- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
The epithelial cells of crustacean
The epithelial cells of crustacean gills
In addition to non-epithelial cells like fibroblasts, neurons,endothelial cells, glandular cells and ‘nephrocytes’, five
different cell types can be distinguished in the gill epithelium(Taylor and Taylor, 1992): thin cells, thick cells, flange cells,
attenuated cells and pilaster cells. This classification, however,is not exclusive, owing to intergradations and transitions between certain cell types.Thin cells are laterally expanded cells of 1 to 5 μm in height that form a squamous epithelium. They occur in all the gills of marine osmoconforming crabs, in the anterior gills of hyperosmoregulators like Carcinus maenas, Eriocheir sinensis and Callinectes sapidus, and in amphibious and terrestrial crabs(Copeland, 1968; Copeland and Fitzjarrell, 1968; Barra et al.,1983; Compère et al., 1989; Goodman and Cavey, 1990). In certain hyperosmoregulating species, thin cells also appear in the posterior gills near patches of thick cells (see below). Thin
cells appear to constitute a respiratory epithelium. However,they may also participate in other functions like ammonium
excretion (see below). In Holthusiana transversa, thin cells exhibiting apical and basolateral foldings associated with an
increased number of mitochondria line the surface of all gill lamellae (Taylor and Greenaway, 1979). Since H. transversa is a hyperosmoregulator, thin cells may play a role in both respiration and ion absorption.Thick cells are 10 to 20 μm in height. Their apical and basal surfaces are characterized by extensive membrane foldings associated with a large number of mitochondria (Copeland,1968; Copeland and Fitzjarrell, 1968; Compère et al., 1989; cf.Péqueux et al., 1989). Because extensive membrane infoldings in the form of leaflets or microvilli constitute a characteristic of ion transporting cells, thick cells are also termed ionocytes or osmoregulatory cells in crabs. In E. sinensis, thick cells dominate the posterior gills, and in such gills of other hyperregulators like C. maenas and C. sapidus, they form patches surrounded by thin cells (Goodman and Cavey, 1990). In some species,thick cells protrude into the hemolymph space and abut on thick cells projecting from the epithelium on the opposing side of the lamella, forming the so-called “thick pilaster cells” (Compère et al., 1989). Flange cells occur in the gills of lobsters, palaemonid and penaeid shrimps, and freshwater crayfish, where they have beentermed “pear cells” (Morse et al., 1970). Flange cells consist of a large, central perikaryon that protrudes into the hemolymph space making contact with the intralamellar septum, and thin,radial, apical extensions after which the cells are named. In crayfish gill filaments, the large perikarya of flange cells exhibit numerous, basolateral infoldings associated with mitochondria,while the apical membrane shows moderate surface amplification.Respiratory and transporting filaments have been distinguished in crayfish based on the different thickness of the epithelial cells (see below). In freshwater shrimps, like Macrobrachium olfersi and M. amazonicum, the apical membrane of the flange cells immediately below the thin cuticle (Fig. 12C)forms microvilli and leaflets (Figs. 12E and 13A) that become reduced or even disappear on acclimation to saline media(McNamara and Lima, 1997). Flange cells thus incorporate structural features of both the thin and thick cells of crabs, and thus may be considered as an interface undertaking both gas exchange and ion transport. Attenuated cells are flange cells with extremely thin flanges. In crabs and freshwater shrimps,they line the peripheral, marginal hemolymph canals of the gill lamellae.Pilaster cells, also called pillar cells, are found in crab gill lamellae and in the crayfish lamina, their most characteristic feature being an abundance of microtubules and desmosomallike tonofilaments at the basal cell surface. Two or more pilaster cells may span the entire hemolymph space across the lamella/lamina. They sustain the intralamellar septum in crab gill lamellae and limit deformation of the hemolymph space during changes in hydrostatic pressure. While the most simple pilaster cells may exert these structural functions exclusively, other pilaster cells show similarities with thick cells and flange cells and appear to be involved in ion transport. In E. sinensis, the V(H+)-ATPase, an important driving force for active NaCl absorption from freshwater, is located exclusively in the pilastercells (Putzenlechner et al., 1992; Putzenlechner, 1994; see also Fig. 11).
Fig. 1. Schematic representation of morphology and fine structure in a transporting, posterior crab gill. 1, Cuticle; 2, thick cell; 3, pilaster cell; 4, hemolymph space; 5,
intralamellar septum. The drawing (from Onken and Riestenpatt, 1998) is based on microscopic studies in Uca spp. In an anterior, respiratory gill the cuticle would be
lined with thin cells and thin pilaster cells. See text for further details.
Fig. 2. A summary and location diagram showing the general anatomy of the sixth, right posterior gill (A) and of a constituent gill lamella (B) in the freshwater shrimp
Macrobrachium olfersi. Hemolymph flows from the lateral efferent vessels (ev), through the outer marginal canals (mc), across the hemilamella (hl) by way of the gill
capillaries (gc) to the inner marginal canals, and back through the central afferent vessel (av). C, A cross-section of the hemilamella (between arrows in B) reveals the
lattice-like organization of the gill tissue, resulting from the semi-regular arrangement of opposing pillar cells (pc). The perikarya of the pillar cells are surrounded by
hemolymph spaces (hs) and abut the lateral regions of the median, intralamellar, septal cells (SC). The fine pillar cell flanges (pcf), in contact with the thin cuticle(c),
form the primary epithelial interface between the hemolymph and the external medium. Drawing from McNamara and Lima (1997).
2.1.2. Organization of phyllobranchiate crab gills In the phyllobranchiate gills of crabs (Fig. 1), the gill shaft is flattened and contains one afferent and one efferent vessel,respectively located at the dorsal and ventral margins. On the anterior and posterior sides of the gill shaft, the gill lamellae interconnect the two vessels. The lamellae are larger at the gill
base, becoming progressively smaller towards the tip that points upwards to the median part of the animal. Each lamella is formed by a single-layered epithelium covered by cuticle. The hemolymph space between the two epithelial cell layers
contains an intralamellar, cellular septum mechanically sustained by the pilaster cells. In the gills of osmoconforming
crabs, the epithelium is dominated by thin cells and by regularly spaced pilaster cells. In the posterior gills of hyperosmoregulating crabs, patches of thick cells and thick pilaster cells (Fig. 1)dominate the microanatomy
2.1.3. Organization of phyllobranchiate shrimp gills In the phyllobranchiate, pleurobranch gills of palaemonid shrimps (Fig. 2), one or more axes of symmetry may be present.In addition to bilateral symmetry along the dorso-ventral,longitudinal axis (Fig. 2A), also seen in crab gills, palaemonid shrimp gills are roughly symmetrical on both sides of the median anterior–posterior plane (Fig. 2A), where the hemolymph vessels insert. The gill shaft is flattened and contains one afferent and two efferent vessels connected via two rows of hemilamellae (Fig. 2B). The epithelium within the lamellae consists exclusively of pilaster cells with extensive apical flanges (Fig. 12A, B). The pillar cell bases frequently adjoin the
cells of the intralamellar septum that horizontally divides the lamella into two symmetrical compartments (Fig. 12A, B),
forming a system of lacunae (Fig. 12D) through which the
hemolymph courses during its passage across the lamella from
the afferent to the efferent marginal canal (Fig. 2C).
2.1.4. Organization of crayfish gills
Trichobranchiate crayfish gills consist of a cylindrical stem
that contains the afferent and efferent vessels, and bears numerous,
tubular filaments. The podobranch gills fuse with their
respective epipodites, forming wing-like laminae (Fig. 3) whose
epithelial structure resembles the organization of crab gills, with
pilaster cells sustaining the hemolymph space, although a
septum is absent. The tubular filaments contain the afferent and
efferent vessels, separated by a fine septum (Fig. 3), joining at
the tip of the filament. However, hemolymph may also flow
laterally via lacunae from the afferent to the efferent vessel.
Interesting specializations related to ion transport have arisen in
the gills of freshwater crayfish (Fig. 3 and below).
2.2. Gill functions associated with osmotic and ionic regulation
Crustacean gills are multifunctional organs. In addition to
their role in gas exchange (McMahon and Wilkens, 1983), gills
are essential for osmotic and ionic homeostasis (for comprehensive
reviews see Potts and Parry, 1964; Mantel and Farmer,
1983). In Crustacea that inhabit dilute seawater or freshwater,
active, transbranchial NaCl absorption constitutes one element
of the hyperosmoregulatory process while water excretion
comprises the other; both processes have been intensively
studied in many species (for reviews see Mantel and Farmer,
1983; Péqueux et al., 1989; Péqueux, 1995; Onken and
Riestenpatt, 1998; Kirschner, 2004). Although seldom investigated
and poorly understood, active NaCl secretion in
hyporegulating Crustacea from marine, estuarine or hypersaline
media also appears to be generated by the gills. Land crabs haveevolved an effective system of reducing urinary salt loss by
passing isosmotic urine over their gills for salt reabsorption
(Wolcott and Wolcott, 1985). Calcium homeostasis is another
important role of the crustacean gill, and is of particular
importance to organisms that undergo a molting cycle (for
reviews see Neufeld and
In addition to non-epithelial cells like fibroblasts, neurons,endothelial cells, glandular cells and ‘nephrocytes’, five
different cell types can be distinguished in the gill epithelium(Taylor and Taylor, 1992): thin cells, thick cells, flange cells,
attenuated cells and pilaster cells. This classification, however,is not exclusive, owing to intergradations and transitions between certain cell types.Thin cells are laterally expanded cells of 1 to 5 μm in height that form a squamous epithelium. They occur in all the gills of marine osmoconforming crabs, in the anterior gills of hyperosmoregulators like Carcinus maenas, Eriocheir sinensis and Callinectes sapidus, and in amphibious and terrestrial crabs(Copeland, 1968; Copeland and Fitzjarrell, 1968; Barra et al.,1983; Compère et al., 1989; Goodman and Cavey, 1990). In certain hyperosmoregulating species, thin cells also appear in the posterior gills near patches of thick cells (see below). Thin
cells appear to constitute a respiratory epithelium. However,they may also participate in other functions like ammonium
excretion (see below). In Holthusiana transversa, thin cells exhibiting apical and basolateral foldings associated with an
increased number of mitochondria line the surface of all gill lamellae (Taylor and Greenaway, 1979). Since H. transversa is a hyperosmoregulator, thin cells may play a role in both respiration and ion absorption.Thick cells are 10 to 20 μm in height. Their apical and basal surfaces are characterized by extensive membrane foldings associated with a large number of mitochondria (Copeland,1968; Copeland and Fitzjarrell, 1968; Compère et al., 1989; cf.Péqueux et al., 1989). Because extensive membrane infoldings in the form of leaflets or microvilli constitute a characteristic of ion transporting cells, thick cells are also termed ionocytes or osmoregulatory cells in crabs. In E. sinensis, thick cells dominate the posterior gills, and in such gills of other hyperregulators like C. maenas and C. sapidus, they form patches surrounded by thin cells (Goodman and Cavey, 1990). In some species,thick cells protrude into the hemolymph space and abut on thick cells projecting from the epithelium on the opposing side of the lamella, forming the so-called “thick pilaster cells” (Compère et al., 1989). Flange cells occur in the gills of lobsters, palaemonid and penaeid shrimps, and freshwater crayfish, where they have beentermed “pear cells” (Morse et al., 1970). Flange cells consist of a large, central perikaryon that protrudes into the hemolymph space making contact with the intralamellar septum, and thin,radial, apical extensions after which the cells are named. In crayfish gill filaments, the large perikarya of flange cells exhibit numerous, basolateral infoldings associated with mitochondria,while the apical membrane shows moderate surface amplification.Respiratory and transporting filaments have been distinguished in crayfish based on the different thickness of the epithelial cells (see below). In freshwater shrimps, like Macrobrachium olfersi and M. amazonicum, the apical membrane of the flange cells immediately below the thin cuticle (Fig. 12C)forms microvilli and leaflets (Figs. 12E and 13A) that become reduced or even disappear on acclimation to saline media(McNamara and Lima, 1997). Flange cells thus incorporate structural features of both the thin and thick cells of crabs, and thus may be considered as an interface undertaking both gas exchange and ion transport. Attenuated cells are flange cells with extremely thin flanges. In crabs and freshwater shrimps,they line the peripheral, marginal hemolymph canals of the gill lamellae.Pilaster cells, also called pillar cells, are found in crab gill lamellae and in the crayfish lamina, their most characteristic feature being an abundance of microtubules and desmosomallike tonofilaments at the basal cell surface. Two or more pilaster cells may span the entire hemolymph space across the lamella/lamina. They sustain the intralamellar septum in crab gill lamellae and limit deformation of the hemolymph space during changes in hydrostatic pressure. While the most simple pilaster cells may exert these structural functions exclusively, other pilaster cells show similarities with thick cells and flange cells and appear to be involved in ion transport. In E. sinensis, the V(H+)-ATPase, an important driving force for active NaCl absorption from freshwater, is located exclusively in the pilastercells (Putzenlechner et al., 1992; Putzenlechner, 1994; see also Fig. 11).
Fig. 1. Schematic representation of morphology and fine structure in a transporting, posterior crab gill. 1, Cuticle; 2, thick cell; 3, pilaster cell; 4, hemolymph space; 5,
intralamellar septum. The drawing (from Onken and Riestenpatt, 1998) is based on microscopic studies in Uca spp. In an anterior, respiratory gill the cuticle would be
lined with thin cells and thin pilaster cells. See text for further details.
Fig. 2. A summary and location diagram showing the general anatomy of the sixth, right posterior gill (A) and of a constituent gill lamella (B) in the freshwater shrimp
Macrobrachium olfersi. Hemolymph flows from the lateral efferent vessels (ev), through the outer marginal canals (mc), across the hemilamella (hl) by way of the gill
capillaries (gc) to the inner marginal canals, and back through the central afferent vessel (av). C, A cross-section of the hemilamella (between arrows in B) reveals the
lattice-like organization of the gill tissue, resulting from the semi-regular arrangement of opposing pillar cells (pc). The perikarya of the pillar cells are surrounded by
hemolymph spaces (hs) and abut the lateral regions of the median, intralamellar, septal cells (SC). The fine pillar cell flanges (pcf), in contact with the thin cuticle(c),
form the primary epithelial interface between the hemolymph and the external medium. Drawing from McNamara and Lima (1997).
2.1.2. Organization of phyllobranchiate crab gills In the phyllobranchiate gills of crabs (Fig. 1), the gill shaft is flattened and contains one afferent and one efferent vessel,respectively located at the dorsal and ventral margins. On the anterior and posterior sides of the gill shaft, the gill lamellae interconnect the two vessels. The lamellae are larger at the gill
base, becoming progressively smaller towards the tip that points upwards to the median part of the animal. Each lamella is formed by a single-layered epithelium covered by cuticle. The hemolymph space between the two epithelial cell layers
contains an intralamellar, cellular septum mechanically sustained by the pilaster cells. In the gills of osmoconforming
crabs, the epithelium is dominated by thin cells and by regularly spaced pilaster cells. In the posterior gills of hyperosmoregulating crabs, patches of thick cells and thick pilaster cells (Fig. 1)dominate the microanatomy
2.1.3. Organization of phyllobranchiate shrimp gills In the phyllobranchiate, pleurobranch gills of palaemonid shrimps (Fig. 2), one or more axes of symmetry may be present.In addition to bilateral symmetry along the dorso-ventral,longitudinal axis (Fig. 2A), also seen in crab gills, palaemonid shrimp gills are roughly symmetrical on both sides of the median anterior–posterior plane (Fig. 2A), where the hemolymph vessels insert. The gill shaft is flattened and contains one afferent and two efferent vessels connected via two rows of hemilamellae (Fig. 2B). The epithelium within the lamellae consists exclusively of pilaster cells with extensive apical flanges (Fig. 12A, B). The pillar cell bases frequently adjoin the
cells of the intralamellar septum that horizontally divides the lamella into two symmetrical compartments (Fig. 12A, B),
forming a system of lacunae (Fig. 12D) through which the
hemolymph courses during its passage across the lamella from
the afferent to the efferent marginal canal (Fig. 2C).
2.1.4. Organization of crayfish gills
Trichobranchiate crayfish gills consist of a cylindrical stem
that contains the afferent and efferent vessels, and bears numerous,
tubular filaments. The podobranch gills fuse with their
respective epipodites, forming wing-like laminae (Fig. 3) whose
epithelial structure resembles the organization of crab gills, with
pilaster cells sustaining the hemolymph space, although a
septum is absent. The tubular filaments contain the afferent and
efferent vessels, separated by a fine septum (Fig. 3), joining at
the tip of the filament. However, hemolymph may also flow
laterally via lacunae from the afferent to the efferent vessel.
Interesting specializations related to ion transport have arisen in
the gills of freshwater crayfish (Fig. 3 and below).
2.2. Gill functions associated with osmotic and ionic regulation
Crustacean gills are multifunctional organs. In addition to
their role in gas exchange (McMahon and Wilkens, 1983), gills
are essential for osmotic and ionic homeostasis (for comprehensive
reviews see Potts and Parry, 1964; Mantel and Farmer,
1983). In Crustacea that inhabit dilute seawater or freshwater,
active, transbranchial NaCl absorption constitutes one element
of the hyperosmoregulatory process while water excretion
comprises the other; both processes have been intensively
studied in many species (for reviews see Mantel and Farmer,
1983; Péqueux et al., 1989; Péqueux, 1995; Onken and
Riestenpatt, 1998; Kirschner, 2004). Although seldom investigated
and poorly understood, active NaCl secretion in
hyporegulating Crustacea from marine, estuarine or hypersaline
media also appears to be generated by the gills. Land crabs haveevolved an effective system of reducing urinary salt loss by
passing isosmotic urine over their gills for salt reabsorption
(Wolcott and Wolcott, 1985). Calcium homeostasis is another
important role of the crustacean gill, and is of particular
importance to organisms that undergo a molting cycle (for
reviews see Neufeld and
0/5000
เซลล์เยื่อบุผิวเหงือกรัสเตคเชียนนอกจากเซลล์เยื่อบุผิวไม่ใช่เช่นเซลล์เซลล์ประสาทเซลล์บุผนังหลอดเลือดเซลล์ต่อมและ 'nephrocytes' เซลล์ epithelial gills ครัสเตเชียนนอกจากเซลล์ไม่ใช่ epithelial เช่น fibroblasts, neurons เซลล์บุผนังหลอดเลือด เซลล์ต่อม และ 'nephrocytes', 5เยื่อบุผิวเหงือก (เทย์เลอร์และเทย์เลอร์, 1992): ชนิดเซลล์ที่แตกต่างสามารถโดดเด่นใน epithelium เหงือก (เทย์เลอร์และ Taylor, 1992): บางเซลล์ เซลล์หนา หน้าแปลน เซลล์บางเซลล์เซลล์หนาหน้าแปลนเซลล์โปน pilaster เซลล์และเซลล์ไฟฟ้าเคร... อย่างไรก็ตามไม่ได้เฉพาะเนื่องจาก intergradations การจัดประเภทนี้ อย่างไรก็ตาม ไม่ได้เฉพาะ เนื่องจาก intergradations และการเปลี่ยนระหว่างเซลล์บางชนิด ไมโครเมตร 1 5 สูงขยายแนวนอนที่เป็นเยื่อบุผิว squamous เซลล์บางเซลล์ของ μm 1 5 สูงขยายแนวนอนที่เป็น squamous epithelium ได้ ได้เกิดขึ้นในทั้งหมดเหงือกของปูทะเลosmoconforming เหงือกแอนทีเรียร์ของ hyperosmoregulators เช่น Carcinus maenas, Eriocheir เนซิสและ Callinectes sapidus และปูสะเทินและภาคพื้น (โคปแลนด์ 1968 เกิดขึ้นในทั้งหมด gills ของปูทะเล osmoconforming, gills แอนทีเรียร์ของ hyperosmoregulators เช่น Carcinus maenas, Eriocheir sinensis และ Callinectes sapidus และปูสะเทิน และภาคพื้น (Copeland, 1968 โคปและ Fitzjarrell 1968 Copeland และ Fitzjarrell, 1968 บาร์ราและ al., 1983 บาร์ราและ al., 1983 Compère et al., 1989 Compère et al., 1989 คลาและ Cavey, 1990) คลา และ Cavey, 1990) ในบางสายพันธุ์ hyperosmoregulating บางเซลล์จะปรากฏในเหงือกหลังใกล้แพทช์ของเซลล์หนา (ดูด้านล่าง) ในบางสายพันธุ์ hyperosmoregulating บางเซลล์จะปรากฏใน gills หลังใกล้แพทช์ของเซลล์หนา (ดูด้านล่าง) บางบางเซลล์จะเป็นเยื่อบุผิวหายใจอย่างไรก็ตามพวกเขาอาจยังร่วมในฟังก์ชันอื่น ๆ เซลล์จะ เป็น epithelium หายใจ อย่างไรก็ตาม พวกเขาอาจยังร่วมในฟังก์ชันอื่น ๆ เช่นแอมโมเนียเช่นแอมโมเนียหัวเรื่อง: การขับถ่าย (ดูด้านล่าง) การขับถ่าย (ดูด้านล่าง) ใน Holthusiana transversa บางเซลล์ปลายยอดอย่างมีระดับและ basolateral ใน Holthusiana transversa บางเซลล์ปลายยอดอย่างมีระดับ และ basolateral foldings เกี่ยวข้องกับการจำนวน mitochondria เพิ่มเส้นพื้นผิวของเหงือกทั้งหมด lamellae (เทย์เลอร์และ Greenaway, 1979) H. transversa เป็น hyperosmoregulator เป็น บางเซลล์อาจเล่นบทบาทในการหายใจและการดูดซึมไอออน เซลล์หนาเป็น 10-20 μm สูง พื้นผิวของปลายยอด และโรคมีลักษณะ foldings เมมเบรนมากมายที่เกี่ยวข้องกับจำนวนมากของ mitochondria (Copeland, 1968 Copeland และ Fitzjarrell, 1968 Compère et al., 1989 cf Péqueux et al., 1989) เนื่องจาก infoldings เมมเบรนมากมายในรูปแบบของแผ่นพับหรือ microvilli เป็นลักษณะของไอออนที่ขนส่งเซลล์ เซลล์หนาจะยังเรียกว่า ionocytes หรือเซลล์ osmoregulatory ในปู ใน E. sinensis เซลล์หนาครอง gills หลัง และ gills เช่นของ hyperregulators อื่น ๆ เช่น C. maenas และ C. sapidus พวกเขาฟอร์มแพทช์ที่ล้อมรอบ ด้วยเซลล์บาง (คลาและ Cavey, 1990) ในบางชนิด เซลล์หนาป่องเป็นพื้นที่ hemolymph และบนเซลล์หนาประเมินจาก epithelium ด้านฝ่ายตรงข้ามของ lamella ขึ้นรูปเรียกว่า "หนา pilaster เซลล์" (Compère et al., 1989) จานเซลล์ที่เกิดขึ้นใน gills ของกุ้งก้ามกราม กุ้ง palaemonid และ penaeid และปลา เครย์ฟิช ที่พวกเขามี beentermed "ลูกแพร์เซลล์" (มอร์ส et al., 1970) เซลล์ในจานประกอบด้วย perikaryon ใหญ่ เซ็นทรัลที่ม่วน hemolymph พื้นที่ทำให้ผู้ติดต่อกับ intralamellar septum และส่วนขยายบาง รัศมี ปลายยอดที่ตั้งชื่อเซลล์ ในเครย์ฟิชเหงือก filaments, perikarya ขนาดใหญ่เซลล์แปลนแสดงจำนวนมาก infoldings basolateral เกี่ยวกับ mitochondria ในขณะที่เยื่อปลายยอดแสดงขยายผิวปานกลาง ทางเดินหายใจและการขนส่ง filaments มีการแตกต่างในเครย์ฟิชตามความหนาที่แตกต่างกันของ epithelial เซลล์ (ดูด้านล่าง) ในกุ้งน้ำจืด กุ้ง olfersi และ amazonicum เมตร เมมเบรนปลายยอดของเซลล์แปลนด้านล่าง (Fig. 12C) กำพร้าบางฟอร์ม microvilli และแผ่นพับ (Figs. 12E และ 13A) ที่จะลดลง หรือหายไปแม้ใน acclimation saline สื่อ (แม็กนามาราและลิมา 1997) เซลล์แปลนจึง รวมคุณลักษณะโครงสร้างของทั้งหนา และบางเซลล์ของปู และดังนั้น อาจถือได้ว่าเป็นอินเทอร์เฟซที่ประกอบทั้งแก๊สขนส่งแลกเปลี่ยนและไอออน ไฟฟ้าเคร...เซลล์เป็นเซลล์ที่จาน มีครีบบางมาก ปูและกุ้งน้ำจืด พวกเขาบรรทัดคลอง hemolymph อุปกรณ์ต่อพ่วง กำไรของ lamellae เหงือก Pilaster เซลล์ เรียกว่าเสาเซลล์ อยู่ ใน lamellae เหงือกปู และ lamina เครย์ฟิช คุณลักษณะของพวกเขาลักษณะส่วนใหญ่มีความอุดมสมบูรณ์ของ microtubules และ tonofilaments desmosomallike ที่ผิวเซลล์มะเร็ง อย่าง น้อยสองเซลล์ pilaster อาจครอบคลุมพื้นที่ทั้งหมด hemolymph ผ่าน lamella/lamina พวกเขารักษา septum intralamellar lamellae เหงือกปูและแมพจำกัดพื้นที่ hemolymph ระหว่างการเปลี่ยนแปลงความดัน ในขณะที่เซลล์ pilaster สุดง่ายอาจแรงฟังก์ชันโครงสร้างเหล่านี้โดยเฉพาะ เซลล์ pilaster อื่น ๆ แสดงความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่หนาและเซลล์หน้าแปลน และต้องเกี่ยวข้องกับการขนส่งไอออน ใน sinensis ตะวันออก V(H+)-ATPase แรงผลักดันสำคัญสำหรับการดูดซึม NaCl ที่ใช้งานอยู่จากปลา อยู่เฉพาะใน pilastercells (Putzenlechner et al., 1992 Putzenlechner, 1994 ดู Fig. 11)รูปที่ . Fig. 1 หลังแสดงแผนผังวงจรของสัณฐานวิทยาและโครงสร้างปรับในเหงือกปูขนส่ง หลัง 1 ตัดแต่งหนัง1 ตัดแต่งหนัง 2 เซลล์หนา2 เซลล์หนา 3 โปนเซลล์3, pilaster เซลล์ 4 เลือดพื้นที่4, hemolymph พื้นที่ 5 5กะบัง intralamellar intralamellar septum วาดภาพ (จาก ONKEN และ Riestenpatt, 1998) Uca วาดภาพ (จาก Onken และ Riestenpatt, 1998) ขึ้นอยู่กับการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์ในโอ Uca ในเหงือกเป็นแอนทีเรียร์ทางเดินหายใจ ในเหงือกเป็นแอนทีเรียร์ ทางเดินหายใจ จะเป็นกำพร้าเรียงรายด้วยเซลล์บางเซลล์ pilaster บาง ดูข้อความรายละเอียดเพิ่มเติมโปนบางดูรายละเอียดข้อความเพิ่มเติมรูป Fig. 2 ของเหงือกหกหลังขวา (A) และใบมีดแฟ้ม ๆ เหงือก (B) ไดอะแกรมสรุปและตั้งแสดงกายวิภาคศาสตร์ทั่วไป ของเหงือกหก หลังขวา (A) และ lamella แฟ้ม ๆ เหงือก (B) ในกุ้งน้ำจืดในกุ้งคุณน้ำจืดกุ้งolfersi กุ้ง olfersi เลือดไหลจากด้านข้างออกจากจุดศูนย์กลางเรือ (EV), ผ่านนอกคลองส่วนเพิ่ม (MC) ข้าม hemilamella (hl) โดยใช้เหงือกHemolymph ไหลจากด้านข้าง efferent เรือ (ev), ผ่านนอกคลองส่วนเพิ่ม (mc), ข้าม hemilamella (hl) โดยใช้เหงือกเส้นเลือดฝอย (GC) คลองกำไรภายในและกลับทางเรืออวัยวะกลาง (AV) เส้นเลือดฝอย (gc) คลองกำไรภายใน และกลับ ทางเรือ afferent กลาง (av) เปิดเผยระหว่างส่วนของ hemilamella (ระหว่างศรใน B) C เปิดเผยระหว่างส่วนของ hemilamella (ระหว่างศรใน B) C การ(พีซี) องค์กรเช่นโครงตาข่ายประกอบของเนื้อเยื่อเหงือก เกิดจากการจัดเรียงกึ่งปกติของฝ่ายตรงข้ามเสาเซลล์ (พีซี) Perikarya Perikarya ของเซลล์หลักถูกล้อมรอบด้วยของเซลล์หลักถูกล้อมรอบด้วยเลือดห่าง(HS) intralamellar ของผนังกั้นเซลล์ (SC) hemolymph ห่าง (hs) และสำคัญในภูมิภาคด้านข้างของมัธยฐาน intralamellar ของผนังกั้นเซลล์ (SC) ครีบเซลล์เสา (PCF) กับหนังกำพร้า (c) ครีบเซลล์เสา (pcf), กับ cuticle(c) บางบางรูปแบบอินเทอร์เฟซเยื่อบุผิวหลักระหว่างเลือดสื่อภายนอกและวาดจากเนชั่แม็กนามาราม่ารูปแบบอินเทอร์เฟซ epithelial หลักระหว่าง hemolymph และสื่อภายนอก (1997) วาดจากแม็กนามาราม่า (1997)2.1.2 . องค์กรของ phyllobranchiate ปูเหงือกในเหงือก phyllobranchiate ของปู (รูปที่ 1)., 2.1.2. องค์กรของ phyllobranchiate ปู gills ใน gills phyllobranchiate ของปู (Fig. 1), ก้านเหงือกจะ flattened และประกอบด้วยหนึ่ง afferent และหนึ่งเรือ efferent ตามลำดับอยู่ขอบ dorsal และ ventral ก้านเหงือกจะแบนและประกอบด้วยหนึ่งอวัยวะและหนึ่งเรือออกจากจุดศูนย์กลางตามลำดับอยู่ขอบด้านหลังและหน้าท้องด้านหลังและแอนทีเรียร์ของก้านเหงือกlamellae เหงือกเชื่อมเรือ สองด้านหลัง และแอนทีเรียร์ของก้านเหงือก lamellae เหงือกเชื่อมเรือสอง lamellae Lamellae มีขนาดใหญ่ที่เหงือกขนาดใหญ่มีที่เหงือกพื้นฐาน พื้นฐาน เป็นความก้าวหน้าน้อยต่อแนะนำให้ขึ้นไปส่วนมัธยฐานของสัตว์ แต่ละ lamella จะเกิดขึ้น โดย epithelium ชั้นเดียวที่ครอบคลุม โดยตัดแต่งหนัง พื้นที่ hemolymph ระหว่างชั้น epithelial เซลล์สองชั้นใบมีดจะเกิดขึ้นโดยเยื่อบุผิวชั้นเดียวที่ครอบคลุมโดยตัดแต่งหนังพื้นที่เลือดระหว่างชั้นเยื่อบุผิวเซลล์สองชั้นประกอบด้วยเยื่อบุโพรงintralamellar ประกอบด้วย septum intralamellar โทรศัพท์มือถือที่กลไกยั่งยืน โดยเซลล์ pilaster โทรศัพท์มือถือที่กลไกยั่งยืนโดยเซลล์โปนในเหงือกของosmoconforming ใน gills ของ osmoconformingปูเยื่อบุผิวถูกครอบงำโดยบางเซลล์และเซลล์โปนลที่ ปู epithelium ถูกครอบงำ โดยบางเซลล์ และเซลล์ pilaster ลที่เป็นประจำ ประจำเป็นในเหงือกหลังของปูhyperosmoregulating แพทช์ของเซลล์ที่หนาและหนาโปนเซลล์ (รูปที่ 1). ครอง microanatomy ใน gills หลังของปู hyperosmoregulating แพทช์ของเซลล์ที่หนาและหนา pilaster เซลล์ (Fig. 1) ครอง microanatomy2.1.3 การจัดเหงือกกุ้ง phyllobranchiate ใน phyllobranchiate, pleurobranch เหงือกของกุ้ง palaemonid (รูปที่. 2), แกน 2.1.3 การจัด gills กุ้ง phyllobranchiate ใน phyllobranchiate, pleurobranch gills ของกุ้ง palaemonid (Fig. 2), แกน หนึ่งของสมมาตรอาจนำเสนอ ทวิภาคีแกน Dorso ท้องระยะยาว (รูป. 2A) ที่เห็นในปูเหงือกเหงือก palaemonid - หลังเครื่องบิน (รูปที่ 2A.) นอกจากการสมมาตร bilateral แกน dorso ventral ระยะยาว (Fig. 2A), ที่เห็นในปู gills, gills palaemonid กุ้งมีประมาณสมมาตรทั้งสองข้างของเดียนแอนทีเรียร์ – หลังเครื่องบิน (Fig. 2A), ที่ใส่หลอด hemolymph ที่ใส่หลอดเลือดก้านเหงือกจะแบนและประกอบด้วยหนึ่งอวัยวะและนำออกจากศูนย์กลางเรือสองการเชื่อมต่อผ่านhemilamellae (รูปที่ 2B.) สองแถวก้านเหงือกจะ flattened และประกอบด้วยหนึ่ง afferent และ efferent เรือสองการเชื่อมต่อผ่าน hemilamellae (Fig. 2B) สองแถว Epithelium ภายใน lamellae ประกอบด้วยเฉพาะของเซลล์โปนครีบปลายยอดอย่างละเอียด กิน 12A, B)Epithelium ภายใน lamellae ประกอบด้วยเฉพาะของเซลล์ pilaster ครีบปลายยอดอย่างละเอียดกิน 12A, B) บ่อยติดกับเซลล์หลักฐานเซลล์ของเยื่อบุโพรงบ่อย adjoin ฐานเซลล์หลักเซลล์ของ septum intralamellar ที่แนวแบ่ง lamella ช่องสมมาตรสองกิน 12A, B), intralamellar ที่แนวแบ่งโครงสร้างที่บางช่องสมมาตรสองกิน 12A, B) ขึ้นรูประบบ พ.ศ. 2550 (รูปที่. 12) หัวเรื่อง: ขึ้นรูประบบ พ.ศ.2550 (Fig. 12D) ซึ่งการการซึ่งคอร์สภาษาเลือดระหว่างเส้นทางที่ผ่านใบมีดจากเนชั่หัวเรื่อง: การอวัยวะออกจากจุดศูนย์กลางสวนร่อแร่ (รูป. 2C) คอร์สภาษา hemolymph ระหว่างเส้นทางที่ผ่าน lamella จากการ afferent efferent สวนร่อแร่ (Fig. 2C)2.1.4 องค์กรเหงือกของเครย์ฟิช2.1.4. องค์กรของ gills เครย์ฟิชTrichobranchiate เครย์ฟิชเหงือก Trichobranchiate เครย์ฟิช gills ประกอบด้วยก้านทรงกระบอกประกอบด้วยเรือ afferent และ efferent และหมีมากมายfilaments ท่อ อวัยวะและนำออกจากศูนย์กลางและหมีมากมายเส้นใยท่อเหงือกPodobranch ฟิวส์กับของพวกเขาPodobranch gills ฟิวส์กับของพวกเขา epipodites เกี่ยวข้องการขึ้นรูปเช่นวิง laminae (รูปที่. 3) epipodites เกี่ยวข้อง การขึ้นรูปเช่นวิง laminae (Fig. 3)โครงสร้างของ epithelial คล้ายกับปู gills องค์กรที่มีเซลล์ pilaster เสริมพื้นที่ hemolymph แม้ว่าการseptum จะขาด Filaments ท่อประกอบด้วยการ afferent และefferent เรือ คั่น ด้วย septum ดี (Fig. 3), ร่วมที่คำแนะนำของใย อย่างไรก็ตาม hemolymph ยังอาจไหลแนวนอนผ่าน พ.ศ.2550 จาก afferent ที่ไปเรือ efferentสายอาชีพที่น่าสนใจที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งไอออนได้เกิดขึ้นในgills ของปลาเครย์ฟิช (Fig. 3 และด้านล่าง)2.2. เหงือกฟังก์ชันที่เกี่ยวข้องกับระเบียบการออสโมติก และ ionicครัสเตเชียน gills อวัยวะโดยได้ นอกบทบาทของตนในการแลกเปลี่ยนก๊าซ (แม็กแมเฮินและ Wilkens, 1983), gillsจำเป็นสำหรับการออสโมติก และ ionic ภาวะธำรงดุล (สำหรับครอบคลุมรีวิวดูพอตส์ Parry, 1964 หิ้งและชาวนา1983) ใน Crustacea ที่อาศัยอยู่ในทะเล dilute หรือ ปลาใช้งานอยู่ transbranchial ดูดซึม NaCl ถือองค์ประกอบหนึ่งกระบวนการ hyperosmoregulatory ในขณะที่การขับถ่ายน้ำประกอบอื่น ๆ กระบวนการทั้งสองได้รับ intensivelyศึกษาหลายชนิด (สำหรับรีวิวดูหิ้งและชาวนา1983 Péqueux et al., 1989 Péqueux, 1995 Onken และRiestenpatt, 1998 Kirschner, 2004) แม้ว่าบทบาทสอบสวนและเข้าใจงาน ใช้งานหลั่ง NaCl ในhyporegulating Crustacea จากทะเล ปากแม่น้ำหรือ hypersalineสื่อยังแล้วสร้าง โดย gills ที่ดิน crabs haveevolved เป็นระบบที่มีประสิทธิภาพลดการสูญเสียเกลือท่อปัสสาวะโดยisosmotic ปัสสาวะผ่าน gills สำหรับเกลือ reabsorption ของพวกเขา(Wolcott ก Wolcott, 1985) ภาวะธำรงดุลแคลเซียมเป็นอีกบทบาทสำคัญของเหงือกครัสเตเชียน และของเฉพาะความสำคัญของสิ่งมีชีวิตที่รับรอบ molting (สำหรับรีวิวดูยเฟลด์ และ
การแปล กรุณารอสักครู่..
1992): แต่ไม่ได้ จำกัด เฉพาะเนื่องจาก intergradations types.Thin มีการขยายตัวด้านข้างของ 1-5 osmoconforming ทะเลในเหงือกด้านหน้าของ hyperosmoregulators เช่น maenas Carcinus, sinensis Eriocheir และ Callinectes sapidus และในปูสะเทินน้ำสะเทินบกและบก (โคปแลนด์ 1968; โคปแลนด์และ Fitzjarrell 1968 รา et al, 1983 Compère et al, 1989;. กู๊ดแมน และ Cavey, 1990) ในสายพันธุ์ hyperosmoregulating Holthusiana transversa เซลล์บางแสดงพับปลายและ สายพื้นผิวของกิ่งเหงือกทั้งหมด (เทย์เลอร์และกรีน, 1979) ตั้งแต่ transversa เอชเป็น hyperosmoregulator absorption.Thick เป็น 10 ถึง 20 mitochondria (โคปแลนด์ 1968; โคปแลนด์และ Fitzjarrell 1968; Compère et al, 1989; .. cf.Péqueux, et al, 1989) เพราะ infoldings microvilli ionocytes หรือเซลล์ osmoregulatory ปูในในอีเนซิส hyperregulators อื่น ๆ เช่นซี maenas และ C sapidus (กู๊ดแมนและ Cavey, "เซลล์โปนหนา" (Compère et al., palaemonid beentermed "เซลล์ลูกแพร์" (มอร์ et al., 1970) เซลล์แปลนประกอบด้วยขนาดใหญ่ perikaryon intralamellar perikarya มากของเซลล์แปลนแสดงจำนวนมาก infoldings basolateral เกี่ยวข้องกับ mitochondria ในขณะที่เยื่อหุ้มปลายแสดง amplification.Respiratory (ดูด้านล่าง) ในกุ้งน้ำจืดเช่น Macrobrachium olfersi และเอ็ม amazonicum, ๆ (รูป. 12C) แบบฟอร์ม microvilli และแผ่นพับ (มะเดื่อ. 12E และ 13A) สื่อ (นาราและลิมา, lamellae.Pilaster microtubules และ desmosomallike tonofilaments / แผ่นพวกเขารักษาเยื่อบุโพรงintralamellar ในปูปลา lamellae และ จำกัด ๆ วี (H +) - ATPase pilastercells นี้ (Putzenlechner et al, 1992; Putzenlechner ปี 1994 ดูรูปที่ 11 ... ). รูปที่1 หนังกำพร้า; 2 เซลล์หนา3 เซลล์โปน; 4 พื้นที่เลือด; 5 กะบัง intralamellar การวาดภาพ (จาก ONKEN และ Riestenpatt, 1998) (A) (ข) ในกุ้งน้ำจืดMacrobrachium (EV) ผ่านคลองขอบด้านนอก (MC) ทั่ว hemilamella (hl) โดยวิธีการเหงือกเส้นเลือดฝอย(GC) (AV) C, A ข้ามส่วนของ hemilamella (ระหว่างลูกศรใน และจดภูมิภาคข้างของค่ามัธยฐาน, intralamellar เซลล์ผนัง (SC) ครีบเซลล์เสาดี (PCF) ในการติดต่อกับหนังกำพร้าบาง (1997). 2.1.2 องค์กรของเหงือกปู phyllobranchiate ในเหงือก phyllobranchiate ของปู (รูปที่ 1). intralamellar hyperosmoregulating แพทช์ของเซลล์หนาและเซลล์โปนหนา (รูปที่ 1). ครอง microanatomy 2.1.3 องค์การ phyllobranchiate เหงือกกุ้งใน phyllobranchiate ที่เหงือก pleurobranch กุ้ง palaemonid (รูปที่. 2) present.In สมมาตรทวิภาคีตาม Dorso- ท้องแกนยาว (รูป. 2A) ยังเห็นในเหงือกปูปลากุ้ง palaemonid (รูป. 2A) hemilamellae (รูป. 2B) เยื่อบุผิวภายใน lamellae (รูป. 12A, intralamellar (รูป. 12A, B), การสร้างระบบของ lacunae (รูปที่ (รูป podobranch หลอมรวมกับของพวกเขาepipodites นั้นไว้ laminae ปีกเหมือน (รูปที่ (รูปที่ lacunae (รูปที่ 3. กุ้ง (มาฮอนและ Wilkens, Potts และปัดป้อง 1964; หิ้งและชาวนา1983) ใน Péqueux et al, 1989 ;. Péqueux, 1995; ONKEN และRiestenpatt, 1998; ริชเนอร์, Crustacea จากทะเลน้ำเค็มหรือ และ Wolcott, เฟิลด์
การแปล กรุณารอสักครู่..
ที่ผิวเซลล์เยื่อบุของครัสเตเชียเหงือก
นอกจากไม่เหมือนจากเซลล์ประสาทเซลล์เยื่อบุเซลล์ , เซลล์ , , ต่อม nephrocytes ' ' , 5
ชนิดเซลล์ที่แตกต่างกันสามารถโดดเด่นในเหงือก เยื่อบุผิว ( Taylor และ Taylor , 1992 ) : เซลล์บางเซลล์หนา แปลนเซลล์ เซลล์ และ ปลายเท้า
เป็นเซลล์ ประเภทนี้ อย่างไรก็ตาม ไม่เฉพาะเนื่องจาก intergradations และช่วงการเปลี่ยนภาพระหว่างเซลล์บางชนิด เซลล์บางเซลล์มีด้านข้างขยาย 1 ถึง 5 μเมตรความสูงที่เป็นเยื่อบุผิว squamous . พวกเขาเกิดขึ้นในทะเล osmoconforming เหงือกของปูในเหงือกด้านหน้าของ hyperosmoregulators เหมือนคาร์ซินัส maenas eriocheir ไซแนนซิส , และ sapidus callinectes และในการฝึกภาคพื้นดินและปู ( Copeland , 1968 ;โคปแลนด์ และ fitzjarrell , 1968 ; Barra et al . , 1983 ; คอมพ์è re et al . , 1989 ; Goodman และ cavey , 2533 ) ในบาง hyperosmoregulating เซลล์บางชนิด นอกจากนี้ยังปรากฏในกระดูกเหงือกใกล้แพทช์ของเซลล์หนา ( ดูด้านล่าง ) เซลล์บาง
ปรากฏเป็นเยื่อบุทางเดินหายใจ อย่างไรก็ตาม พวกเขายังอาจมีส่วนร่วมในหน้าที่อื่นๆ เช่น แอมโมเนีย
การขับถ่าย ( ดูด้านล่าง )ใน holthusiana transversa , บางเซลล์และแสดงยอด basolateral foldings ที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มจำนวนบรรทัด
) ของผิวเหงือกลาเมเล่ ( เทย์เลอร์ และ กรีน เวย์ เมื่อปี พ.ศ. 2522 ) ตั้งแต่ H . transversa เป็น hyperosmoregulator เซลล์บางอาจมีบทบาททั้งในการหายใจและการดูดซึมไอออน เซลล์หนา 10 ถึง 20 μเมตรความสูงปลายของพวกเขาและพื้นผิวมีลักษณะพื้นฐานอย่างละเอียดเยื่อ foldings ที่เกี่ยวข้องกับตัวเลขขนาดใหญ่ของ mitochondria ( Copeland , 1968 ; โคป และ fitzjarrell , 1968 ; คอมพ์è re et al . , 1989 ; cf.p éเกอ et al . , 1989 ) เพราะอย่าง infoldings เมมเบรนในรูปแบบของแผ่นพับ หรือพบเป็นลักษณะของการขนส่งไอออนในเซลล์เซลล์หนาเป็น termed ยัง ionocytes หรือ osmoregulatory เซลล์ในปู ใน ไซแนนซิส เซลล์หนาครองเหงือกด้านหลังและในเหงือกของ hyperregulators อื่นเช่น C และ C sapidus maenas พวกเขารูปแบบแพทช์ล้อมรอบด้วยเซลล์บาง ( Goodman และ cavey , 2533 ) ในบางชนิดเซลล์หนายื่นเข้าไปในเลือด และพื้นที่ติดกับเซลล์เยื่อบุในหนายื่นจากฝั่งตรงข้ามของโครงสร้างขึ้นรูปที่เรียกว่า " เซลล์หนา ปลายเท้า " ( คอมพ์è re et al . , 1989 ) แปลนเซลล์เกิดขึ้นในเหงือกของกุ้งและกุ้งก้ามกรามและกุ้งน้ำจืด palaemonid ชนิดที่พวกเขามี beentermed " เซลล์ลูกแพร์ " ( มอร์ส et al . , 1970 )แปลนเซลล์ประกอบด้วย ขนาดใหญ่ กลาง ลักษณะรูปร่างที่ยื่นออกมาในพื้นที่ให้สามารถติดต่อกับ intralamellar กั้น และบาง รัศมียอดนามสกุลหลังจากที่เซลล์จะตั้งชื่อ ในกุ้งเส้นใยเหงือก , perikarya ขนาดใหญ่ของแปลน เซลล์มีหลาย infoldings basolateral เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรีย ,ในขณะที่ปลายแสดงพื้นผิวเมมเบรนแบบปานกลาง ทางเดินหายใจ และการขนส่งไส้ที่ได้รับความโดดเด่นในกุ้ง ตามความหนาที่แตกต่างกันของเซลล์บุผิว ( ดูด้านล่าง ) กุ้งน้ำจืด เช่น พันธุ์ และ ม. ปลาย olfersi amazonicum , เมมเบรนของเซลล์ผิวหนังชั้นนอกบางแปลนทันทีด้านล่าง ( รูปที่ 12C ) รูปแบบ microvilli และแผ่นพับ ( Figsและกลายเป็นหนังสือ 13a ) ที่ลดลงหรือหมดไปใน acclimation น้ำเกลือ ( ตัวแทนสื่อ และ ลิม่า , 1997 ) แปลน เซลล์จึงรวมคุณสมบัติโครงสร้างของทั้งบางและหนา เซลล์ของปู และดังนั้นจึง อาจถูกพิจารณาว่าเป็นทั้งแก๊สและอินเตอร์เฟซการแลกเปลี่ยนไอออนการขนส่ง บางเซลล์เป็นเซลล์ที่มีจานบางมากครีบ ในปูและกุ้งน้ำจืด ,พวกสายพ่วง เพิ่มเลือด คลองแห่งกิลลาเมลล่า . โปนเซลล์ที่เรียกว่าเสาเซลล์ พบในกุ้งและปู กิลลาเมลล่าในแบบของพวกเขา คุณลักษณะส่วนใหญ่มีความอุดมสมบูรณ์ของเส้นใย และการ desmosomallike tonofilaments ที่ผิวเซลล์แรกเริ่ม . สองคนหรือมากกว่าเซลล์อาจครอบคลุมพื้นที่ปลายเท้า เลือดทั้งหมดในบาง / ใบ .พวกเขารักษา intralamellar ปูกั้นในกิลล์ลาเมลล่าและขีด จำกัด ของพื้นที่ ใน เลือด การเปลี่ยนแปลงในความดัน . ในขณะที่เซลล์เสาอิงที่ง่ายที่สุดอาจจะใช้โครงสร้างการทำงานเหล่านี้ โดยเฉพาะ เซลล์โปนอื่นแสดงคล้ายคลึงกับเซลล์หนาและแปลนเซลล์และปรากฏอยู่ในรายละเอียดการขนส่ง ใน ไซแนนซิส , V ( H ) - ATPase ,แรงผลักดันสำคัญสำหรับการดูดซึมเกลือปราดเปรียวจากน้ำจืด ตั้งอยู่เฉพาะใน pilastercells ( putzenlechner et al . , 1992 ; putzenlechner , 1994 , ดูรูปที่ 11 )
รูปที่ 1 แสดงแผนผังของสัณฐานวิทยาและโครงสร้างดีในการขนส่งด้านหลังปู Gill 1 , cuticle หนา 2 เซลล์ 3 เซลล์เลือดโปน 4 พื้นที่ ; 5
intralamellar กั้นรูปวาด ( จาก onken และ riestenpatt , 1998 ) จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์ใน UCA spp . ในส่วนหน้า , ทางเดินหายใจเหงือกกําพร้าจะ
เรียงรายไปด้วยเซลล์บาง และปลายเท้าบางเซลล์ เห็นข้อความสำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม
รูปที่ 2 สรุป ที่ตั้งและแผนผังแสดงโครงสร้างทั่วไปของหก , เหงือกด้านหลัง ( ขวา ) และตกเป็นของกิลลาเมลลา ( B )
กุ้งน้ำจืดบ่อ olfersi . เลือดที่ไหลมาจากเรือ efferent ด้านข้าง ( EV ) โดยผ่านทางด้านนอกขอบคลอง ( MC ) ใน hemilamella ( HL ) โดยวิธีของกิลล์
ฝอย ( GC ) ภายในขอบคลอง หลังผ่านลำประสาทกลาง ( AV ) C , ภาพตัดขวางของ hemilamella ( ระหว่างลูกศรใน B ) เผย
ขัดแตะเหมือนองค์กรของเหงือก เนื้อเยื่อที่เกิดจากการต่อต้านกึ่งปกติเสาเซลล์ ( PC ) การ perikarya ของเซลล์เสาล้อมรอบไปด้วย
สามารถเป็น ( HS ) และติดกันบริเวณด้านข้างของมัธยฐาน intralamellar Septal เซลล์ ( SC ) ปรับเสามือถือครีบ ( พรรคคอมมิวนิสต์ฝรั่งเศส ) , ติดต่อกับผิวหนังชั้นนอกบาง ( C )
แบบฟอร์มการบุผิวเชื่อมต่อระหว่างเลือด และสื่อภายนอกการวาดภาพจากตัวแทนและลีมา ( 1997 )
2.1.2 . องค์กรของเหงือกปู phyllobranchiate ใน phyllobranchiate เหงือกของปู ( รูปที่ 1 ) , เหงือกเป็นเพลาแบนและมีคนระแคะระคาย และหนึ่ง efferent เรือตามลำดับตั้งอยู่ที่ขอบครีบหลังและครีบท้อง . ด้านข้างด้านหน้าและด้านหลังของกิลล์ เพลา , กิลลาเมเล่ ( สองลำครับการลาเมลล่ามีขนาดใหญ่ที่กิลล์
ฐาน กลายเป็นผู้ที่มีต่อปลายที่จุดขึ้นเพื่อส่วนเฉลี่ยของสัตว์ แต่ละโครงสร้างเป็นรูปเดี่ยวชั้นเยื่อบุผิวปกคลุมด้วยคิวติเคิล . ในเลือด ช่องว่างระหว่างสองเซลล์เยื่อบุผิวชั้น
มี intralamellar เซลล์ ซึ่งเซลล์ผนังยั่งยืนโดยปลายเท้า . ในเหงือกของ osmoconforming
ปู เยื่อบุเป็น dominated โดยเซลล์บางและสม่ำเสมอเว้นระยะโปนเซลล์ ในด้านหลังของเหงือก hyperosmoregulating ปู , แพทช์ของเซลล์และเซลล์หนาหนา ปลายเท้า ( รูปที่ 1 ) ครอง
ทางภาค . องค์กรของ phyllobranchiate กุ้งใน phyllobranchiate pleurobranch เหงือก , เหงือกของกุ้ง palaemonid ( รูปที่ 2 ) หนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งแกนสมมาตรอาจมีนอกจากทวิภาคีสมมาตรตามแนวแกนตามยาว ) dorso , ( รูปที่ 2A ) , ยังเห็นเหงือกเหงือกปู , กุ้ง palaemonid วิ่งไม่เท่ากันทั้งสองด้าน โดยด้านหน้า–ด้านหลังเครื่อง ( รูปที่ 2A ) ซึ่งเรือสามารถใส่ เหงือกเป็นเพลาแบนและมีคนระแคะระคาย และสอง efferent เรือเชื่อมต่อผ่านแถวของ hemilamellae ( รูปที่ 2B )เยื่อบุภายในลาเมลล่าประกอบด้วยเฉพาะของเซลล์กับปลายครีบ ปลายเท้าอย่างละเอียด ( รูปที่ 12 , B ) เสาเซลล์ฐานบ่อยติด
intralamellar เซลล์ของผนังที่แนวนอนแบ่งโครงสร้างออกเป็นสองช่อง ( รูปสมมาตร 12A , B )
สร้างระบบของกรุงเทพมหานคร ( ภาพที่ 12D ) ผ่านซึ่ง
สามารถผ่านโครงสร้างหลักสูตรช่วงข้ามจาก
ประสาทไป efferent ขอบคลอง ( รูปที่ 2 ) .
2.1.4 . องค์กรของกั้งกั้ง
trichobranchiate เหงือกเหงือกประกอบด้วยทรงกระบอกก้าน
ที่มีประสาทรับความรู้สึก และ efferent เรือ , และหมีมากมาย
หลอดไส้ . การ podobranch เหงือกฟิวส์ด้วย
epipodites ตามรูป ( รูปปีกลามิน่า3 ) ที่มีโครงสร้างคล้ายกับ
บุจัดปูเหงือกด้วย
/ เลือดโปนเซลล์พื้นที่แม้ว่า
กั้นไม่ได้ เส้นใยประสาทและ
efferent ท่อประกอบด้วยเรือแยกจากกันโดยผนังได้ ( รูปที่ 3 ) การเข้าร่วมใน
ปลายของเส้นใย . อย่างไรก็ตาม เลือดอาจไหล
ด้านข้างผ่านกรุงเทพมหานครจากประสาทไป efferent
เรือที่น่าสนใจที่เกี่ยวข้องกับ specializations ไอออนขนส่งเกิดขึ้นใน
เหงือกของกุ้งน้ำจืด ( รูปที่ 3 และด้านล่าง ) .
2.2 . ฟังก์ชั่นที่เกี่ยวข้องกับการฟอกเหงือก และเหงือกมีระเบียบ
แตกต่างกันโดยอวัยวะ นอกเหนือจากบทบาทของพวกเขาในการแลกเปลี่ยนก๊าซ มาฮอน และ wilkens , 1983 ) , เหงือก
ที่จําเป็นสําหรับการสมดุลและครอบคลุม
( ไอออนรีวิวดูพ็อตและปัดป้อง , 1964 ; หิ่งและชาวนา
1983 ) ในครัสเตเซียที่อาศัยอยู่ในน้ำทะเล หรือเจือจางน้ําจืด ,
ปราดเปรียว การดูดซึมเกลือ
transbranchial ถือเป็นองค์ประกอบหนึ่งของกระบวนการ hyperosmoregulatory ในขณะที่
การขับถ่ายน้ำประกอบด้วยอื่น ๆทั้งกระบวนการได้รับอย่าง
ศึกษาในหลายชนิด ( สำหรับรีวิวเห็นหิ่งและชาวนา
1983 ; P éเกอ et al . , 1989 ; P éเกอ , 1995 ;onken และ
riestenpatt , 1998 ; kirschner , 2004 ) แม้ว่าได้ไม่ใคร่
และงาน เข้าใจ การใช้เกลือ
hyporegulating ครัสเตเชียจากทะเลน้ำเค็ม หรือ hypersaline
สื่อยังดูเหมือนจะถูกสร้างขึ้นโดยเหงือกปลา ปูที่ดิน haveevolved ระบบที่มีประสิทธิภาพของการลดการสูญเสียเกลือปัสสาวะโดย
ปัสสาวะผ่าน isosmotic เหนือเหงือกของพวกเขาสำหรับแก้วเกลือ
( Wolcott และ วอลค็อท1985 ) พุกามเป็นอีกบทบาทที่สำคัญของครัสเตเชียน กิลล์ และเป็นเรื่องสำคัญโดยเฉพาะ
กับสิ่งมีชีวิตที่ผ่านวงจรการลอกคราบ (
รีวิวดู นูเฟลด์ และ
นอกจากไม่เหมือนจากเซลล์ประสาทเซลล์เยื่อบุเซลล์ , เซลล์ , , ต่อม nephrocytes ' ' , 5
ชนิดเซลล์ที่แตกต่างกันสามารถโดดเด่นในเหงือก เยื่อบุผิว ( Taylor และ Taylor , 1992 ) : เซลล์บางเซลล์หนา แปลนเซลล์ เซลล์ และ ปลายเท้า
เป็นเซลล์ ประเภทนี้ อย่างไรก็ตาม ไม่เฉพาะเนื่องจาก intergradations และช่วงการเปลี่ยนภาพระหว่างเซลล์บางชนิด เซลล์บางเซลล์มีด้านข้างขยาย 1 ถึง 5 μเมตรความสูงที่เป็นเยื่อบุผิว squamous . พวกเขาเกิดขึ้นในทะเล osmoconforming เหงือกของปูในเหงือกด้านหน้าของ hyperosmoregulators เหมือนคาร์ซินัส maenas eriocheir ไซแนนซิส , และ sapidus callinectes และในการฝึกภาคพื้นดินและปู ( Copeland , 1968 ;โคปแลนด์ และ fitzjarrell , 1968 ; Barra et al . , 1983 ; คอมพ์è re et al . , 1989 ; Goodman และ cavey , 2533 ) ในบาง hyperosmoregulating เซลล์บางชนิด นอกจากนี้ยังปรากฏในกระดูกเหงือกใกล้แพทช์ของเซลล์หนา ( ดูด้านล่าง ) เซลล์บาง
ปรากฏเป็นเยื่อบุทางเดินหายใจ อย่างไรก็ตาม พวกเขายังอาจมีส่วนร่วมในหน้าที่อื่นๆ เช่น แอมโมเนีย
การขับถ่าย ( ดูด้านล่าง )ใน holthusiana transversa , บางเซลล์และแสดงยอด basolateral foldings ที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มจำนวนบรรทัด
) ของผิวเหงือกลาเมเล่ ( เทย์เลอร์ และ กรีน เวย์ เมื่อปี พ.ศ. 2522 ) ตั้งแต่ H . transversa เป็น hyperosmoregulator เซลล์บางอาจมีบทบาททั้งในการหายใจและการดูดซึมไอออน เซลล์หนา 10 ถึง 20 μเมตรความสูงปลายของพวกเขาและพื้นผิวมีลักษณะพื้นฐานอย่างละเอียดเยื่อ foldings ที่เกี่ยวข้องกับตัวเลขขนาดใหญ่ของ mitochondria ( Copeland , 1968 ; โคป และ fitzjarrell , 1968 ; คอมพ์è re et al . , 1989 ; cf.p éเกอ et al . , 1989 ) เพราะอย่าง infoldings เมมเบรนในรูปแบบของแผ่นพับ หรือพบเป็นลักษณะของการขนส่งไอออนในเซลล์เซลล์หนาเป็น termed ยัง ionocytes หรือ osmoregulatory เซลล์ในปู ใน ไซแนนซิส เซลล์หนาครองเหงือกด้านหลังและในเหงือกของ hyperregulators อื่นเช่น C และ C sapidus maenas พวกเขารูปแบบแพทช์ล้อมรอบด้วยเซลล์บาง ( Goodman และ cavey , 2533 ) ในบางชนิดเซลล์หนายื่นเข้าไปในเลือด และพื้นที่ติดกับเซลล์เยื่อบุในหนายื่นจากฝั่งตรงข้ามของโครงสร้างขึ้นรูปที่เรียกว่า " เซลล์หนา ปลายเท้า " ( คอมพ์è re et al . , 1989 ) แปลนเซลล์เกิดขึ้นในเหงือกของกุ้งและกุ้งก้ามกรามและกุ้งน้ำจืด palaemonid ชนิดที่พวกเขามี beentermed " เซลล์ลูกแพร์ " ( มอร์ส et al . , 1970 )แปลนเซลล์ประกอบด้วย ขนาดใหญ่ กลาง ลักษณะรูปร่างที่ยื่นออกมาในพื้นที่ให้สามารถติดต่อกับ intralamellar กั้น และบาง รัศมียอดนามสกุลหลังจากที่เซลล์จะตั้งชื่อ ในกุ้งเส้นใยเหงือก , perikarya ขนาดใหญ่ของแปลน เซลล์มีหลาย infoldings basolateral เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรีย ,ในขณะที่ปลายแสดงพื้นผิวเมมเบรนแบบปานกลาง ทางเดินหายใจ และการขนส่งไส้ที่ได้รับความโดดเด่นในกุ้ง ตามความหนาที่แตกต่างกันของเซลล์บุผิว ( ดูด้านล่าง ) กุ้งน้ำจืด เช่น พันธุ์ และ ม. ปลาย olfersi amazonicum , เมมเบรนของเซลล์ผิวหนังชั้นนอกบางแปลนทันทีด้านล่าง ( รูปที่ 12C ) รูปแบบ microvilli และแผ่นพับ ( Figsและกลายเป็นหนังสือ 13a ) ที่ลดลงหรือหมดไปใน acclimation น้ำเกลือ ( ตัวแทนสื่อ และ ลิม่า , 1997 ) แปลน เซลล์จึงรวมคุณสมบัติโครงสร้างของทั้งบางและหนา เซลล์ของปู และดังนั้นจึง อาจถูกพิจารณาว่าเป็นทั้งแก๊สและอินเตอร์เฟซการแลกเปลี่ยนไอออนการขนส่ง บางเซลล์เป็นเซลล์ที่มีจานบางมากครีบ ในปูและกุ้งน้ำจืด ,พวกสายพ่วง เพิ่มเลือด คลองแห่งกิลลาเมลล่า . โปนเซลล์ที่เรียกว่าเสาเซลล์ พบในกุ้งและปู กิลลาเมลล่าในแบบของพวกเขา คุณลักษณะส่วนใหญ่มีความอุดมสมบูรณ์ของเส้นใย และการ desmosomallike tonofilaments ที่ผิวเซลล์แรกเริ่ม . สองคนหรือมากกว่าเซลล์อาจครอบคลุมพื้นที่ปลายเท้า เลือดทั้งหมดในบาง / ใบ .พวกเขารักษา intralamellar ปูกั้นในกิลล์ลาเมลล่าและขีด จำกัด ของพื้นที่ ใน เลือด การเปลี่ยนแปลงในความดัน . ในขณะที่เซลล์เสาอิงที่ง่ายที่สุดอาจจะใช้โครงสร้างการทำงานเหล่านี้ โดยเฉพาะ เซลล์โปนอื่นแสดงคล้ายคลึงกับเซลล์หนาและแปลนเซลล์และปรากฏอยู่ในรายละเอียดการขนส่ง ใน ไซแนนซิส , V ( H ) - ATPase ,แรงผลักดันสำคัญสำหรับการดูดซึมเกลือปราดเปรียวจากน้ำจืด ตั้งอยู่เฉพาะใน pilastercells ( putzenlechner et al . , 1992 ; putzenlechner , 1994 , ดูรูปที่ 11 )
รูปที่ 1 แสดงแผนผังของสัณฐานวิทยาและโครงสร้างดีในการขนส่งด้านหลังปู Gill 1 , cuticle หนา 2 เซลล์ 3 เซลล์เลือดโปน 4 พื้นที่ ; 5
intralamellar กั้นรูปวาด ( จาก onken และ riestenpatt , 1998 ) จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์ใน UCA spp . ในส่วนหน้า , ทางเดินหายใจเหงือกกําพร้าจะ
เรียงรายไปด้วยเซลล์บาง และปลายเท้าบางเซลล์ เห็นข้อความสำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม
รูปที่ 2 สรุป ที่ตั้งและแผนผังแสดงโครงสร้างทั่วไปของหก , เหงือกด้านหลัง ( ขวา ) และตกเป็นของกิลลาเมลลา ( B )
กุ้งน้ำจืดบ่อ olfersi . เลือดที่ไหลมาจากเรือ efferent ด้านข้าง ( EV ) โดยผ่านทางด้านนอกขอบคลอง ( MC ) ใน hemilamella ( HL ) โดยวิธีของกิลล์
ฝอย ( GC ) ภายในขอบคลอง หลังผ่านลำประสาทกลาง ( AV ) C , ภาพตัดขวางของ hemilamella ( ระหว่างลูกศรใน B ) เผย
ขัดแตะเหมือนองค์กรของเหงือก เนื้อเยื่อที่เกิดจากการต่อต้านกึ่งปกติเสาเซลล์ ( PC ) การ perikarya ของเซลล์เสาล้อมรอบไปด้วย
สามารถเป็น ( HS ) และติดกันบริเวณด้านข้างของมัธยฐาน intralamellar Septal เซลล์ ( SC ) ปรับเสามือถือครีบ ( พรรคคอมมิวนิสต์ฝรั่งเศส ) , ติดต่อกับผิวหนังชั้นนอกบาง ( C )
แบบฟอร์มการบุผิวเชื่อมต่อระหว่างเลือด และสื่อภายนอกการวาดภาพจากตัวแทนและลีมา ( 1997 )
2.1.2 . องค์กรของเหงือกปู phyllobranchiate ใน phyllobranchiate เหงือกของปู ( รูปที่ 1 ) , เหงือกเป็นเพลาแบนและมีคนระแคะระคาย และหนึ่ง efferent เรือตามลำดับตั้งอยู่ที่ขอบครีบหลังและครีบท้อง . ด้านข้างด้านหน้าและด้านหลังของกิลล์ เพลา , กิลลาเมเล่ ( สองลำครับการลาเมลล่ามีขนาดใหญ่ที่กิลล์
ฐาน กลายเป็นผู้ที่มีต่อปลายที่จุดขึ้นเพื่อส่วนเฉลี่ยของสัตว์ แต่ละโครงสร้างเป็นรูปเดี่ยวชั้นเยื่อบุผิวปกคลุมด้วยคิวติเคิล . ในเลือด ช่องว่างระหว่างสองเซลล์เยื่อบุผิวชั้น
มี intralamellar เซลล์ ซึ่งเซลล์ผนังยั่งยืนโดยปลายเท้า . ในเหงือกของ osmoconforming
ปู เยื่อบุเป็น dominated โดยเซลล์บางและสม่ำเสมอเว้นระยะโปนเซลล์ ในด้านหลังของเหงือก hyperosmoregulating ปู , แพทช์ของเซลล์และเซลล์หนาหนา ปลายเท้า ( รูปที่ 1 ) ครอง
ทางภาค . องค์กรของ phyllobranchiate กุ้งใน phyllobranchiate pleurobranch เหงือก , เหงือกของกุ้ง palaemonid ( รูปที่ 2 ) หนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งแกนสมมาตรอาจมีนอกจากทวิภาคีสมมาตรตามแนวแกนตามยาว ) dorso , ( รูปที่ 2A ) , ยังเห็นเหงือกเหงือกปู , กุ้ง palaemonid วิ่งไม่เท่ากันทั้งสองด้าน โดยด้านหน้า–ด้านหลังเครื่อง ( รูปที่ 2A ) ซึ่งเรือสามารถใส่ เหงือกเป็นเพลาแบนและมีคนระแคะระคาย และสอง efferent เรือเชื่อมต่อผ่านแถวของ hemilamellae ( รูปที่ 2B )เยื่อบุภายในลาเมลล่าประกอบด้วยเฉพาะของเซลล์กับปลายครีบ ปลายเท้าอย่างละเอียด ( รูปที่ 12 , B ) เสาเซลล์ฐานบ่อยติด
intralamellar เซลล์ของผนังที่แนวนอนแบ่งโครงสร้างออกเป็นสองช่อง ( รูปสมมาตร 12A , B )
สร้างระบบของกรุงเทพมหานคร ( ภาพที่ 12D ) ผ่านซึ่ง
สามารถผ่านโครงสร้างหลักสูตรช่วงข้ามจาก
ประสาทไป efferent ขอบคลอง ( รูปที่ 2 ) .
2.1.4 . องค์กรของกั้งกั้ง
trichobranchiate เหงือกเหงือกประกอบด้วยทรงกระบอกก้าน
ที่มีประสาทรับความรู้สึก และ efferent เรือ , และหมีมากมาย
หลอดไส้ . การ podobranch เหงือกฟิวส์ด้วย
epipodites ตามรูป ( รูปปีกลามิน่า3 ) ที่มีโครงสร้างคล้ายกับ
บุจัดปูเหงือกด้วย
/ เลือดโปนเซลล์พื้นที่แม้ว่า
กั้นไม่ได้ เส้นใยประสาทและ
efferent ท่อประกอบด้วยเรือแยกจากกันโดยผนังได้ ( รูปที่ 3 ) การเข้าร่วมใน
ปลายของเส้นใย . อย่างไรก็ตาม เลือดอาจไหล
ด้านข้างผ่านกรุงเทพมหานครจากประสาทไป efferent
เรือที่น่าสนใจที่เกี่ยวข้องกับ specializations ไอออนขนส่งเกิดขึ้นใน
เหงือกของกุ้งน้ำจืด ( รูปที่ 3 และด้านล่าง ) .
2.2 . ฟังก์ชั่นที่เกี่ยวข้องกับการฟอกเหงือก และเหงือกมีระเบียบ
แตกต่างกันโดยอวัยวะ นอกเหนือจากบทบาทของพวกเขาในการแลกเปลี่ยนก๊าซ มาฮอน และ wilkens , 1983 ) , เหงือก
ที่จําเป็นสําหรับการสมดุลและครอบคลุม
( ไอออนรีวิวดูพ็อตและปัดป้อง , 1964 ; หิ่งและชาวนา
1983 ) ในครัสเตเซียที่อาศัยอยู่ในน้ำทะเล หรือเจือจางน้ําจืด ,
ปราดเปรียว การดูดซึมเกลือ
transbranchial ถือเป็นองค์ประกอบหนึ่งของกระบวนการ hyperosmoregulatory ในขณะที่
การขับถ่ายน้ำประกอบด้วยอื่น ๆทั้งกระบวนการได้รับอย่าง
ศึกษาในหลายชนิด ( สำหรับรีวิวเห็นหิ่งและชาวนา
1983 ; P éเกอ et al . , 1989 ; P éเกอ , 1995 ;onken และ
riestenpatt , 1998 ; kirschner , 2004 ) แม้ว่าได้ไม่ใคร่
และงาน เข้าใจ การใช้เกลือ
hyporegulating ครัสเตเชียจากทะเลน้ำเค็ม หรือ hypersaline
สื่อยังดูเหมือนจะถูกสร้างขึ้นโดยเหงือกปลา ปูที่ดิน haveevolved ระบบที่มีประสิทธิภาพของการลดการสูญเสียเกลือปัสสาวะโดย
ปัสสาวะผ่าน isosmotic เหนือเหงือกของพวกเขาสำหรับแก้วเกลือ
( Wolcott และ วอลค็อท1985 ) พุกามเป็นอีกบทบาทที่สำคัญของครัสเตเชียน กิลล์ และเป็นเรื่องสำคัญโดยเฉพาะ
กับสิ่งมีชีวิตที่ผ่านวงจรการลอกคราบ (
รีวิวดู นูเฟลด์ และ
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- Many thanks for your assistance in this
- และจะมีอาหารที่อร่อยกินแน่นอน
- Features and Benefits of Macro-Prep CM R
- ฉันพักที่
- Remember there's a difference between so
- วันแรกในรั้วมหาลัย ฉันรู้สึกดีใจมากเมื่อ
- พื้นที่กลางแจ้งที่สร้างขึ้นเพื่อให้เป็นพ
- 따라가도 돼?
- Inform
- 7 month anniversary
- The epithelial cells of crustacean gills
- Per-phase stator resistance
- class
- husband was cheating on me
- The epithelial cells of crustacean gills
- แต่ในระหว่างทาง
- อาย
- Many thanks for your assistance in this
- The epithelial cells of crustacean gills
- The British Hospitality Association has
- คุณจะลิมเครื่องดื่มที่คุณเคยกินหมดเลย
- ทำอย่างไรจะได้เงินคืน
- The fruit is served with waffle .
- How is you slept late often?
