In the traditional model of neurons, excitatory inputs to dendrites cause depolarization that spreads across the soma to the axon initial segment, where, if a threshold is surpassed, an action potential is generated. There are many exceptions to this general rule, however. Some neurons exhibit rebound spiking when freed from inhibition and others produce spike trains without additional synaptic input when depolarized above a plateau potential. In addition, recent studies revealed that some neurons enter a persistent firing mode after receiving prolonged, high-frequency stimulation. For example, repeated stimulation of interneurons in hippocampal CA1 led to persistent firing in which action potentials were generated in the distal axon (Sheffield et al., 2010, Nat Neurosci 14:200).
View larger version:
In this page
In a new window
Download as PowerPoint Slide
A dentate gyrus PII that shows persistent firing after prolonged activation. See the article by Elgueta et al. for details.
Elgueta et al. report that a similar phenomenon occurs in perisomatic inhibiting interneurons (PIIs) targeting granule cells in the dentate gyrus. Persistent firing was induced by repeatedly injecting long current steps into PII somata, evoking spike trains at 30–100 Hz, stimulating perforant-path inputs to PIIs at 30 Hz, or producing antidromic action potentials by extracellularly stimulating PII axons. Persistent firing averaged ∼50 Hz and typically lasted ∼4.5–20 s. Spike shapes suggested that persistent firing in dentate PIIs, like in CA1 interneurons, originated in the distal axon. Consistent with this, optically silencing axons for 5 s greatly reduced the duration of persistent firing. The mechanisms underlying the induction of persistent firing appear to differ in CA1 and dentate gyrus, however. Whereas activation of voltage-gated Ca2+ channels enhanced persistent firing in CA1 interneurons, blocking these channels enhanced persistent firing in dentate PIIs.
Interestingly, brief axonal hyperpolarization increased the duration of persistent firing, suggesting that hyperpolarization-activated cyclic-nucleotide-gated ion channels (HCNCs) contribute to the phenomenon. Indeed, although it seems counterintuitive that hyperpolarization-activated channels would be activated during high-frequency firing, persistent firing could not be induced in the presence of HCNC inhibitors. The authors hypothesized that accumulation of cAMP during high-frequency stimulation causes a depolarizing shift in the activation curve of HCNCs. A computational model confirmed that such a shift can lead to persistent firing. The induction of persistent firing in inhibitory neurons might prevent pathological hyperactivity after prolonged activation of neural networks.
Previous Section
Bee Pheromones Are Processed by Separate Neural Pathways
Julie Carcaud, Martin Giurfa, and Jean-Christophe Sandoz
(see pages 4157–4167)
Odorant molecules bind to receptors on olfactory sensory neurons (OSNs), which transmit information to glomeruli in the first olfactory processing site in the CNS. In most species, each OSN expresses a single olfactory receptor type and all OSNs converging on a single glomerulus express the same receptor. But because most olfactory receptors bind multiple molecules and most odorants activate multiple receptors, odor representations are typically distributed across multiple glomeruli in a combinatorial code. Some pheromones are an exception to this rule, however. For example, honey bee drones express an olfactory receptor that responds only to a component of queen retinue pheromone (Wanner et al., 2007, ProcNatlAcadSci U S A 104:14383). This component likely activates a single glomerulus in the bee antennal lobe (AL), and because projection neurons (PNs) that transmit information from the AL to higher processing areas typically innervate a single glomerulus, some PNs probably respond selectively to this one pheromone component. This labeled-line organization might ensure that drones respond reliably to the queen pheromone.
Honey bees use a wide variety of pheromones to induce diverse behaviors such as tending the queen and brood, aggregating in swarms or at the hive entrance, and attacking intruders. Therefore, they are a valuable model system for studying the neural bases of pheromone responses. To determine whether labeled lines are commonly used for pheromone coding in honey bees, Carcaud et al. used Ca2+ indicators to selectively label PNs that projected in the medial or lateral antennal lobe tracts (m-ALT and l-ALT, respectively). Consistent with the labeled-line hypothesis, components of queen mandibular pheromone elicited strong signals only in l-ALT PNs, whereas most brood pheromone components elicited activity only in m-ALT PNs. In contrast, components of other queen pheromones and most components of worker alarm and aggregation pheromones elicited significant activity in both tracts. Furthermore, all pheromones elicited activity in multiple glomeruli, and most of these glomeruli responded to multiple pheromones.
While these data indicate that honey bee queen and brood pheromones are processed in distinct neural pathways, they suggest most pheromones are not coded by labeled lines. Nonetheless, the results provide a foundation for future studies of the neural pathways underlying pheromones' ability to induce specific behaviors.
ในรูปแบบดั้งเดิมของเซลล์ประสาทปัจจัย excitatory ที่จะก่อให้เกิดการสลับขั้ว dendrites ที่แพร่กระจายไปทั่วโสมกับส่วนงานซอนเริ่มต้นที่ถ้าอยู่ในเกณฑ์แซง, ที่มีศักยภาพการกระทำที่ถูกสร้างขึ้น มีหลายข้อยกเว้นกฎทั่วไปนี้มี แต่ เซลล์ประสาทบางส่วนแสดงการตอบสนององศาเมื่อเป็นอิสระจากการยับยั้งและอื่น ๆ การผลิตรถไฟขัดขวางโดยไม่ต้องใส่ synaptic เพิ่มเติมเมื่อขั่ด้านบนที่ราบสูงที่มีศักยภาพ นอกจากนี้การศึกษาล่าสุดพบว่าเซลล์ประสาทบางส่วนเข้าสู่โหมดการยิงถาวรหลังจากที่ได้รับเป็นเวลานาน, การกระตุ้นความถี่สูง ยกตัวอย่างเช่นการกระตุ้นซ้ำของ interneurons ใน hippocampal CA1 นำไปสู่การยิงถาวรที่ศักยภาพการกระทำที่ถูกสร้างขึ้นในปลายซอน (เชฟฟิลด์, et al, 2010, แน็ Neurosci 14:. 200). ดูรุ่นใหญ่: ในหน้านี้ในหน้าต่างใหม่ดาวน์โหลดเป็นภาพนิ่ง PowerPoint PII dentate gyrus ที่แสดงให้เห็นการยิงถาวรหลังจากเปิดใช้งานเป็นเวลานาน ดูบทความโดย Elgueta และคณะ สำหรับรายละเอียด. Elgueta และคณะ รายงานว่าเป็นปรากฏการณ์ที่คล้ายกันเกิดขึ้นในการยับยั้ง perisomatic interneurons (Piis) การกำหนดเป้าหมายเซลล์เม็ดใน dentate gyrus ยิงเนื่องที่เกิดจากการฉีดซ้ำขั้นตอนปัจจุบันยาวเป็น PII Somata รู้สึกรถไฟเข็มที่ 30-100 Hz กระตุ้นปัจจัยการผลิต perforant เส้นทางที่จะ Piis วันที่ 30 เฮิร์ตซ์หรือการผลิตศักยภาพการกระทำ antidromic โดย extracellularly กระตุ้น PII ซอน ยิงถาวรเฉลี่ย ~50 เฮิร์ตซ์และมักจะกินเวลา ~4.5-20 S รูปร่างเข็มชี้ให้เห็นว่าการยิงถาวรใน dentate Piis เหมือนใน interneurons CA1, เกิดขึ้นในปลายซอน สอดคล้องกับเรื่องนี้สายตาสมรซอนเป็นเวลา 5 วินาทีลดลงอย่างมากในช่วงระยะเวลาของการยิงถาวร กลไกการชักนำของการยิงถาวรปรากฏแตกต่างกันใน CA1 และ dentate gyrus อย่างไร ในขณะที่การทำงานของ Ca2 แรงดันรั้วรอบขอบชิด + ช่องที่เพิ่มขึ้นยิงถาวรใน interneurons CA1, การปิดกั้นช่องทางเหล่านี้ที่เพิ่มขึ้นยิงถาวรใน Piis dentate. ที่น่าสนใจ hyperpolarization axonal สั้นที่เพิ่มขึ้นในช่วงระยะเวลาของการยิงถาวรบอกว่า hyperpolarization ใช้งานวงจร-เบื่อหน่ายรั้วช่องไอออน ( HCNCs) นำไปสู่ปรากฏการณ์ อันที่จริงแม้ว่ามันจะดูเหมือน counterintuitive ที่ช่อง hyperpolarization เปิดใช้งานจะสามารถใช้งานได้ในระหว่างการยิงความถี่สูง, การยิงถาวรไม่สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดในที่ที่มีสารยับยั้ง HCNC ผู้เขียนตั้งสมมติฐานการสะสมของค่ายว่าในระหว่างการกระตุ้นความถี่สูงทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงใน depolarizing โค้งกระตุ้นการทำงานของ HCNCs รูปแบบการประมวลผลได้รับการยืนยันว่าการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวจะนำไปสู่การยิงถาวร การเหนี่ยวนำการยิงถาวรในการยับยั้งเซลล์ประสาทอาจป้องกันไม่ให้ hyperactivity พยาธิวิทยาหลังจากเปิดใช้งานเป็นเวลานานของเครือข่ายประสาท. ก่อนหน้ามาตราผึ้งฟีโรโมนมีการประมวลผลโดยแยกประสาทอนุปริญญาCarcaud จูลี่มาร์ติน Giurfa และ Jean-Christophe Sandoz (ดูหน้า 4157-4167) โมเลกุล Odorant ผูก กับตัวรับบนเซลล์ประสาทรับกลิ่น (OSNs) ซึ่งส่งข้อมูลไปยัง glomeruli ในเว็บไซต์ประมวลผลจมูกครั้งแรกในระบบประสาทส่วนกลาง ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่เป็นการแสดงออกถึงความ OSN แต่ละประเภทรับกลิ่นเดียวและ OSNs ทั้งหมดมาบรรจบกันในเส้นโลหิตฝอยเดียวแสดงรับเดียวกัน แต่เนื่องจากรับกลิ่นที่สุดผูกโมเลกุลหลายและ odorants เปิดใช้งานมากที่สุดรับหลายแสดงกลิ่นจะกระจายมักจะข้าม glomeruli หลายในรหัส combinatorial ฟีโรโมนบางคนมีข้อยกเว้นกฎนี้ แต่ ตัวอย่างเช่นเจ้าหน้าที่ผึ้งแสดงรับกลิ่นที่ตอบสนองเท่านั้นที่จะเป็นส่วนประกอบของข้าราชบริพารพระราชินีฟีโรโมน (Wanner, et al, 2007, ProcNatlAcadSci สหรัฐอเมริกา 104:. 14383) ส่วนนี้น่าจะป็นเส้นโลหิตฝอยเดียวในผึ้งกลีบ antennal (AL) และเนื่องจากเซลล์ประสาทฉาย (PNS) ที่ส่งข้อมูลจากอัลไปยังพื้นที่การประมวลผลที่สูงขึ้นมักจะ innervate เส้นโลหิตฝอยเดียวจู๋บางส่วนอาจจะตอบสนองต่อการคัดเลือกนี้องค์ประกอบหนึ่งฟีโรโมน ซึ่งองค์กรที่มีข้อความบรรทัดอาจจะให้แน่ใจว่าเจ้าหน้าที่ตอบสนองได้อย่างน่าเชื่อถือในการฟีโรโมนราชินี. ผึ้งใช้ความหลากหลายของฟีโรโมนที่จะทำให้เกิดพฤติกรรมที่หลากหลายเช่นพุ่งราชินีและลูกรวมกันในฝูงหรือที่ทางเข้ารังและโจมตีผู้บุกรุก ดังนั้นพวกเขาจะเป็นแบบจำลองระบบที่มีคุณค่าสำหรับการศึกษาฐานของการตอบสนองของระบบประสาทฟีโรโมน เพื่อตรวจสอบว่าสายที่มีข้อความเป็นที่นิยมใช้สำหรับการเข้ารหัสฟีโรโมนในผึ้ง Carcaud และคณะ ใช้ Ca2 + ตัวชี้วัดในการเลือกป้ายจู๋ที่คาดการณ์ไว้ในสถานที่กลีบ antennal อยู่ตรงกลางหรือด้านข้าง (M-ALT และ L-ALT ตามลำดับ) สอดคล้องกับสมมติฐานที่มีข้อความบรรทัดส่วนประกอบของฟีโรโมนราชินีล่างออกมาส่งสัญญาณที่แข็งแกร่งเฉพาะใน L-ALT จู๋ขณะที่ส่วนใหญ่ลูกส่วนประกอบฟีโรโมนออกมาเฉพาะกิจกรรมใน m-ALT จู๋ ในทางตรงกันข้ามส่วนประกอบของฟีโรโมนราชินีและส่วนประกอบอื่น ๆ ส่วนใหญ่ของการปลุกคนงานและฟีโรโมนออกมารวมตัวกิจกรรมอย่างมีนัยสำคัญทั้งในสถานที่ นอกจากนี้ฟีโรโมนออกมาทุกกิจกรรมใน glomeruli หลายและส่วนใหญ่ของ glomeruli เหล่านี้ตอบสนองต่อฟีโรโมนหลาย. ในขณะที่ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าผึ้งราชินีและฟีโรโมนลูกมีการประมวลผลในเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันพวกเขาแนะนำฟีโรโมนส่วนใหญ่ไม่ได้เขียนโดยเส้นที่มีข้อความ อย่างไรก็ตามผลให้รากฐานสำหรับการศึกษาในอนาคตของเซลล์ประสาทพื้นฐานความสามารถของฟีโรโมนที่จะก่อให้เกิดพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจง
การแปล กรุณารอสักครู่..
ในรูปแบบดั้งเดิมของประสาท , excitatory ปัจจัยการผลิตเพื่อให้เปลี่ยนขั้วกุยช่ายที่กระจายทั่วโซมะกับแอกซอนเริ่มต้นส่วนที่ ถ้าเกิดมันทะลุเป็นศักย์ไฟฟ้าจะถูกสร้างขึ้น มีหลายข้อยกเว้นกฎทั่วไปนี้อย่างไรก็ตามบางเซลล์มีรีบาวด์ขึ้นเมื่อพ้นจากการยับยั้งและอื่น ๆผลิตชั่วคราวรถไฟโดยไม่ต้องเพิ่มเติมโปรแกรมป้อนข้อมูลเมื่อ depolarized ดังกล่าวข้างต้นที่ราบสูงที่มีศักยภาพ นอกจากนี้ การศึกษาล่าสุดพบว่ามีเซลล์ประสาทเข้าสู่โหมดการยิงแบบถาวร หลังจาก ได้รับการกระตุ้นจากความถี่สูง ตัวอย่างเช่นการกระตุ้นซ้ำ interneurons ในฮิปโปแคมปัส ca1 นำไปสู่ถาวรยิงที่เทเลอร์ถูกสร้างขึ้นในปลายแอกซอน ( Sheffield et al . , 2010 , ที่ neurosci 14:200 )
มุมมองขนาดใหญ่รุ่น :
ในหน้านี้ในหน้าต่างใหม่เป็นภาพนิ่ง
เป็น dentate กิราสปี่ที่แสดงถาวรยิงหลัง เวลาเปิดใช้งาน ดูบทความโดย elgueta et al .รายละเอียด
elgueta et al . รายงานว่า ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันเกิดขึ้นใน perisomatic ยับยั้งเซลล์เม็ด interneurons ( piis ) เป้าหมายใน dentate กิราส . ถาวรยิงถูกชักจูงโดยฉีดซ้ำขั้นตอนปัจจุบันยาวเป็นรถไฟที่ใช้ somata , evoking ชั่วคราว 30 – 100 Hz perforant ปัจจัยการผลิตเพื่อกระตุ้นเส้นทาง piis ที่ 30 Hzหรือผลิตโดยการกระตุ้นศักยภาพการไล่ออกจากงาน extracellularly ใช้ฉีด . ถาวรยิงเฉลี่ย∼ 50 Hz และโดยทั่วไปจะกินเวลา∼ 4.5 – 20 S . spike รูปทรงแนะนำว่าหมั่นยิงใน dentate piis เหมือนใน ca1 interneurons มีถิ่นกําเนิดในแอกซอนปลาย . สอดคล้องกับ optically สามารถฉีด 5 s ลดลงอย่างมากเวลาหมั่นยิงกลไกพื้นฐานการหมั่นยิงปรากฏแตกต่างกันใน ca1 และ dentate กิราส อย่างไรก็ตาม ส่วนการกระตุ้น voltage-gated แคลเซียมช่องทางเพิ่มถาวรยิงใน ca1 interneurons ปิดกั้นช่องทางเหล่านี้เพิ่มถาวรยิงใน dentate piis .
น่าสนใจ hyperpolarization สั้นแอกโซนาลเพิ่มระยะเวลาถาวร , ยิง ,แนะนำว่าใช้เบส hyperpolarization แบบ gated ช่องไอออน ( hcncs ) มีส่วนร่วมในปรากฏการณ์ แน่นอน แม้ว่าจะดูเหมือน counterintuitive ที่ hyperpolarization เปิดช่องจะเปิดใช้งานในช่วงความถี่สูง การยิง แบบถาวรไม่สามารถชักนำในการปรากฏตัวของ hcnc ตัวยับยั้งผู้เขียนตั้งสมมติฐานว่า การสะสมของค่ายในช่วงความถี่สูงทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการ depolarizing โค้ง hcncs . แบบจำลองคอมพิวเตอร์ ยืนยันว่า เช่น Shift สามารถนําไปหมั่นยิง การยิงแบบถาวรในการยับยั้งเซลล์ประสาทอาจป้องกันโรคสมาธิสั้น หลังจากการใช้งานเป็นเวลานานของโครงข่าย ส่วน
ก่อนหน้านี้ฟีโรโมนผึ้งจะถูกประมวลผลโดยแยกประสาทวิถี
จูลี่ carcaud , มาร์ติน giurfa และฌอง คริสตอฟ แซนดอส
( เห็นหน้า 4157 – 4167 )
โมเลกุลกลิ่นผูกกับตัวรับในเซลล์ประสาทรับกลิ่น ( ของ ) ที่ส่งข้อมูลไปประมวลผลก่อน กลิ่น โกลเมอในเว็บไซต์ในระบบประสาทส่วนกลาง ในสายพันธุ์มากที่สุดแต่ละทรานแสดงเดี่ยวเซลล์รับกลิ่นชนิดทั้งหมดของบรรจบในโกลเมอรูลัสเดียวด่วนรับเดียวกัน แต่เพราะตัวรับกลิ่นส่วนใหญ่ผูกโมเลกุลหลายกลิ่นมากที่สุดและเปิดใช้งานหลายตัวรับกลิ่นตัวแทนมักจะกระจายในหลายโกลเมอในรหัสการ . มีฟีโรโมนมีข้อยกเว้นกฎนี้อย่างไรตัวอย่างเช่น ผึ้งหุ่นยนต์แสดงเซลล์รับกลิ่นที่ตอบสนองเท่านั้นที่จะเป็นส่วนประกอบของราชินีผู้ติดตาม ฟีโรโมน ( แวนเนอร์ et al . , 2007 , procnatlacadsci U S A 104:14383 ) ส่วนนี้อาจกระตุ้นโกลเมอรูลัสเดียวในผึ้งโคนหนวดกลีบ ( AL )และเนื่องจากเซลล์ประสาทฉาย ( จู๋ ) ที่ส่งข้อมูลจากอัลสูงกว่าพื้นที่มักจะมีเส้นประสาทไปถึงการแปรรูปเป็นโกลเมอรูลัสเดียว บางคนอาจเลือกที่จะตอบสนองจู๋นี้ฟีโรโมน ส่วนประกอบ ข้อความบรรทัดนี้องค์กรอาจจะให้แน่ใจว่าเครื่องตอบสนองได้กับราชินี
ฟีโรโมนผึ้งใช้ความหลากหลายของฟีโรโมนที่ทำให้เกิดพฤติกรรมที่หลากหลาย เช่น เลี้ยงราชินีและครอบครัวร่วมกันในฝูง , หรือรังผึ้งเข้าโจมตีผู้บุกรุก ดังนั้นจึงเป็นระบบที่มีคุณค่า เพื่อศึกษารูปแบบของฐานประสาทตอบสนองฟีโรโมน เพื่อตรวจสอบว่าข้อความบรรทัดปกติใช้ฟีโรโมนการเข้ารหัสในน้ำผึ้งผึ้ง carcaud et al .ใช้ตัวชี้วัดแคลเซียมที่จะเลือกป้ายรอบนอกที่ฉายในบริเวณตรงกลางหรือด้านข้าง ที่โคนหนวดจำนวนมาก ( และ m-alt l-alt ตามลำดับ ) สอดคล้องกับข้อความบรรทัดล่างคือ องค์ประกอบของราชินีฟีโรโมนโดยใช้สัญญาณแรงเท่านั้น ใน l-alt จู๋ ในขณะที่ส่วนประกอบฟีโรโมนกกที่สุดโดยใช้กิจกรรมใน m-alt จู๋ . ในทางตรงกันข้ามส่วนประกอบของฟีโรโมนราชินีอื่น ๆและส่วนประกอบส่วนใหญ่ของคนงาน และการแจ้งเตือนกิจกรรมที่สําคัญในฟีโรโมนโดยใช้ทั้งผืน . นอกจากนี้ทุกกิจกรรมในโกลเมอฟีโรโมนได้มาหลาย , และส่วนใหญ่ของเหล่านี้โกลเมอตอบสนองต่อฟีโรโมนหลาย .
ขณะที่ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่า ราชินีผึ้ง และฟีโรโมนกกมีการประมวลผลในทางเดินประสาทที่แตกต่างกันพวกเขาแนะนำว่า ฟีโรโมนส่วนใหญ่จะเขียนโดยข้อความบรรทัด กระนั้น ผลลัพธ์ให้มูลนิธิเพื่อการศึกษาในอนาคตของประสาท เป็นต้น ความสามารถ ของ ฟีโรโมนเพื่อก่อให้เกิดพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจง .
การแปล กรุณารอสักครู่..