1. IntroductionPhloem unloading in

1. Introduction
Phloem unloading in economical sink organs, such as fruits and
seeds, is an important process that determines agricultural products
yield and quality. Generally, the transfer of sugars from the
se/cc complex to adjacent cells can occur via the plasmodesmata
through the symplastic route, or apoplasmically across the plasma
membrane by transporters through an apoplastic route [1–3]. In
most sink tissues, such as roots, potato tubers, sink leaves and vegetative
apices [2,4], phloemunloading usually follows the symplastic
Abbreviations: RFOs, raffinose family oligosaccharides; MS, Murashigeand
Skoog; DPP, days, post-pollination; GFP, green fluorescent protein; GUS, -
glucuronidase; cwINV, cell wall invertase; SAI, soluble acid invertase.
∗ Corresponding author. Tel.: [phone]; fax: [phone].
E-mail addresses: [e-mail] (J.-T. Cheng),
[e-mail] (X. Li), [e-mail] (F.-Z. Yao), [e-mail]
(N. Shan), [e-mail] (Y.-H. Li), [e-mail] (Z.-X. Zhang),
[e-mail] (X.-L. Sui). 1 These authors contributed equally to this work.
route [2,5–8]. However, some fruits which accumulate soluble sugars
to high concentrations such as tomato, apple and grape, have
been shown to employ the apoplastic unloading routes in the whole
or part stage of fruit development [9–11].
In most plants, sucrose is the major form of carbohydrate
transported in the phloem and distributed to heterotrophic sinks
such as fruit. However, in certain species called RFO-transporting
plants, raffinose family oligosaccharides (RFOs) are synthesized
fromsucrose by adding one ormore galactosemolecules andare the
primary translocated carbohydrates [12–14]. Phloem loading strategy
of the RFO-transporting plants has been proved to use polymer
trapping through symplastic loading pathway in source leaves [15].
However, how the RFOs are unloaded to the sink tissues from the
phloem of these plants is still poorly understood.
Cucumber (Cucumis sativus) is a typical RFOs-transporting plant
with stachyose as the major transporting sugar. Although RFOs are
the main transport sugars in cucumber phloem, the major free
sugars in the peduncles and fruit tissues are sucrose and hexoses
(glucose and fructose), which leads to the conclusion that
sucrose rather than stachyose or raffinose is translocated into
http://dx.doi.org/10.1016/j.plantsci.2015.05.006
0168-9452/© 2015 Elsevier Ireland Ltd. All rights reserved.
J.-T. Cheng et al. / Plant Science 237 (2015) 46–56 47
the fruit [12,16–18]. The hydrolysis of stachyose or raffinose and
phloem unloading in sink organs of RFOs-transporting species is a
complicated process. Recently, Hu et al. have shown that phloem
unloading in cucumber fruit follows the apoplastic unloading route
using different methods [19]. However, the molecular mechanism
of this process still need to further study. In particular, few
researches about membrane transport proteins involved in this
process exist.
To describe the molecular components that contribute to sugar
unloading and partitioning in cucumber sink tissues, three genes
encoding hexose transporters (CsTH2, CsTH3 and CsTH4) were
isolated from cucumber fruit. Their functions were analyzed in
yeast and their expression patterns were determined by qRT-PCR.
A detailed expression pattern of CsHT3 was analyzed by histochemical
localization in Arabidopsis plants expressing a CsHT3
promoter-GUS fusion and its expression pattern was compared
with those of cell wall invertase genes during cucumber fruit development.
The results are discussed in terms ofthe physiological roles
these proteins may play in carbohydrate partitioning and phloem
unloading in cucumber fruit.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

1. บทนำเปลือกชั้นในการโหลดในอ่างประหยัดอวัยวะ เช่นผลไม้ และเมล็ดพันธุ์ เป็นกระบวนการสำคัญที่กำหนดสินค้าเกษตรผลผลิตและคุณภาพ ทั่วไป การโอนย้ายของน้ำตาลจากการse/cc ซับซ้อนไปยังเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการ plasmodesmataกระบวนการผลิต symplastic หรือ apoplasmically ข้ามสม่าเมมเบรน โดยผู้ผ่านเส้นทาง apoplastic [1-3] ในเนื้อเยื่อเก็บมากที่สุด เช่นราก มันฝรั่ง tubers จมใบไม้ และผักเรื้อรังapices 2 [4], phloemunloading มักจะไป symplasticตัวย่อ: RFOs, raffinose oligosaccharides ครอบครัว MS, MurashigeandSkoog DPP วัน หลัง pollination GFP โปรตีนเรืองแสงสีเขียว GUS, -glucuronidase cwINV ผนังเซลล์ invertase ทราย invertase ละลายน้ำกรดผู้ Corresponding ∗ โทรศัพท์: + 86 10 62734371 โทรสาร: + 86 10 62731952ที่อยู่อีเมล: (ต.เจใน [e-mail] เฉิง),[e-mail] (x. อัพ Li), (เอฟ-Z ใน [e-mail] ยาว), [e-mail](N. ชาน), ใน [e-mail] (Y. H. Li), (z. X ใน [e-mail] จาง),[e-mail] (X.-L. Sui). 1 ผู้เขียนเหล่านี้เท่า ๆ กันส่วนงานนี้เส้นทาง [2,5-8] อย่างไรก็ตาม ผลไม้บางอย่างที่สะสมน้ำตาลละลายความเข้มข้นสูงเช่นมะเขือเทศ แอปเปิ้ลและองุ่น ต้องการแสดงการใช้เส้นทาง apoplastic ไม่โหลดทั้งหมดหรือส่วนขั้นตอนของการพัฒนาผลไม้ [9-11]ในพืชส่วนใหญ่ ซูโครสเป็นรูปแบบสำคัญของคาร์โบไฮเดรตขนส่งในเปลือกชั้นในและกระจายสู่ heterotrophic อ่างล้างมือเช่นผลไม้ อย่างไรก็ตาม ในบางชนิดที่เรียกว่าขนส่ง RFOมีสังเคราะห์พืช raffinose oligosaccharides ครอบครัว (RFOs)fromsucrose โดยการเพิ่ม andare galactosemolecules ormore หนึ่งในหลัก translocated คาร์โบไฮเดรต [12-14] เปลือกชั้นในการโหลดกลยุทธ์ของพืช RFO ขนส่งได้รับการพิสูจน์การใช้พอลิเมอร์ดัก โดย symplastic โหลดทางเดินในแหล่งทิ้ง [15]อย่างไรก็ตาม วิธีการ RFOs จะยกเลิกการโหลดเก็บเนื้อเยื่อจากการเปลือกชั้นในของพืชเหล่านี้เป็นที่เข้าใจยังไม่ดีแตงกวา (Cucumis sativus) เป็นพืชทั่วไปขนส่ง RFOsมี stachyose น้ำตาลขนส่งหลัก ถึงแม้ว่า RFOs จะน้ำตาลขนส่งหลักในแตงกวาเปลือกชั้นใน วิชาฟรีน้ำตาลใน peduncles และเนื้อเยื่อผลไม้มีซูโครสและ hexoses(กลูโคสและฟรักโทส), ซึ่งนำไปสู่ข้อสรุปที่ซูโครสมากกว่า stachyose หรือ raffinose translocated เป็นhttp://dx.doi.org/10.1016/j.plantsci.2015.05.0060168-9452 / © 2015 Elsevier ไอร์แลนด์ จำกัด สงวนลิขสิทธิ์ทั้งหมดต.เจเช็ง et al. / พืชศาสตร์ 237 (2015) 47 46-56ผลไม้ [12,16-18] ไฮโตรไลซ์ raffinose หรือ stachyose และเปลือกชั้นในการโหลดในอวัยวะเก็บพันธุ์ขน RFOs เป็นการกระบวนการที่ซับซ้อน ล่าสุด Hu et al. ได้แสดงให้เห็นว่าเปลือกชั้นในการโหลดในผลไม้แตงกวาตามกระบวนการไม่โหลด apoplasticใช้วิธีการต่าง ๆ [19] อย่างไรก็ตาม กลไกระดับโมเลกุลของกระบวนการนี้ยังต้องการศึกษาต่อ ในสิ่งเฉพาะงานวิจัยเกี่ยวกับเยื่อขนส่งโปรตีนเกี่ยวข้องกับการนี้มีกระบวนการอธิบายส่วนประกอบระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับน้ำตาลการโหลด และพาร์ทิชันในแตงกวาจมเนื้อเยื่อ ยีนสามมีการเข้ารหัสผู้เฮกโซส (CsTH2, CsTH3 และ CsTH4)แยกต่างหากจากผลไม้แตงกวา หน้าที่ได้วิเคราะห์ในยีสต์และร่ายของพวกเขาถูกกำหนด โดย qRT PCRรูปแบบนิพจน์รายละเอียดของ CsHT3 ถูกวิเคราะห์ โดย histochemicalแปลใน Arabidopsis พืชแสดงเป็น CsHT3โปรโมเตอร์ GUS ฟิวชั่นรูปแบบนิพจน์ถูกเปรียบเทียบและกับผนังเซลล์ยีน invertase ในระหว่างการพัฒนาผลไม้แตงกวามีการกล่าวถึงผลในด้านสรีรวิทยาโปรตีนเหล่านี้อาจเล่นในพาร์ทิชันคาร์โบไฮเดรตและเปลือกชั้นในการโหลดในผลไม้แตงกวา

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

1.
บทนำถ่ายphloem ในอวัยวะอ่างประหยัดเช่นผลไม้และเมล็ดเป็นกระบวนการสำคัญที่กำหนดสินค้าเกษตรผลผลิตและคุณภาพ โดยทั่วไปแล้วการถ่ายโอนของน้ำตาลจากที่SE / ซีซีที่ซับซ้อนในเซลล์ที่อยู่ติดสามารถเกิดขึ้นได้ผ่าน plasmodesmata ผ่านเส้นทาง symplastic หรือ apoplasmically ทั่วพลาสมาเมมเบรนโดยขนส่งผ่านเส้นทางapoplastic [1-3] ในที่สุดเนื้อเยื่ออ่างเช่นรากหัวมันฝรั่ง, อ่างใบและพืช apices [2,4] phloemunloading มักจะตาม symplastic ย่อ: RFOs, oligosaccharides ครอบครัว raffinose; MS, Murashigeand กุค; DPP วันหลังการผสมเกสร; GFP โปรตีนเรืองแสงสีเขียว กัส - glucuronidase; cwINV, ผนังเซลล์อินเวอร์; SAI, อินเวอร์กรดที่ละลายน้ำได้. * ผู้ที่สอดคล้องกัน Tel .: [phone]; แฟ็กซ์: 86 10 62731952. ที่อยู่ E-mail: [e-mail] (J.-T. เฉิง) [e-mail] (X. Li) [e-mail] (F.-Z. ยาว) , [e-mail] (เอ็นฉาน) [e-mail] (Y.-H. ลี่) [e-mail] (Z.-X. Zhang) [e-mail] CN (X.-L. ซุย) 1 ผู้เขียนเหล่านี้มีส่วนอย่างเท่าเทียมกันเพื่องานนี้. เส้นทาง [2,5-8] แต่ผลไม้บางอย่างที่สะสมน้ำตาลที่ละลายน้ำความเข้มข้นสูงเช่นมะเขือเทศแอปเปิ้ลและองุ่นได้รับการแสดงที่จะจ้างเส้นทางขนถ่ายapoplastic ทั้งในขั้นตอนหรือเป็นส่วนหนึ่งของการพัฒนาผลไม้[9-11]. ในพืชส่วนใหญ่เป็นน้ำตาลซูโครส รูปแบบที่สำคัญของคาร์โบไฮเดรตส่งในใยเปลือกไม้และแจกจ่ายให้กับอ่างล้างมือheterotrophic เช่นผลไม้ อย่างไรก็ตามในบางชนิดที่เรียกว่า RFO-ขนส่งพืชoligosaccharides ครอบครัว raffinose (RFOs) มีการสังเคราะห์fromsucrose โดยการเพิ่มหนึ่ง ormore galactosemolecules andare คาร์โบไฮเดรต translocated หลัก [12-14] กลยุทธ์การโหลด phloem ของพืช RFO-การขนส่งได้รับการพิสูจน์แล้วว่าใช้พอลิเมอดักผ่านทางเดินโหลดsymplastic ในใบแหล่งที่มา [15]. แต่วิธีการที่ RFOs ถูกยกเลิกการโหลดไปยังเนื้อเยื่ออ่างจากนั้นใยเปลือกไม้ของพืชเหล่านี้จะยังคงเข้าใจ. แตงกวา (Cucumis sativus) เป็นพืช RFOs-ขนส่งทั่วไปที่มีstachyose เป็นการขนส่งน้ำตาลรายใหญ่ แม้ว่า RFOs มีน้ำตาลขนส่งหลักในphloem แตงกวาฟรีที่สำคัญน้ำตาลในpeduncles และเนื้อเยื่อผลไม้ที่มีน้ำตาลซูโครสและ hexoses (กลูโคสฟรุกโตสและ) ซึ่งจะนำไปสู่ข้อสรุปที่ว่าน้ำตาลซูโครสมากกว่าstachyose หรือ raffinose ถูก translocated เข้าhttp: // dx.doi.org/10.1016/j.plantsci.2015.05.006 0168-9452 / 2015 ©ไอร์แลนด์เอลส์ จำกัด สงวนลิขสิทธิ์. J.-T. Cheng et al, / พืชศาสตร์ 237 (2015) 46-56 47 ผลไม้ [12,16-18] การย่อยของ stachyose หรือ raffinose และถ่ายใยเปลือกไม้ในอวัยวะของอ่างล้างจานRFOs-ขนส่งสายพันธุ์เป็นกระบวนการที่ซับซ้อน เมื่อเร็ว ๆ นี้ Hu et al, แสดงให้เห็นว่า phloem ถ่ายในแตงกวาผลไม้ตามเส้นทางขนถ่าย apoplastic โดยใช้วิธีการที่แตกต่างกัน [19] แต่กลไกในระดับโมเลกุลของกระบวนการนี้ยังคงต้องศึกษาต่อไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งไม่กี่งานวิจัยเกี่ยวกับการขนส่งโปรตีนเมมเบรนที่เกี่ยวข้องในการนี้กระบวนการที่มีอยู่. เพื่ออธิบายองค์ประกอบโมเลกุลที่นำไปสู่น้ำตาลขนถ่ายและการแบ่งพาร์ทิชันในเนื้อเยื่ออ่างแตงกวาสามยีนเข้ารหัสขนส่งhexose (CsTH2, CsTH3 และ CsTH4) ถูกแยกได้จากผลไม้แตงกวา ฟังก์ชั่นของพวกเขาถูกวิเคราะห์ในยีสต์และรูปแบบการแสดงออกของพวกเขาถูกกำหนดโดย qRT-PCR. รูปแบบการแสดงออกในรายละเอียดของ CsHT3 วิเคราะห์ฮีสโตเคมีแปลในพืชArabidopsis แสดง CsHT3 ฟิวชั่นโปรโมเตอร์กัสและรูปแบบการแสดงออกของตนเมื่อเทียบกับของผนังเซลล์อินเวอร์ยีนในระหว่างการพัฒนาผลไม้แตงกวา. ผลที่จะกล่าวถึงในแง่บทบาททางสรีรวิทยา ofthe โปรตีนเหล่านี้อาจจะเล่นในการแบ่งคาร์โบไฮเดรตใยเปลือกไม้และขนถ่ายผลไม้แตงกวา

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

1 . บทนำ
ระหว่างขนถ่ายในประหยัดจมอวัยวะ เช่น เมล็ดพืช ผลไม้และ
เป็นสำคัญกระบวนการที่กำหนดผลผลิตการเกษตรและผลิตภัณฑ์
คุณภาพ โดยทั่วไป การถ่ายโอนของน้ำตาลจาก
เซ / CC ที่ซับซ้อนของเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถเกิดขึ้นผ่านพลาสโมเดสมาตา
ผ่านเส้นทาง symplastic หรือ apoplasmically ในพลาสมา
เมมเบรนโดยขนส่งผ่านเส้นทางที่ 1 – apoplastic [ 3 ] ใน
เนื้อเยื่อจมมากที่สุด เช่น ราก หัว ใบ และมันฝรั่ง อ่างล้างจานและ
apices [ 2 , 4 ] , phloemunloading มักจะตามอักษรย่อ symplastic
: rfos เทคโนโลยีครอบครัวแรฟฟิโนส , MS , murashigeand
; การเจริญเติบโต ; DPP , วัน , หลังการผสมเกสร ; GFP โปรตีนเรืองแสงสีเขียว กัส ที่มีอวัยวะ cwinv -
; , เซลล์ผนังเย็น ; ไทรที่ละลายในกรดเย็น .
∗ที่สอดคล้องกันของผู้เขียน โทรศัพท์ : 86 10 62734371 ; โทรสาร : 86 10 62731952 .
อีเมล์ : [e-mail] ( เจ - ที เฉิง ) ,
( X [e-mail] Li ) , [e-mail] ( F - Z . ยาว ) , nannanshan @ 163 . com
( ( ฉาน ) [e-mail] ( Y - H . Li ) , [e-mail] ( Z - X . จาง )
[e-mail] ( X - L . ซุ่ย ) 1 ผู้เขียนเหล่านี้สนับสนุนเท่า ๆ กัน งานนี้ เส้นทางที่ 2 , 5 )
[ 8 ]อย่างไรก็ตาม ผลไม้บางชนิดซึ่งสะสมน้ำตาลละลาย
เพื่อความเข้มข้นสูงเช่น มะเขือเทศ แอปเปิ้ล และองุ่น มี
ถูกแสดงเพื่อจ้าง apoplastic ขนถ่ายในเส้นทางทั้งหมดหรือบางส่วนของผลไม้
เวทีการพัฒนา [ 9 – 11 ] .
ในพืชมากที่สุด โดยเป็นรูปแบบหลักของการขนส่งและคาร์โบไฮเดรต
ในโฟลเ แจกแบบจม
เช่นผลไม้ อย่างไรก็ตามในบางชนิดที่เรียกว่า rfo การขนส่ง
พืช เทคโนโลยีครอบครัวแรฟฟิโนส ( rfos )
fromsucrose สังเคราะห์โดยการเพิ่มหนึ่ง ormore galactosemolecules เพื่อ
หลัก translocated คาร์โบไฮเดรต [ 12 – 14 ] ถึงไหนถึงกันโหลดกลยุทธ์
ของ rfo การขนส่งพืชที่ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าใช้พอลิเมอร์
ดักทางเดินผ่านโหลด symplastic ในแหล่งทิ้ง [ 15 ] .
อย่างไรก็ตามวิธีการ rfos จะถอดไปอ่างเนื้อเยื่อจาก
ถึงไหนถึงกันของพืชเหล่านี้คือยังไม่ค่อยเข้าใจ
แตงกวา ( ต้นแตงกวา ) เป็นปกติ rfos การขนส่งพืช
กับ stachyose เป็นสาขาขนส่งน้ำตาล แม้ว่าจะ rfos
น้ำตาลขนส่งหลักในมฤคทายวัน แตงกวา , น้ำตาลฟรี
หลักในก้านดอกและเนื้อเยื่อผลไม้ซูโครสและ hexoses
( กลูโคสและฟรักโทส )ซึ่งนำไปสู่ข้อสรุปว่า
ซูโครสมากกว่า stachyose หรือแรฟฟิโนสเป็น translocated เข้า
http : / / DX ดอย . org / 10.1016 / j.plantsci . 2015.05.006
0168-9452 / สงวนลิขสิทธิ์ 2015 จากไอร์แลนด์ จำกัด .
J - T . เฉิง et al . 237 / พืชศาสตร์ ( 2015 ) 46 – 56 47
ผลไม้ 12,16 ) [ 18 ] การย่อยสลายของ stachyose หรือแรฟฟิโนสและ
ระหว่างขนถ่ายในอ่างอวัยวะ rfos การขนส่งชนิดเป็น
ความซับซ้อนของกระบวนการ เมื่อเร็ว ๆนี้ , Hu et al . ได้แสดงให้เห็นว่าแพนเค้ก
ขนผลไม้แตงกวาตามเส้นทาง apoplastic ขนถ่าย
โดยใช้วิธีการที่แตกต่างกัน [ 19 ] อย่างไรก็ตาม โมเลกุลกลไก
ของกระบวนการนี้ยังต้องศึกษาเพิ่มเติม . โดยเฉพาะงานวิจัยน้อย
เกี่ยวกับเมมเบรนโปรตีนขนส่งที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้

อยู่ อธิบายองค์ประกอบที่ส่งผลให้โมเลกุลน้ำตาล
ขนถ่ายและแบ่งพาร์ทิชันในแตงกวาจมเนื้อเยื่อ 3 ยีน
การเข้ารหัสเฮกโซส ( csth2 ขนส่ง , และ csth3 csth4 )
ที่แยกได้จากผลแตงกวา หน้าที่วิเคราะห์
ยีสต์และรูปแบบการแสดงออกของพวกเขาถูกกำหนดโดยข้าพเจ้า PCR .
รูปแบบการแสดงออกของ csht3 โดยใช้เอ
จำกัดในการแสดง csht3
พืช Arabidopsisโปรโมเตอร์กัสฟิวชั่นและการแสดงออกของมันคือเมื่อเทียบกับเซลล์ผนังเย็น

ยีนระหว่างการพัฒนาของผลแตงกวา ผลจะถูกกล่าวถึงในแง่ของบทบาททางสรีรวิทยา
โปรตีนเหล่านี้อาจจะเล่นในการขนถ่ายระหว่างคาร์โบไฮเดรตและ
ในผลแตงกวา