nonvocal learners (e.g. Bro-Jørgensen & Pangle, 2010).
Among nonvocal learners, such as nonhuman primates and most other terrestrial mammals, the widespread evidence that learning plays a more important role in determining how receivers respond to a signal than in determining the contexts in which they use those same signals (Seyfarth and Cheney, 2010 and Wheeler and Fischer, 2012) suggests that counterdeception by receivers (see Gouzoules et al., 1996, Wheeler, 2010a and Wheeler and Hammerschmidt, 2013) probably involves more cognitive complexity than does the deceptive behaviour itself. Indeed, this may be true of tactical deception and counterdeception more generally (Byrne & Whiten, 1990), although more research is clearly needed in this regard.
In conclusion, the mechanisms underpinning tactical deception in the alarm call system of tufted capuchins remain unclear. The possibi
None of the predictions regarding the relationship between feeding competition, adrenocortical activity and the production of deceptive false alarms were supported. First, although fGCM levels differed between periods with and without provisioning, the observed effect was in the opposite direction than predicted; fGCM levels were significantly higher during periods without provisioning, when the potential for within-group contest competition is relatively low, than during periods with controlled provisioning experiments in which foods were highly contestable. Furthermore, the effect was similar for frequent deceptive false alarm callers, infrequent callers and noncallers. Second, while analysis of fGCM levels within the provisioning contexts showed significantly higher levels in the clumped food condition than in the dispersed condition as expected, there was a nonsignificant tendency for this effect to be strongest in noncallers and weakest in frequent callers (a trend in the opposite direction than predicted). Finally, among individuals observed to spontaneously produce false alarms, fGCM levels were not higher on those occasions in which they produced such an alarm during a feeding platform experiment than during experiments in which they did not call. Taken together, these results indicate that the relationship between deceptive false alarms and the contestability of resources in tufted capuchin monkeys cannot be explained by a simple causal relationship between circulating GC levels and the production of predator-associated vocalizations (see also Cockrem and Silverin, 2002, Mazzini et al., 2013 and Wilson et al., 2010).
There are seemingly two possible explanations for the observed increase in GC output during periods in which feeding platform experiments were not conducted. First, it may have been a consequence of psychosocial stress associated with the expectation of finding a high-value food (given that food was provided at feeding platforms in the preceding 10-day period), but with such expectations not being met (Ulyan et al., 2006). To test this possibility, we conducted a post hoc analysis in which we compared fGCM levels between the first 3 days of the 10-day periods without provisioning (when such expectations should be highest) and the last 3 days of such periods (when such expectations should have dissipated), but found no effect (see Appendix and Table A3). Given these results, a second possible explanation, that elevated GC levels were a response to metabolic stress associated with relative food scarcity, seems more likely. This negative relationship between food abundance and GC output has been documented in primates and other animals (Foley et al., 2001, Muller and Wrangham, 2004, Pride, 2005 and Romero, 2002), and probably results from the fact that a major function of GCs is to increase the amount of energy available to the body in the form of glucose during times of food restriction (Reeder and Kramer, 2005 and Romero, 2002).
Although deceptive false alarms do not appear to be driven simply by elevated GC levels, it is possible that metabolic stress (mediated by resource intake) and psychosocial stress (mediated by the psychological reaction to the competitive context) manifest themselves behaviourally in distinct ways. If this is indeed the case, then false alarm calls could be causally related to only psychosocial but not metabolic stress. Furthermore, high levels of metabolic stress during periods without provisioning experiments could have masked increases in GC output resulting from psychosocial stress associated with the feeding experiments. However, this does not seem likely for two reasons. First, in such a case one would expect that frequent callers, relative to noncallers, would experience a markedly smaller decrease in fGCM levels in the provisioning condition; in contrast, the physiological responses to the experimental treatments were similar across individuals, regardless of their propensity to produce deceptive false alarms, as indicated by the lack of a significant effect of the interaction between caller type and the first provisioning condition (i.e. provisioning versus no provisioning). Second, because dominant males (who were all noncallers) have been shown to successfully monopolize platforms in the clumped condition (Di Bitetti and Janson, 2001 and Janson, 1996), metabolic as well as psychosocial stress would be expected to be higher among frequent false alarm callers in the clumped relative to the dispersed condition. In contrast, although fGCM levels were indeed higher in the clumped relative to the dispersed condition, this effect tended to be weaker among frequent callers than noncallers. It is thus highly unlikely that the effect of one type of stress masked the effect of the other in this case, and it seems safe to rule out GC production resulting only from psychosocial stress as an underlying causal factor in the production of deceptive false alarms among capuchin monkeys.
Despite the fact that GCs do not seem to play a role in explaining the production of deceptive false alarm calls in capuchins, it remains highly improbable that the behaviour is performed with the intention of changing the beliefs of conspecifics regarding the presence of terrestrial predators. Such second-order intentional deception requires an ability to ascribe mental states to others (Shettleworth, 2010), an ability that is, at best, rare among nonhuman primates (Crockford et al., 2012 and Hare et al., 2000; but see Penn & Povinelli, 2007) and appears to be absent in at least some respects among capuchin monkeys (Hare, Addessi, Call, Tomasello, & Visalberghi, 2003). Furthermore, while it has been argued that a lack of association between vocal behaviour and GCs indeed suggests flexible call production and allows emotional mechanisms to be ruled out more generally (Mazzini et al., 2013), we would contend that we cannot in fact rule out zero-order intentionality based on such limited data. Rather, the possibility that the behaviour may be causally related to emotional mechanisms that operate independently from GC production remains open. For example, it has been argued that anxiety may be associated more with the production of catecholamines than with that of GCs (see Higham, MacLarnon, Heistermann, Ross, & Semple, 2009). It is thus possible that deceptive false alarms (or other call types) in capuchins and other animals are indeed underpinned by such an emotional mechanism, but that GC output does not provide an accurate measure of the relevant emotional state.
Although second-order intentional deception appears unlikely and simple mechanisms suggestive of zero-order intentionality cannot be ruled out completely, mechanisms characterized by first-order intentionality are possible and might be the most likely remaining explanation given the current results. For example, although the neurobiology of vocal production in primates and most other mammals suggests that the contexts in which a particular vocalization is given are largely innate and linked to specific emotional states (Hammerschmidt and Fischer, 2008, Owren et al., 1992 and Seyfarth and Cheney, 2010), it remains possible that capuchins produce deceptive false alarms during feeding because they have learned that this behaviour often results in access to food. If so, then deceptive calling may involve the first-order intention of changing the action of targets. Indeed, there is limited evidence that some primates, including macaques and gibbons, can learn to spontaneously produce particular call types for the purpose of receiving food rewards (Hage et al., 2013 and Koda et al., 2007). In the case of macaques, however, the calls that the individuals were trained to spontaneously produce are known to be food-associated (although not strictly; see Hauser & Marler, 1993), while in the case of the gibbons the extent to which the call may be normally food-associated is unknown (H. Koda, personal communication). It is thus unclear whether these cases demonstrate that nonvocal learners such as primates are indeed capable of learning to spontaneously produce a vocalization that does not have some innately grounded association with food, such as a predator- or disturbance-associated call, for the purposes of obtaining a food reward. Furthermore, it is unknown whether the ability demonstrated in macaques and gibbons to spontaneously produce specific calls is limited to those taxa with relatively sophisticated cognitive machinery, like the anthropoid primates, or is more taxonomically widespread. Testing such possibilities, in addition to potential physiological mechanisms such as those tested here, in other taxa known to use deceptive alarm calls would potentially provide insight into the extent to which apparent tactical deception across taxa is underpinned by hardwired versus more flexible mechanisms. Especially illuminating would be comparisons of the mechanisms underpinning deceptive alarm calling among vocal learners (e.g. Flower, 2011) and nonvocal learners (e.g. Bro-Jørgensen & Pangle, 2010).
Among nonvocal learners, such as nonhuman primates and most other terrestrial mammals, the widespread evidence that learning plays a more important role in determining how receivers respond to a signal than in determining the contexts in which they use those same signals (Seyfarth and Cheney, 2010 and Wheeler and Fischer, 2012) suggests that counterdeception by receivers (see Gouzoules et al., 1996, Wheeler, 2010a and Wheeler and Hammerschmidt, 2013) probably involves more cognitive complexity than does the deceptive behaviour itself. Indeed, this may be true of tactical deception and counterdeception more generally (Byrne & Whiten, 1990), although more research is clearly needed in this regard.
In conclusion, the mechanisms underpinning tactical deception in the alarm call system of tufted capuchins remain unclear. The possibi
0/5000
สนทนาไม่มีการคาดคะเนเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างอาหารแข่งขัน กิจกรรม adrenocortical และผลิตสัญญาณเท็จหลอกลวงถูกสนับสนุน แรก แม้ว่าระดับ fGCM แตกต่างระหว่างรอบระยะเวลาที่มี และไม่ มีการเตรียมใช้งาน สังเกตผลได้ในทิศทางตรงกันข้ามกว่าคาดการณ์ ระดับ fGCM ได้อย่างมีนัยสำคัญในระหว่างรอบระยะเวลาโดยไม่มีการเตรียมใช้งาน เมื่อมีศักยภาพในการแข่งขันประกวดภายในกลุ่มจะค่อนข้างต่ำ กว่าช่วงกับควบคุมเตรียมทดลองซึ่งอาหารถูกมาก contestable นอกจากนี้ ผลคล้ายกันสำหรับผู้เรียกเตือนลวงบ่อย ผู้เรียกดำรัส และ noncallers ที่สอง ในขณะที่การวิเคราะห์ระดับ fGCM ภายในบริบทการเตรียมใช้งานพบว่าระดับที่สูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในสภาพอาหาร clumped กว่าในสภาพที่กระจัดกระจายตาม มีแนวโน้ม nonsignificant สำหรับลักษณะพิเศษนี้จะแข็งแกร่งใน noncallers และกำจัดจุดในผู้เรียกบ่อย (เป็นแนวโน้มในทิศทางตรงกันข้ามมากกว่าที่คาดการณ์) สุดท้าย ในหมู่บุคคลสังเกตธรรมชาติผลิตสัญญาณเตือน false, fGCM ระดับได้ไม่สูงในบางครั้งที่พวกเขาผลิตมีเสียงเตือนระหว่างการทดลองแพอาหารมากกว่าในระหว่างการทดลองที่พวกเขายังไม่เรียก ปวง ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า ไม่สามารถอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างสัญญาณเท็จหลอกลวง contestability ทรัพยากรในลิงน้อยกาปูชิน tufted โดยสังกัดง่ายระหว่างการหมุนเวียนระดับ GC และการผลิตของ vocalizations ที่เกี่ยวข้องกับพรีเดเตอร์ (ดู Cockrem และ Silverin, 2002, Mazzini et al., 2013 และ Wilson et al., 2010)ดูเหมือนว่าจะมีคำอธิบายได้สองเพิ่มสังเกตใน GC ผลลัพธ์ในระหว่างรอบระยะเวลาที่อาหารแพลตฟอร์มได้ไม่ดำเนินการทดลอง ครั้งแรก ก็อาจได้รับเป็นผลมาจากความเครียด psychosocial ที่เชื่อมโยงกับความคาดหวังของการค้นหาสูงค่าอาหาร (ที่ให้อาหารที่อาหารแพลตฟอร์มในช่วง 10 วันก่อนหน้า), แต่ มีความคาดหวังดังกล่าว ไม่พบ (Ulyan และ al., 2006) การทดสอบความเป็นไปได้นี้ เราดำเนินการวิเคราะห์ post hoc ที่เราเปรียบเทียบระดับ fGCM ระหว่าง 3 วันแรกของรอบระยะเวลา 10 วันโดยไม่มีการเตรียมใช้งาน (เมื่อความคาดหวังดังกล่าวควรจะสูงสุด) และ 3 วันสุดท้ายของรอบระยะเวลาดังกล่าว (เมื่อความคาดหวังดังกล่าวควรมี dissipated), แต่พบไม่มีผล (ดูภาคผนวกและตาราง A3) กำหนดผลลัพธ์เหล่านี้ ที่สองสามารถอธิบาย ที่ยกระดับ GC มีการตอบสนองต่อความเครียดเผาผลาญที่เกี่ยวข้องกับการขาดแคลนอาหารญาติ ดูยิ่ง ความสัมพันธ์นี้ลบระหว่าง GC และอาหารอุดมสมบูรณ์ผลผลิตจัดทำเอกสารใน primates และสัตว์อื่น ๆ (Foley et al., 2001 มูลเลอร์และ Wrangham, 2004 ภูมิใจ 2005 และ Romero, 2002), และผลลัพธ์อาจจะจากการที่ฟังก์ชันหลักของ GCs จะเพิ่มพลังงานให้ร่างกายในรูปของน้ำตาลกลูโคสในช่วงเวลาของการจำกัดอาหาร (Reeder และ Kramer, 2005 และ Romero, 2002)แม้ว่าสัญญาณเท็จหลอกลวงไม่ปรากฏโดยเพียงแค่ยกระดับ GC มันเป็นไปได้ที่เผาผลาญความเครียด (mediated โดยบริโภคทรัพยากร) และความเครียด psychosocial (mediated โดยปฏิกิริยาทางจิตใจการแข่งขัน) รายการตัวเอง behaviourally ในรูปแบบที่แตกต่างกัน ถ้าเป็นจริง แล้วเรียกเตือนสามารถ causally เกี่ยวข้องกับความเครียดที่ psychosocial แต่ไม่เผาผลาญเฉพาะ นอกจากนี้ เผาผลาญความเครียดช่วงที่ไม่มีการเตรียมการทดลองระดับสูงสามารถสวมหน้ากากเพิ่มผลผลิต GC ที่เกิดจากความเครียด psychosocial ที่เกี่ยวข้องกับการทดลองให้อาหาร อย่างไรก็ตาม นี้ไม่ดูเหมือนแนวโน้มสาเหตุสองประการ ครั้งแรก ในกรณีเช่นนี้ หวังว่า ผู้เรียกบ่อย สัมพันธ์ noncallers จะพบลดลงเล็กลงอย่างเด่นชัดในระดับ fGCM ในสภาพที่เตรียมใช้งาน ในทางตรงกันข้าม การตอบรับการทดลองรักษาสรีรวิทยาได้คล้ายข้ามบุคคล ไม่ว่าสิ่งของในการผลิตสัญญาณเท็จหลอกลวง ตามที่ระบุ โดยไม่มีผลกระทบสำคัญของการโต้ตอบระหว่างผู้เรียกชนิดเงื่อนไขการเตรียมใช้งานครั้งแรก (เช่นเตรียมกับไม่เตรียม) สอง เพราะชายหลัก (ที่มี noncallers ทั้งหมด) ได้รับการแสดงเพื่อสำเร็จ monopolize แพลตฟอร์ clumped เงื่อนไข (Di Bitetti และโรงแรมจันทร์ สมธา 2001 และโรงแรมจันทร์ สมธา 1996), เผาผลาญ เป็น psychosocial ความเครียดจะถูกคาดว่าจะสูงระหว่างผู้เรียกเตือนบ่อยใน clumped สัมพันธ์กับเงื่อนไขที่กระจัดกระจาย ในทางตรงกันข้าม แม้ว่าระดับ fGCM ได้แน่นอนสูงใน clumped สัมพันธ์กับเงื่อนไขที่กระจัดกระจาย ลักษณะพิเศษนี้มีแนวโน้มที่จะแข็งแกร่งระหว่างผู้เรียกบ่อยกว่า noncallers จึงไม่น่าสูงว่า ผลของความเครียดชนิดหนึ่งสวมหน้ากากผลอื่น ๆ ในกรณีนี้ และดูเหมือนปลอดภัยเลิกผลิต GC ที่เกิดจากความเครียด psychosocial เป็นปัจจัยเชิงสาเหตุเน้นในการผลิตสัญญาณเท็จหลอกลวงระหว่างลิงน้อยกาปูชินทั้ง ๆ ที่ GCs ไม่ดูเหมือนจะ มีบทบาทในการอธิบายการผลิตสายสัญญาณหลอกลวงใน capuchins มันยังคงสูง improbable ว่า พฤติกรรมที่ทำมีความตั้งใจในการเปลี่ยนแปลงความเชื่อของ conspecifics เกี่ยวกับสถานะของภาคพื้นล่า ลำดับที่สองดังกล่าวหลอกลวงมิต้องการความสามารถในการ ascribe อเมริกาจิตใจผู้อื่น (Shettleworth, 2010), ความสามารถในการที่ ที่ สุด หายากระหว่าง nonhuman primates (Crockford et al., 2012 และกระต่ายและ al., 2000 แต่ดูเพนน์ & Povinelli, 2007) และปรากฏการน้อยบางประการระหว่างลิงน้อยกาปูชิน (กระต่าย Addessi โทร Tomasello, & Visalberghi, 2003) นอกจากนี้ ในขณะที่มันได้รับการโต้เถียงว่า การขาดความเชื่อมโยงระหว่างพฤติกรรม vocal และ GCs แน่นอนแนะนำผลิตโทรยืดหยุ่น และช่วยให้กลไกทางอารมณ์การปกครองเพิ่มเติมโดยทั่วไป (Mazzini et al., 2013), เราจะขอยืนยันว่า เราไม่ในความเป็นจริงกฎออก intentionality ศูนย์สั่งตามข้อมูลดังกล่าวจำกัด แต่ ความเป็นไปได้ว่า พฤติกรรมที่อาจเป็นกลไก causally ที่เกี่ยวข้องกับอารมณ์ที่มีอิสระจาก GC ผลิตยังคงเปิด ตัวอย่าง มันมีการโต้เถียงว่า ความวิตกกังวลอาจเกี่ยวข้องกับการผลิตของ catecholamines กว่าที่ GCs (ดู Higham, MacLarnon, Heistermann รอสส์ และ Semple, 2009) จึงได้ว่า สัญญาณเท็จหลอกลวง (หรือชนิดอื่นโทร) capuchins และสัตว์อื่น ๆ มีแน่นอนรับการค้ำจุนจากกลไกดังกล่าวทางอารมณ์การ แต่ว่า GC ออกให้วัดที่ถูกต้องของสถานะทางอารมณ์ที่เกี่ยวข้องAlthough second-order intentional deception appears unlikely and simple mechanisms suggestive of zero-order intentionality cannot be ruled out completely, mechanisms characterized by first-order intentionality are possible and might be the most likely remaining explanation given the current results. For example, although the neurobiology of vocal production in primates and most other mammals suggests that the contexts in which a particular vocalization is given are largely innate and linked to specific emotional states (Hammerschmidt and Fischer, 2008, Owren et al., 1992 and Seyfarth and Cheney, 2010), it remains possible that capuchins produce deceptive false alarms during feeding because they have learned that this behaviour often results in access to food. If so, then deceptive calling may involve the first-order intention of changing the action of targets. Indeed, there is limited evidence that some primates, including macaques and gibbons, can learn to spontaneously produce particular call types for the purpose of receiving food rewards (Hage et al., 2013 and Koda et al., 2007). In the case of macaques, however, the calls that the individuals were trained to spontaneously produce are known to be food-associated (although not strictly; see Hauser & Marler, 1993), while in the case of the gibbons the extent to which the call may be normally food-associated is unknown (H. Koda, personal communication). It is thus unclear whether these cases demonstrate that nonvocal learners such as primates are indeed capable of learning to spontaneously produce a vocalization that does not have some innately grounded association with food, such as a predator- or disturbance-associated call, for the purposes of obtaining a food reward. Furthermore, it is unknown whether the ability demonstrated in macaques and gibbons to spontaneously produce specific calls is limited to those taxa with relatively sophisticated cognitive machinery, like the anthropoid primates, or is more taxonomically widespread. Testing such possibilities, in addition to potential physiological mechanisms such as those tested here, in other taxa known to use deceptive alarm calls would potentially provide insight into the extent to which apparent tactical deception across taxa is underpinned by hardwired versus more flexible mechanisms. Especially illuminating would be comparisons of the mechanisms underpinning deceptive alarm calling among vocal learners (e.g. Flower, 2011) and nonvocal learners (e.g. Bro-Jørgensen & Pangle, 2010).หมู่ เรียน nonvocal เช่น nonhuman primates และ ส่วนใหญ่อื่น ๆ ภาคพื้นเลี้ยงลูกด้วยนม หลักฐานแพร่หลายที่เรียนมีบทบาทสำคัญในการกำหนดว่าผู้รับตอบสนองสัญญาณมากกว่าในการกำหนด บริบทที่ใช้สัญญาณเดียวกันนั้น (Seyfarth และ Cheney, 2010 และล้อ และฟิส เชอร์ 2012) แนะนำที่ counterdeception โดยผู้รับ (ดู Gouzoules et al., 1996ล้อ 2010a และล้อ และ Hammerschmidt, 2013) อาจเกี่ยวข้องกับความซับซ้อนที่รับรู้เพิ่มเติมมากกว่าพฤติกรรมหลอกลวงตัวเองไม่ แน่นอน นี้อาจเป็นจริงหลอกลวงทางยุทธวิธีและ counterdeception มากขึ้นโดยทั่วไป (Byrne & Whiten, 1990), แต่ต้องวิจัยเพิ่มมากขึ้นอย่างชัดเจนในการนี้ได้เบียดเบียน กลไก underpinning ยุทธวิธีการหลอกลวงในระบบโทรแจ้งเตือนของ tufted capuchins ยังคงชัดเจน Possibi
การแปล กรุณารอสักครู่..
Discussion
None of the predictions regarding the relationship between feeding competition, adrenocortical activity and the production of deceptive false alarms were supported. First, although fGCM levels differed between periods with and without provisioning, the observed effect was in the opposite direction than predicted; fGCM levels were significantly higher during periods without provisioning, when the potential for within-group contest competition is relatively low, than during periods with controlled provisioning experiments in which foods were highly contestable. Furthermore, the effect was similar for frequent deceptive false alarm callers, infrequent callers and noncallers. Second, while analysis of fGCM levels within the provisioning contexts showed significantly higher levels in the clumped food condition than in the dispersed condition as expected, there was a nonsignificant tendency for this effect to be strongest in noncallers and weakest in frequent callers (a trend in the opposite direction than predicted). Finally, among individuals observed to spontaneously produce false alarms, fGCM levels were not higher on those occasions in which they produced such an alarm during a feeding platform experiment than during experiments in which they did not call. Taken together, these results indicate that the relationship between deceptive false alarms and the contestability of resources in tufted capuchin monkeys cannot be explained by a simple causal relationship between circulating GC levels and the production of predator-associated vocalizations (see also Cockrem and Silverin, 2002, Mazzini et al., 2013 and Wilson et al., 2010).
There are seemingly two possible explanations for the observed increase in GC output during periods in which feeding platform experiments were not conducted. First, it may have been a consequence of psychosocial stress associated with the expectation of finding a high-value food (given that food was provided at feeding platforms in the preceding 10-day period), but with such expectations not being met (Ulyan et al., 2006). To test this possibility, we conducted a post hoc analysis in which we compared fGCM levels between the first 3 days of the 10-day periods without provisioning (when such expectations should be highest) and the last 3 days of such periods (when such expectations should have dissipated), but found no effect (see Appendix and Table A3). Given these results, a second possible explanation, that elevated GC levels were a response to metabolic stress associated with relative food scarcity, seems more likely. This negative relationship between food abundance and GC output has been documented in primates and other animals (Foley et al., 2001, Muller and Wrangham, 2004, Pride, 2005 and Romero, 2002), and probably results from the fact that a major function of GCs is to increase the amount of energy available to the body in the form of glucose during times of food restriction (Reeder and Kramer, 2005 and Romero, 2002).
Although deceptive false alarms do not appear to be driven simply by elevated GC levels, it is possible that metabolic stress (mediated by resource intake) and psychosocial stress (mediated by the psychological reaction to the competitive context) manifest themselves behaviourally in distinct ways. If this is indeed the case, then false alarm calls could be causally related to only psychosocial but not metabolic stress. Furthermore, high levels of metabolic stress during periods without provisioning experiments could have masked increases in GC output resulting from psychosocial stress associated with the feeding experiments. However, this does not seem likely for two reasons. First, in such a case one would expect that frequent callers, relative to noncallers, would experience a markedly smaller decrease in fGCM levels in the provisioning condition; in contrast, the physiological responses to the experimental treatments were similar across individuals, regardless of their propensity to produce deceptive false alarms, as indicated by the lack of a significant effect of the interaction between caller type and the first provisioning condition (i.e. provisioning versus no provisioning). Second, because dominant males (who were all noncallers) have been shown to successfully monopolize platforms in the clumped condition (Di Bitetti and Janson, 2001 and Janson, 1996), metabolic as well as psychosocial stress would be expected to be higher among frequent false alarm callers in the clumped relative to the dispersed condition. In contrast, although fGCM levels were indeed higher in the clumped relative to the dispersed condition, this effect tended to be weaker among frequent callers than noncallers. It is thus highly unlikely that the effect of one type of stress masked the effect of the other in this case, and it seems safe to rule out GC production resulting only from psychosocial stress as an underlying causal factor in the production of deceptive false alarms among capuchin monkeys.
Despite the fact that GCs do not seem to play a role in explaining the production of deceptive false alarm calls in capuchins, it remains highly improbable that the behaviour is performed with the intention of changing the beliefs of conspecifics regarding the presence of terrestrial predators. Such second-order intentional deception requires an ability to ascribe mental states to others (Shettleworth, 2010), an ability that is, at best, rare among nonhuman primates (Crockford et al., 2012 and Hare et al., 2000; but see Penn & Povinelli, 2007) and appears to be absent in at least some respects among capuchin monkeys (Hare, Addessi, Call, Tomasello, & Visalberghi, 2003). Furthermore, while it has been argued that a lack of association between vocal behaviour and GCs indeed suggests flexible call production and allows emotional mechanisms to be ruled out more generally (Mazzini et al., 2013), we would contend that we cannot in fact rule out zero-order intentionality based on such limited data. Rather, the possibility that the behaviour may be causally related to emotional mechanisms that operate independently from GC production remains open. For example, it has been argued that anxiety may be associated more with the production of catecholamines than with that of GCs (see Higham, MacLarnon, Heistermann, Ross, & Semple, 2009). It is thus possible that deceptive false alarms (or other call types) in capuchins and other animals are indeed underpinned by such an emotional mechanism, but that GC output does not provide an accurate measure of the relevant emotional state.
Although second-order intentional deception appears unlikely and simple mechanisms suggestive of zero-order intentionality cannot be ruled out completely, mechanisms characterized by first-order intentionality are possible and might be the most likely remaining explanation given the current results. For example, although the neurobiology of vocal production in primates and most other mammals suggests that the contexts in which a particular vocalization is given are largely innate and linked to specific emotional states (Hammerschmidt and Fischer, 2008, Owren et al., 1992 and Seyfarth and Cheney, 2010), it remains possible that capuchins produce deceptive false alarms during feeding because they have learned that this behaviour often results in access to food. If so, then deceptive calling may involve the first-order intention of changing the action of targets. Indeed, there is limited evidence that some primates, including macaques and gibbons, can learn to spontaneously produce particular call types for the purpose of receiving food rewards (Hage et al., 2013 and Koda et al., 2007). In the case of macaques, however, the calls that the individuals were trained to spontaneously produce are known to be food-associated (although not strictly; see Hauser & Marler, 1993), while in the case of the gibbons the extent to which the call may be normally food-associated is unknown (H. Koda, personal communication). It is thus unclear whether these cases demonstrate that nonvocal learners such as primates are indeed capable of learning to spontaneously produce a vocalization that does not have some innately grounded association with food, such as a predator- or disturbance-associated call, for the purposes of obtaining a food reward. Furthermore, it is unknown whether the ability demonstrated in macaques and gibbons to spontaneously produce specific calls is limited to those taxa with relatively sophisticated cognitive machinery, like the anthropoid primates, or is more taxonomically widespread. Testing such possibilities, in addition to potential physiological mechanisms such as those tested here, in other taxa known to use deceptive alarm calls would potentially provide insight into the extent to which apparent tactical deception across taxa is underpinned by hardwired versus more flexible mechanisms. Especially illuminating would be comparisons of the mechanisms underpinning deceptive alarm calling among vocal learners (e.g. Flower, 2011) and nonvocal learners (e.g. Bro-Jørgensen & Pangle, 2010).
Among nonvocal learners, such as nonhuman primates and most other terrestrial mammals, the widespread evidence that learning plays a more important role in determining how receivers respond to a signal than in determining the contexts in which they use those same signals (Seyfarth and Cheney, 2010 and Wheeler and Fischer, 2012) suggests that counterdeception by receivers (see Gouzoules et al., 1996, Wheeler, 2010a and Wheeler and Hammerschmidt, 2013) probably involves more cognitive complexity than does the deceptive behaviour itself. Indeed, this may be true of tactical deception and counterdeception more generally (Byrne & Whiten, 1990), although more research is clearly needed in this regard.
In conclusion, the mechanisms underpinning tactical deception in the alarm call system of tufted capuchins remain unclear. The possibi
None of the predictions regarding the relationship between feeding competition, adrenocortical activity and the production of deceptive false alarms were supported. First, although fGCM levels differed between periods with and without provisioning, the observed effect was in the opposite direction than predicted; fGCM levels were significantly higher during periods without provisioning, when the potential for within-group contest competition is relatively low, than during periods with controlled provisioning experiments in which foods were highly contestable. Furthermore, the effect was similar for frequent deceptive false alarm callers, infrequent callers and noncallers. Second, while analysis of fGCM levels within the provisioning contexts showed significantly higher levels in the clumped food condition than in the dispersed condition as expected, there was a nonsignificant tendency for this effect to be strongest in noncallers and weakest in frequent callers (a trend in the opposite direction than predicted). Finally, among individuals observed to spontaneously produce false alarms, fGCM levels were not higher on those occasions in which they produced such an alarm during a feeding platform experiment than during experiments in which they did not call. Taken together, these results indicate that the relationship between deceptive false alarms and the contestability of resources in tufted capuchin monkeys cannot be explained by a simple causal relationship between circulating GC levels and the production of predator-associated vocalizations (see also Cockrem and Silverin, 2002, Mazzini et al., 2013 and Wilson et al., 2010).
There are seemingly two possible explanations for the observed increase in GC output during periods in which feeding platform experiments were not conducted. First, it may have been a consequence of psychosocial stress associated with the expectation of finding a high-value food (given that food was provided at feeding platforms in the preceding 10-day period), but with such expectations not being met (Ulyan et al., 2006). To test this possibility, we conducted a post hoc analysis in which we compared fGCM levels between the first 3 days of the 10-day periods without provisioning (when such expectations should be highest) and the last 3 days of such periods (when such expectations should have dissipated), but found no effect (see Appendix and Table A3). Given these results, a second possible explanation, that elevated GC levels were a response to metabolic stress associated with relative food scarcity, seems more likely. This negative relationship between food abundance and GC output has been documented in primates and other animals (Foley et al., 2001, Muller and Wrangham, 2004, Pride, 2005 and Romero, 2002), and probably results from the fact that a major function of GCs is to increase the amount of energy available to the body in the form of glucose during times of food restriction (Reeder and Kramer, 2005 and Romero, 2002).
Although deceptive false alarms do not appear to be driven simply by elevated GC levels, it is possible that metabolic stress (mediated by resource intake) and psychosocial stress (mediated by the psychological reaction to the competitive context) manifest themselves behaviourally in distinct ways. If this is indeed the case, then false alarm calls could be causally related to only psychosocial but not metabolic stress. Furthermore, high levels of metabolic stress during periods without provisioning experiments could have masked increases in GC output resulting from psychosocial stress associated with the feeding experiments. However, this does not seem likely for two reasons. First, in such a case one would expect that frequent callers, relative to noncallers, would experience a markedly smaller decrease in fGCM levels in the provisioning condition; in contrast, the physiological responses to the experimental treatments were similar across individuals, regardless of their propensity to produce deceptive false alarms, as indicated by the lack of a significant effect of the interaction between caller type and the first provisioning condition (i.e. provisioning versus no provisioning). Second, because dominant males (who were all noncallers) have been shown to successfully monopolize platforms in the clumped condition (Di Bitetti and Janson, 2001 and Janson, 1996), metabolic as well as psychosocial stress would be expected to be higher among frequent false alarm callers in the clumped relative to the dispersed condition. In contrast, although fGCM levels were indeed higher in the clumped relative to the dispersed condition, this effect tended to be weaker among frequent callers than noncallers. It is thus highly unlikely that the effect of one type of stress masked the effect of the other in this case, and it seems safe to rule out GC production resulting only from psychosocial stress as an underlying causal factor in the production of deceptive false alarms among capuchin monkeys.
Despite the fact that GCs do not seem to play a role in explaining the production of deceptive false alarm calls in capuchins, it remains highly improbable that the behaviour is performed with the intention of changing the beliefs of conspecifics regarding the presence of terrestrial predators. Such second-order intentional deception requires an ability to ascribe mental states to others (Shettleworth, 2010), an ability that is, at best, rare among nonhuman primates (Crockford et al., 2012 and Hare et al., 2000; but see Penn & Povinelli, 2007) and appears to be absent in at least some respects among capuchin monkeys (Hare, Addessi, Call, Tomasello, & Visalberghi, 2003). Furthermore, while it has been argued that a lack of association between vocal behaviour and GCs indeed suggests flexible call production and allows emotional mechanisms to be ruled out more generally (Mazzini et al., 2013), we would contend that we cannot in fact rule out zero-order intentionality based on such limited data. Rather, the possibility that the behaviour may be causally related to emotional mechanisms that operate independently from GC production remains open. For example, it has been argued that anxiety may be associated more with the production of catecholamines than with that of GCs (see Higham, MacLarnon, Heistermann, Ross, & Semple, 2009). It is thus possible that deceptive false alarms (or other call types) in capuchins and other animals are indeed underpinned by such an emotional mechanism, but that GC output does not provide an accurate measure of the relevant emotional state.
Although second-order intentional deception appears unlikely and simple mechanisms suggestive of zero-order intentionality cannot be ruled out completely, mechanisms characterized by first-order intentionality are possible and might be the most likely remaining explanation given the current results. For example, although the neurobiology of vocal production in primates and most other mammals suggests that the contexts in which a particular vocalization is given are largely innate and linked to specific emotional states (Hammerschmidt and Fischer, 2008, Owren et al., 1992 and Seyfarth and Cheney, 2010), it remains possible that capuchins produce deceptive false alarms during feeding because they have learned that this behaviour often results in access to food. If so, then deceptive calling may involve the first-order intention of changing the action of targets. Indeed, there is limited evidence that some primates, including macaques and gibbons, can learn to spontaneously produce particular call types for the purpose of receiving food rewards (Hage et al., 2013 and Koda et al., 2007). In the case of macaques, however, the calls that the individuals were trained to spontaneously produce are known to be food-associated (although not strictly; see Hauser & Marler, 1993), while in the case of the gibbons the extent to which the call may be normally food-associated is unknown (H. Koda, personal communication). It is thus unclear whether these cases demonstrate that nonvocal learners such as primates are indeed capable of learning to spontaneously produce a vocalization that does not have some innately grounded association with food, such as a predator- or disturbance-associated call, for the purposes of obtaining a food reward. Furthermore, it is unknown whether the ability demonstrated in macaques and gibbons to spontaneously produce specific calls is limited to those taxa with relatively sophisticated cognitive machinery, like the anthropoid primates, or is more taxonomically widespread. Testing such possibilities, in addition to potential physiological mechanisms such as those tested here, in other taxa known to use deceptive alarm calls would potentially provide insight into the extent to which apparent tactical deception across taxa is underpinned by hardwired versus more flexible mechanisms. Especially illuminating would be comparisons of the mechanisms underpinning deceptive alarm calling among vocal learners (e.g. Flower, 2011) and nonvocal learners (e.g. Bro-Jørgensen & Pangle, 2010).
Among nonvocal learners, such as nonhuman primates and most other terrestrial mammals, the widespread evidence that learning plays a more important role in determining how receivers respond to a signal than in determining the contexts in which they use those same signals (Seyfarth and Cheney, 2010 and Wheeler and Fischer, 2012) suggests that counterdeception by receivers (see Gouzoules et al., 1996, Wheeler, 2010a and Wheeler and Hammerschmidt, 2013) probably involves more cognitive complexity than does the deceptive behaviour itself. Indeed, this may be true of tactical deception and counterdeception more generally (Byrne & Whiten, 1990), although more research is clearly needed in this regard.
In conclusion, the mechanisms underpinning tactical deception in the alarm call system of tufted capuchins remain unclear. The possibi
การแปล กรุณารอสักครู่..
การอภิปราย
ไม่มีการคาดการณ์เกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างอาหารการแข่งขันกิจกรรมอะดรีโนคอร์ติคัล และการผลิต alarms เท็จหลอกลวงได้รับการสนับสนุน . ครั้งแรก แม้ว่า fgcm ระดับแตกต่างกันระหว่างช่วงเวลาที่มีและไม่มีระบบ , ตรวจสอบผลในทิศทางตรงข้ามมากกว่าที่คาดการณ์ไว้ ;fgcm ระดับมีค่าสูงกว่าในช่วงโดยไม่ต้องจาก เมื่อศักยภาพในการแข่งขันประกวดกลุ่มค่อนข้างต่ำ กว่าในช่วงที่มีการควบคุมจากการทดลองในอาหารซึ่งมี contestable . นอกจากนี้ ผลก็คล้ายๆบ่อยโทรโทรปลุกเท็จหลอกลวง , ไม่บ่อยนักและ noncallers . ประการที่สองในขณะที่การวิเคราะห์ fgcm ระดับภายใน รวมทั้งบริบทให้สูงกว่าระดับในโอกาสมากกว่าในการกระจายอาหาร สภาพเงื่อนไขตามที่คาดไว้ มีความเชื่อมั่น ผลกระทบนี้จะเป็นแนวโน้มที่แข็งแกร่งที่สุดใน noncallers อ่อนโทรบ่อย ( และแนวโน้มในทิศทางตรงกันข้ามมากกว่าที่คาดการณ์ไว้ ) ในที่สุดระหว่างบุคคลซึ่งได้ผลิต alarms เท็จ fgcm ระดับไม่สูงในโอกาสเหล่านั้นที่พวกเขาผลิต เช่นการเตือนในระหว่างการให้แพลตฟอร์มการทดลองมากกว่าในระหว่างการทดลองที่พวกเขาไม่ได้เรียก ถ่ายด้วยกันผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง alarms เท็จหลอกลวงและทรัพยากรใน contestability ลิงคาปูชิน หรือไม่สามารถอธิบายได้โดยง่าย ความสัมพันธ์ระหว่างระดับหมุนเวียน GC และการผลิตของนักล่าที่เกี่ยวข้องการเปล่งเสียง ( เห็น cockrem และ silverin 2002 mazzini et al . , 2013 และวิลสัน et al . ,
) )มีปรากฏอยู่สองที่สุดคำอธิบายสำหรับตรวจสอบเพิ่มใน GC ออกในช่วงที่ให้อาหารแพลตฟอร์มการทดลองไม่ดำเนินการ ครั้งแรก มันอาจจะได้ผลของความเครียดทางจิตสังคมที่เกี่ยวข้องกับความคาดหวังของการหาอาหาร ( ซึ่งระบุว่า อาหารที่ป้อนให้แพลตฟอร์มในเวลาที่ผ่านมา 10 วัน )แต่กับความคาดหวังดังกล่าวไม่เจอ ( ulyan et al . , 2006 ) เพื่อทดสอบความเป็นไปได้นี้ เราทำการ Post Hoc การวิเคราะห์ที่เราเทียบ fgcm ระดับระหว่าง 3 วันแรกของรอบระยะเวลา 10 วัน โดยไม่มีดอกเบี้ย ( เมื่อความคาดหวังดังกล่าวควรจะสูงสุด ) และ 3 วันสุดท้ายของช่วงเวลาดังกล่าว ( เมื่อความคาดหวังดังกล่าวน่าจะลดลง )
ไม่มีการคาดการณ์เกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างอาหารการแข่งขันกิจกรรมอะดรีโนคอร์ติคัล และการผลิต alarms เท็จหลอกลวงได้รับการสนับสนุน . ครั้งแรก แม้ว่า fgcm ระดับแตกต่างกันระหว่างช่วงเวลาที่มีและไม่มีระบบ , ตรวจสอบผลในทิศทางตรงข้ามมากกว่าที่คาดการณ์ไว้ ;fgcm ระดับมีค่าสูงกว่าในช่วงโดยไม่ต้องจาก เมื่อศักยภาพในการแข่งขันประกวดกลุ่มค่อนข้างต่ำ กว่าในช่วงที่มีการควบคุมจากการทดลองในอาหารซึ่งมี contestable . นอกจากนี้ ผลก็คล้ายๆบ่อยโทรโทรปลุกเท็จหลอกลวง , ไม่บ่อยนักและ noncallers . ประการที่สองในขณะที่การวิเคราะห์ fgcm ระดับภายใน รวมทั้งบริบทให้สูงกว่าระดับในโอกาสมากกว่าในการกระจายอาหาร สภาพเงื่อนไขตามที่คาดไว้ มีความเชื่อมั่น ผลกระทบนี้จะเป็นแนวโน้มที่แข็งแกร่งที่สุดใน noncallers อ่อนโทรบ่อย ( และแนวโน้มในทิศทางตรงกันข้ามมากกว่าที่คาดการณ์ไว้ ) ในที่สุดระหว่างบุคคลซึ่งได้ผลิต alarms เท็จ fgcm ระดับไม่สูงในโอกาสเหล่านั้นที่พวกเขาผลิต เช่นการเตือนในระหว่างการให้แพลตฟอร์มการทดลองมากกว่าในระหว่างการทดลองที่พวกเขาไม่ได้เรียก ถ่ายด้วยกันผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง alarms เท็จหลอกลวงและทรัพยากรใน contestability ลิงคาปูชิน หรือไม่สามารถอธิบายได้โดยง่าย ความสัมพันธ์ระหว่างระดับหมุนเวียน GC และการผลิตของนักล่าที่เกี่ยวข้องการเปล่งเสียง ( เห็น cockrem และ silverin 2002 mazzini et al . , 2013 และวิลสัน et al . ,
) )มีปรากฏอยู่สองที่สุดคำอธิบายสำหรับตรวจสอบเพิ่มใน GC ออกในช่วงที่ให้อาหารแพลตฟอร์มการทดลองไม่ดำเนินการ ครั้งแรก มันอาจจะได้ผลของความเครียดทางจิตสังคมที่เกี่ยวข้องกับความคาดหวังของการหาอาหาร ( ซึ่งระบุว่า อาหารที่ป้อนให้แพลตฟอร์มในเวลาที่ผ่านมา 10 วัน )แต่กับความคาดหวังดังกล่าวไม่เจอ ( ulyan et al . , 2006 ) เพื่อทดสอบความเป็นไปได้นี้ เราทำการ Post Hoc การวิเคราะห์ที่เราเทียบ fgcm ระดับระหว่าง 3 วันแรกของรอบระยะเวลา 10 วัน โดยไม่มีดอกเบี้ย ( เมื่อความคาดหวังดังกล่าวควรจะสูงสุด ) และ 3 วันสุดท้ายของช่วงเวลาดังกล่าว ( เมื่อความคาดหวังดังกล่าวน่าจะลดลง )
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- ฉันจะไม่ท้อ
- แต่เดิมในยุคที่เราสื่อสารด้วยการ ส่งจดหม
- Cupid chokehold
- 너무 늦게 연락해서 미안해요ㅠㅠ
- ไม่มีเป้าหมาย
- ดอกไม้ในใจฉัน
- experience
- E-commerce has created 'new channels' fo
- I also had to interview about facilities
- Upcoming final exams
- ฉันกินมันเมื่อกลางวัน
- voraciously
- 我们肯定能按时完成任务。
- The best business can be changed to the
- เรียกว่า
- amor
- 한국어 뜻이요?
- ฉันก็เเค่จำมันได้
- The 1924 Palace Succession Law, enshrine
- the drug underwent many clinical trials
- แต่เราน่าจะมีสนามแข่งwheel chairและเนินห
- ที่เกาหลีกี่โมงแล้ว
- Apart from 13 years
- 痛い
