- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
communication;signals;information;s
communication;signals;information;sensory exploitation;perceptual systems;representation;categorization
Abstract
We use the term ‘aggressive mimic’ for predators that communicate with their prey by making signals to indirectly manipulate prey behaviour. For understanding why the aggressive mimic's signals work, it is important to appreciate that these signals interface with the prey's perceptual system, and that the aggressive mimic can be envisaged as playing mind games with its prey. Examples of aggressive mimicry vary from instances in which specifying a model is straight forward to instances where a concise characterization of the model is difficult. However, the less straightforward examples of aggressive mimicry may be the more interesting examples in the context of animal cognition. In particular, there are spiders that prey on other spiders by entering their prey's web and making signals. Web invasion brings about especially intimate contact with their prey's perceptual system because the prey spider's web is an important component of the prey spider's sensory apparatus. For the web-invading spider, often there is also a large element of risk when practising aggressive mimicry because the intended prey is also a potential predator. This element of risk, combined with exceptionally intimate interfacing with prey perceptual systems, may have favoured the web-invading aggressive mimic's strategy becoming strikingly cognitive in character. Yet a high level of flexibility may be widespread among aggressive mimics in general and, on the whole, we propose that research on aggressive mimicry holds exceptional potential for advancing our understanding of animal cognition.
Introduction
We use the term ‘aggressive mimicry’ for predators that indirectly manipulate the behaviour of their prey by making signals. We can say that these predators communicate with their prey, but it is important to emphasize that this means adopting the first-principles stance on the meaning of communication that was forcefully advocated by Dawkins & Krebs (1978) more than three decades ago. Back then, communication was often characterized as being primarily about the sharing of information (e.g. Smith, 1977), but Dawkins & Krebs (1978) broke with this tradition by emphasizing that communication is fundamentally about indirect manipulation. Communication requires at least two individuals and a signal. One individual (the ‘sender’) makes a signal to which the other individual (the ‘receiver’) responds in a way that is beneficial to the sender. Communication is a manipulative endeavour because it is the sender that makes the signal and, therefore, it is how the sender benefits that is of primary importance when trying to explain why the signal is sent. Whether the receiver also benefits is a secondary issue, and not part of what constitutes ‘communication’. Manipulation is indirect because, instead of communication being based on the sender physically forcing the receiver to do something in particular, the sender provides a specialized stimulus (i.e. a signal) to which the receiver responds by doing something in particular, with this response being orchestrated by the receiver's own perceptual and motor systems.
By emphasizing manipulation instead of information sharing, Dawkins & Krebs (1978) were breaking away from a prevalent notion that communication is somehow automatically harmonious, with the sender and the receiver sharing the same goals. For making their departure from tradition emphatic, they used an aggressive mimic, the anglerfish, as an example of communication. These large deep-water fish species prey on smaller predatory fish that, in turn, prey on small invertebrates. The anglerfish has fleshy spines extending in front of its mouth and, when it twitches these specialized spines, the smaller predatory fish respond by coming close enough for the anglerfish to attack and eat them. Explaining the smaller fish's response to the anglerfish's signal seems to be straight forward, as the anglerfish's signal appears to resemble the stimulus the small fish would normally get from its own prey (Wilson, 1937; Pietsch & Grobecker, 1978). Using this example from the literature on aggressive mimicry, Dawkins & Krebs (1978) went on to argue that communication, in general, regardless of whether the sender and receiver are conspecific or heterospecific, should be recognized as instances of the sender's signals indirectly manipulating the receiver's behaviour. By keeping ideas about harmony and mutual benefit out of the definition, Dawkins & Krebs (1978) simplified and focused how we think about communication.
Nowadays, the literature pertaining to situations in which one organism interfaces with the sensory system of another organism includes, besides ‘communication’, a terminological menagerie: ‘sensory trap’, ‘sensory exploitation’, ‘sensory drive’, ‘receiver psychology’, ‘exploitation of perceptual biases’ and so forth (Guilford & Dawkins, 1991; Proctor, 1992; Christy, 1995; Endler & Basolo, 1998; Schaefer & Ruxton, 2009; Bradbury & Vehrencamp, 2011). Of course, there are times when we need terms and we need definitions, but mimicry, communication and cognition are topics that sometimes seem to collapse under the terminological load. Too much emphasis on terms and definitions can predispose us to expect sharply demarcated categories even when we should instead be examining processes that lie along a continuum. We are especially concerned that too much emphasis on terms interferes with appreciating the cognitive character of predatory strategies, and our impression is that having to deal with a multitude of terms obstructs more than it helps when our goal is to explore the relationship between aggressive mimicry and animal cognition. Here, we will minimize the number of terms we use and we promise to introduce no new terms. With our objective here being to consider the instances of how predators communicating with their prey might help us understand animal cognition, ‘aggressive mimicry’, a convenient term already well established in the literature, will suffice.
All examples of animal communication can be envisaged as animals playing mind games (Krebs & Dawkins, 1984), but the mind game metaphor often seems to be especially appropriate when applied to aggressive mimicry. Here, we will first consider mind games in the context of understanding why the aggressive mimic's signals succeed in controlling prey behaviour. In this context, we reconsider the role of information, but without departing from our stance that indirect manipulation is more fundamental. We are also interested in examining variation in the level of flexibility expressed by aggressive mimics when communicating with their prey and we consider the circumstances that may favour aggressive-mimicry strategies becoming exceptionally cognitive in character.
Caudal luring by snakes
Despite the anglerfish being a classic example of aggressive mimicry, we actually know little about how and why the anglerfish's signals work. We know considerably more about caudal luring, a predatory strategy practised by more than 50 species of boid, colubrid, elapid and viperid snakes (Neill, 1960; Heatwole & Davison, 1976; Sazima, 1991; Leal & Thomas, 1994; Reiserer, 2002; Hagman, Phillips & Shine, 2008; Reiserer & Schuett, 2008). These snakes appear to be terrestrial analogues of the anglerfish, but in this case, the prey is especially often a lizard. Typically, the signalling snake is coiled and waiting with its tail moving in a characteristic way. These tail movements are sometimes called ‘vermiform’ because they resemble the wriggling of caterpillars and other worm-like insect larvae that lizards prey on.
For the anglerfish and for the snake, we can propose that success at practising aggressive mimicry is based in large part on the aggressive mimic's prey, another predator, being predisposed to identify its own prey quickly on the basis of simple stimuli. Although the experimental evidence needed for evaluating this hypothesis is not available for the anglerfish, it is available for caudal-luring snakes and apparently there is more to caudal luring than simply being vermiform.
In a particularly elegant experimental study, the snake was the Australian death adder and the snake's prey was the jacky dragon, a lizard (Nelson, Garnett & Evans, 2010). The snake's luring signal was characterized precisely and shown to consist of two components, one based on faster and one based on slower movement. Movement patterns of prey from the habitat of the lizard were characterized and shown to fit a bimodal distribution remarkably similar to the bimodal signal of the snake. Using 3-D animation, the lizards were tested with virtual prey and virtual snake signals, and again there was a remarkable match: the virtual prey and the virtual snake signals to which the lizards were most inclined to approach matched each other and also matched the bimodal distribution of real prey movement patterns and real snake signal patterns. The conclusion suggested by these findings is that the snake's signals have been fine tuned by natural selection to exploit the lizard's fine-tuned prey identification system.
Other research (Hagman et al., 2008) on Australian death adders shows that the snake makes decisions that reveal how it classifies prey. These snakes frequently prey on frogs as well as lizards, but the snake makes luring signals primarily after detecting the presence of a lizard, not a frog. Moreover, using a robotic snake tail, it was shown that the lizards, but not the frogs, were highly predisposed to respond to the typical signal characteristics of the snake. There are other snakes that routinely attract frogs by caudal luring (Reiserer, 2002).Yet, as lizards and frogs are not known for targeting particular prey species, there seems to be little reason to expect that the model of a c
Abstract
We use the term ‘aggressive mimic’ for predators that communicate with their prey by making signals to indirectly manipulate prey behaviour. For understanding why the aggressive mimic's signals work, it is important to appreciate that these signals interface with the prey's perceptual system, and that the aggressive mimic can be envisaged as playing mind games with its prey. Examples of aggressive mimicry vary from instances in which specifying a model is straight forward to instances where a concise characterization of the model is difficult. However, the less straightforward examples of aggressive mimicry may be the more interesting examples in the context of animal cognition. In particular, there are spiders that prey on other spiders by entering their prey's web and making signals. Web invasion brings about especially intimate contact with their prey's perceptual system because the prey spider's web is an important component of the prey spider's sensory apparatus. For the web-invading spider, often there is also a large element of risk when practising aggressive mimicry because the intended prey is also a potential predator. This element of risk, combined with exceptionally intimate interfacing with prey perceptual systems, may have favoured the web-invading aggressive mimic's strategy becoming strikingly cognitive in character. Yet a high level of flexibility may be widespread among aggressive mimics in general and, on the whole, we propose that research on aggressive mimicry holds exceptional potential for advancing our understanding of animal cognition.
Introduction
We use the term ‘aggressive mimicry’ for predators that indirectly manipulate the behaviour of their prey by making signals. We can say that these predators communicate with their prey, but it is important to emphasize that this means adopting the first-principles stance on the meaning of communication that was forcefully advocated by Dawkins & Krebs (1978) more than three decades ago. Back then, communication was often characterized as being primarily about the sharing of information (e.g. Smith, 1977), but Dawkins & Krebs (1978) broke with this tradition by emphasizing that communication is fundamentally about indirect manipulation. Communication requires at least two individuals and a signal. One individual (the ‘sender’) makes a signal to which the other individual (the ‘receiver’) responds in a way that is beneficial to the sender. Communication is a manipulative endeavour because it is the sender that makes the signal and, therefore, it is how the sender benefits that is of primary importance when trying to explain why the signal is sent. Whether the receiver also benefits is a secondary issue, and not part of what constitutes ‘communication’. Manipulation is indirect because, instead of communication being based on the sender physically forcing the receiver to do something in particular, the sender provides a specialized stimulus (i.e. a signal) to which the receiver responds by doing something in particular, with this response being orchestrated by the receiver's own perceptual and motor systems.
By emphasizing manipulation instead of information sharing, Dawkins & Krebs (1978) were breaking away from a prevalent notion that communication is somehow automatically harmonious, with the sender and the receiver sharing the same goals. For making their departure from tradition emphatic, they used an aggressive mimic, the anglerfish, as an example of communication. These large deep-water fish species prey on smaller predatory fish that, in turn, prey on small invertebrates. The anglerfish has fleshy spines extending in front of its mouth and, when it twitches these specialized spines, the smaller predatory fish respond by coming close enough for the anglerfish to attack and eat them. Explaining the smaller fish's response to the anglerfish's signal seems to be straight forward, as the anglerfish's signal appears to resemble the stimulus the small fish would normally get from its own prey (Wilson, 1937; Pietsch & Grobecker, 1978). Using this example from the literature on aggressive mimicry, Dawkins & Krebs (1978) went on to argue that communication, in general, regardless of whether the sender and receiver are conspecific or heterospecific, should be recognized as instances of the sender's signals indirectly manipulating the receiver's behaviour. By keeping ideas about harmony and mutual benefit out of the definition, Dawkins & Krebs (1978) simplified and focused how we think about communication.
Nowadays, the literature pertaining to situations in which one organism interfaces with the sensory system of another organism includes, besides ‘communication’, a terminological menagerie: ‘sensory trap’, ‘sensory exploitation’, ‘sensory drive’, ‘receiver psychology’, ‘exploitation of perceptual biases’ and so forth (Guilford & Dawkins, 1991; Proctor, 1992; Christy, 1995; Endler & Basolo, 1998; Schaefer & Ruxton, 2009; Bradbury & Vehrencamp, 2011). Of course, there are times when we need terms and we need definitions, but mimicry, communication and cognition are topics that sometimes seem to collapse under the terminological load. Too much emphasis on terms and definitions can predispose us to expect sharply demarcated categories even when we should instead be examining processes that lie along a continuum. We are especially concerned that too much emphasis on terms interferes with appreciating the cognitive character of predatory strategies, and our impression is that having to deal with a multitude of terms obstructs more than it helps when our goal is to explore the relationship between aggressive mimicry and animal cognition. Here, we will minimize the number of terms we use and we promise to introduce no new terms. With our objective here being to consider the instances of how predators communicating with their prey might help us understand animal cognition, ‘aggressive mimicry’, a convenient term already well established in the literature, will suffice.
All examples of animal communication can be envisaged as animals playing mind games (Krebs & Dawkins, 1984), but the mind game metaphor often seems to be especially appropriate when applied to aggressive mimicry. Here, we will first consider mind games in the context of understanding why the aggressive mimic's signals succeed in controlling prey behaviour. In this context, we reconsider the role of information, but without departing from our stance that indirect manipulation is more fundamental. We are also interested in examining variation in the level of flexibility expressed by aggressive mimics when communicating with their prey and we consider the circumstances that may favour aggressive-mimicry strategies becoming exceptionally cognitive in character.
Caudal luring by snakes
Despite the anglerfish being a classic example of aggressive mimicry, we actually know little about how and why the anglerfish's signals work. We know considerably more about caudal luring, a predatory strategy practised by more than 50 species of boid, colubrid, elapid and viperid snakes (Neill, 1960; Heatwole & Davison, 1976; Sazima, 1991; Leal & Thomas, 1994; Reiserer, 2002; Hagman, Phillips & Shine, 2008; Reiserer & Schuett, 2008). These snakes appear to be terrestrial analogues of the anglerfish, but in this case, the prey is especially often a lizard. Typically, the signalling snake is coiled and waiting with its tail moving in a characteristic way. These tail movements are sometimes called ‘vermiform’ because they resemble the wriggling of caterpillars and other worm-like insect larvae that lizards prey on.
For the anglerfish and for the snake, we can propose that success at practising aggressive mimicry is based in large part on the aggressive mimic's prey, another predator, being predisposed to identify its own prey quickly on the basis of simple stimuli. Although the experimental evidence needed for evaluating this hypothesis is not available for the anglerfish, it is available for caudal-luring snakes and apparently there is more to caudal luring than simply being vermiform.
In a particularly elegant experimental study, the snake was the Australian death adder and the snake's prey was the jacky dragon, a lizard (Nelson, Garnett & Evans, 2010). The snake's luring signal was characterized precisely and shown to consist of two components, one based on faster and one based on slower movement. Movement patterns of prey from the habitat of the lizard were characterized and shown to fit a bimodal distribution remarkably similar to the bimodal signal of the snake. Using 3-D animation, the lizards were tested with virtual prey and virtual snake signals, and again there was a remarkable match: the virtual prey and the virtual snake signals to which the lizards were most inclined to approach matched each other and also matched the bimodal distribution of real prey movement patterns and real snake signal patterns. The conclusion suggested by these findings is that the snake's signals have been fine tuned by natural selection to exploit the lizard's fine-tuned prey identification system.
Other research (Hagman et al., 2008) on Australian death adders shows that the snake makes decisions that reveal how it classifies prey. These snakes frequently prey on frogs as well as lizards, but the snake makes luring signals primarily after detecting the presence of a lizard, not a frog. Moreover, using a robotic snake tail, it was shown that the lizards, but not the frogs, were highly predisposed to respond to the typical signal characteristics of the snake. There are other snakes that routinely attract frogs by caudal luring (Reiserer, 2002).Yet, as lizards and frogs are not known for targeting particular prey species, there seems to be little reason to expect that the model of a c
0/5000
สื่อสาร สัญญาณ ข้อมูล แสวงหาประโยชน์ทางประสาทสัมผัส ระบบ perceptual แสดง ประเภท
นามธรรม
เราใช้คำว่า 'ก้าวร้าวมั่น' พฤติกรรมกลุ่มเป้าหมายล่าที่สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา โดยการทำให้สัญญาณเพื่อควบคุมทางอ้อม การเข้าใจเหตุผล ของมั่นก้าวร้าวสัญญาณทำงาน ต้องให้สัญญาณเหล่านี้อินเทอร์เฟซระบบ perceptual ของเหยื่อ และที่สามารถ envisaged มั่นก้าวร้าวเป็นเล่นเกมใจกับเหยื่อของมันได้ ตัวอย่างของ mimicry ก้าวร้าวแตกต่างไปจากกรณีในที่ระบุแบบอยู่ตรงหน้ากับอินสแตนซ์ที่คุณสมบัติกระชับของแบบได้ยาก อย่างไรก็ตาม อย่างน้อยตรงไปตรงมาของ mimicry ก้าวร้าวอาจเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจมากขึ้นในบริบทของประชานที่สัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีแมงมุมที่กลุ่มเป้าหมายในแมงมุมอื่น ๆ โดยป้อนเหยื่อของเว็บ และทำสัญญาณ บุกรุกเว็บนำเกี่ยวกับสนิทสนมอย่างยิ่งกับระบบ perceptual เหยื่อของพวกเขาเนื่องจากการเหยื่อของแมงมุมเป็นส่วนประกอบสำคัญของเครื่องรับความรู้สึกของเหยื่อของแมงมุม สำหรับการบุกรุกเว็บสไปเดอร์ มักจะมีองค์ประกอบใหญ่ของความเสี่ยงเมื่อฝึก mimicry ก้าวร้าวเนื่องจากเหยื่อผู้เป็น predator เป็นไป องค์ประกอบนี้ความเสี่ยง รวมกับใกล้ชิดพิเศษเชื่อมด้วยระบบเหยื่อ perceptual อาจมี favoured กลยุทธ์การบุกรุกเว็บก้าวร้าวมั่นของกลายเป็นกว่ารับรู้ในอักขระ ยัง มีความยืดหยุ่นในระดับสูงอาจ มาแพร่หลายระหว่างเลียนแบบก้าวร้าวโดยทั่วไป ใน ทั้ง เราเสนอที่ วิจัย mimicry ก้าวร้าวมีศักยภาพยอดเยี่ยมสำหรับความก้าวหน้าของเราความเข้าใจของสัตว์ประชาน
แนะนำ
เราใช้คำว่า 'ก้าวร้าว mimicry' ล่าที่อ้อมจัดการพฤติกรรมของเหยื่อของพวกเขา ด้วยการทำสัญญาณ เราสามารถบอกว่า ล่าเหล่านี้สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา แต่สิ่งสำคัญคือต้องเน้นว่า นี้หมายถึง การใช้ท่าทางหลักแรกในความหมายของการสื่อสารที่มีประ advocated โดย Dawkins &เครบส์ (1978) กว่าสามทศวรรษที่ผ่านมาผ่านมา กลับมาแล้ว สื่อสารถูกมักจะมีลักษณะเป็นการหลักเกี่ยวกับการใช้ร่วมกันของข้อมูล (เช่น Smith, 1977), แต่ Dawkins &เครบส์ (1978) ที่ยากจนกับประเพณีนี้ โดยเน้นการสื่อสารเป็นพื้นฐานเกี่ยวกับการจัดการทางอ้อม การสื่อสารต้องมีบุคคลที่สองและสัญญาณ บุคคลหนึ่ง ('ผู้ส่ง') ทำให้สัญญาณที่อื่นละ ('รับ') ตอบสนองในทางที่เป็นประโยชน์ไปยังผู้ส่ง การสื่อสารเป็น endeavour ปฏิบัติเนื่องจากเป็นผู้ส่งที่ทำให้สัญญาณ และ จึง มันเป็นวิธีส่งผู้ส่งผลประโยชน์ที่สำคัญหลักพยายามอธิบายว่า ทำไมสัญญาณ ว่า รับยังประโยชน์เป็นปัญหารอง และไม่เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งที่ก่อ 'สื่อสาร' จัดการเป็นทางอ้อมเพราะ แทนการสื่อสารที่อยู่ตามร่างกายบังคับให้รับทำบางสิ่งบางอย่างโดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ส่ง ผู้ส่งให้กระตุ้นเฉพาะ (เช่นสัญญาณ) ซึ่งผู้รับตอบสนอง โดยการทำบางสิ่งบางอย่างโดยเฉพาะ การกลั่น โดยของรับ perceptual และมอเตอร์ระบบคำตอบ
โดยเน้นจัดการแทนข้อมูลที่ใช้ร่วมกัน Dawkins &เครบส์ (1978) ถูกทำลายจากความแพร่หลายเป็นการสื่อสารเป็นอย่างใดสามัคคีโดยอัตโนมัติ กับผู้ส่งและผู้รับร่วมกันในเป้าหมายเดียวกัน ทำการออกจากประเพณีหนัก พวกเขาใช้การก้าวร้าวมั่น anglerfish เป็นตัวอย่างของการสื่อสาร ปลาเหล่านี้ส่วนใหญ่พันธุ์กลุ่มเป้าหมายในมหาศาลขนาดเล็กปลาที่ จะ กลุ่มเป้าหมายใน invertebrates เล็ก Anglerfish มี spines fleshy ขยายด้านหน้าของปาก และ เมื่อมัน twitches spines เฉพาะเหล่านี้ ปลามหาศาลขนาดเล็กตอบสนองมาปิดพอ anglerfish โจมตี และกินพวกเขา อธิบายการตอบสนองของปลาขนาดเล็กของ anglerfish สัญญาณน่าจะตรงไปข้างหน้า เป็นสัญญาณของ anglerfish ปรากฏคล้ายการกระตุ้น ปลาเล็กปลาน้อยจะได้รับตามปกติจากเหยื่อของมันเอง (Wilson, 1937 Pietsch & Grobecker, 1978) ใช้ตัวอย่างนี้จากวรรณคดีก้าวร้าว mimicry, Dawkins &เครบส์ (1978) ไปในการโต้เถียงที่การสื่อสาร ทั่วไป ว่าผู้ส่งและผู้รับเป็น conspecific หรือ heterospecific ควรรับรู้เป็นกรณีของผู้ส่งสัญญาณทางอ้อมกับการจัดการกับพฤติกรรมของผู้รับ โดยรักษาแนวคิดเรื่องผลประโยชน์ร่วมกันจากคำนิยาม Dawkins &เครบส์ (1978) สมัยใหม่ และเน้นว่าเราคิดเกี่ยวกับการสื่อสาร
Nowadays วรรณกรรมที่เกี่ยวข้องกับสถานการณ์ในสิ่งมีชีวิตหนึ่งที่อินเตอร์เฟสกับระบบรับความรู้สึกของสิ่งมีชีวิตอื่นประกอบด้วย นอกจาก 'สื่อสาร' terminological menagerie: 'ตรวจจับรับความรู้สึก' 'แสวงหาประโยชน์ทางประสาทสัมผัส' 'ทางประสาทสัมผัสไดรฟ์' 'รับจิตวิทยา' 'ประโยชน์ยอม perceptual' และต่อ ๆ (Guilford & Dawkins, 1991 Proctor, 1992 คริสตี้ 1995 Endler & Basolo ปี 1998 Schaefer & Ruxton, 2009 Bradbury & Vehrencamp, 2011) แน่นอน มีเวลาเมื่อเราต้องการเงื่อนไข และเราต้องนิยาม แต่ mimicry สื่อสาร และประชานเป็นหัวข้อที่บางครั้งดูเหมือนจะยุบภายใต้การโหลด terminological มากเกินไปเน้นคำศัพท์และสามารถ predispose เราคาดหวังอย่างรวดเร็วมีแบ่งประเภทแม้เราควรแต่จะตรวจสอบขั้นตอนที่นอนตามความต่อเนื่องเป็น เรามีความกังวลโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่มากเกินไปเน้นเงื่อนไขรบกวนชอบตัวละครที่รับรู้ของกลยุทธ์มหาศาล และความประทับใจของเราเป็นที่มีการจัดการกับความหลากหลายของเงื่อนไข obstructs มากกว่าช่วยเมื่อเป้าหมายของเราคือการ สำรวจความสัมพันธ์ระหว่าง mimicry ก้าวร้าวและสัตว์ประชาน ที่นี่ เราจะลดจำนวนของเงื่อนไขที่เราใช้ และเราสัญญาว่า จะไม่มีเงื่อนไขใหม่แนะนำ มีวัตถุประสงค์ของเราที่นี่การพิจารณากรณีของวิธีล่าที่สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขาอาจช่วยให้เราเข้าใจสัตว์ประชาน 'ก้าวร้าว mimicry' คำสะดวกแล้วก่อตั้งขึ้นในวรรณคดี สนเทศได้
สามารถ envisaged ตัวอย่างของการสื่อสารของสัตว์เป็นสัตว์ที่เล่นเกมใจ (เครบส์& Dawkins, 1984), แต่เทียบเกมจิตใจมักดูเหมือนว่าจะเหมาะสมโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใช้กับ mimicry ก้าวร้าว ที่นี่ เราก่อนจะพิจารณาเกมใจในบริบทของความเข้าใจทำไมสัญญาณของมั่นก้าวร้าวประสบความสำเร็จในการควบคุมพฤติกรรมของเหยื่อ ในบริบทนี้ เรา reconsider บทบาทของข้อมูล แต่ไม่ออกจากท่าทางของเรา จัดการทางอ้อมที่เป็นพื้นฐานมาก เรายังมีความสนใจในการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงในระดับของความยืดหยุ่นที่แสดง โดยเลียนแบบก้าวร้าวเมื่อสื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา และเราพิจารณาสถานการณ์ที่อาจโปรดปรานเป็นที่รับรู้ในอักขระพิเศษกลยุทธ์เชิงรุก mimicry
เพื่อล่อ Caudal โดยงู
แม้ anglerfish เป็นตัวอย่างที่คลาสสิกของ mimicry ก้าวร้าว เราจะรู้น้อยเกี่ยวกับวิธีการ และเหตุผลของ anglerfish สัญญาณทำงาน เรารู้มากขึ้นเกี่ยวกับเพื่อล่อ caudal กลยุทธ์มหาศาลปฏิบัติ โดยมากกว่า 50 พันธุ์ boid, colubrid, elapid และ viperid งู (นีล 1960 Heatwole & Davison, 1976 Sazima, 1991 Leal &โทมัส 1994 Reiserer, 2002 Hagman ไขควง&ขัด 2008 Reiserer & Schuett, 2008) งูเหล่านี้ปรากฏ เป็นภาคพื้น analogues ของ anglerfish แต่ในกรณีนี้ เหยื่อโดยเฉพาะอย่างยิ่งมักจะเป็นจิ้งจก โดยปกติ การแดงคอยล์งู และรอ ด้วยหางย้ายในลักษณะ เคลื่อนไหวหางจะเรียกว่า 'vermiform' เนื่องจากพวกเขาคล้ายกับ wriggling ตัวบุ้งและอื่น ๆ ตัวอ่อนที่แมลงการเหมือนหนอนที่กิ้งก่ากลุ่มเป้าหมายในการ
Anglerfish และงู เราสามารถนำเสนอที่ ประสบความสำเร็จในการฝึก mimicry ก้าวร้าวยึดส่วนใหญ่เหยื่อของมั่นก้าวร้าว พรีเดเตอร์อื่น การสำแดงเพื่อระบุเหยื่อของตนเองตามสิ่งเร้าได้อย่างรวดเร็ว แม้ไม่มีหลักฐานการทดลองที่จำเป็นสำหรับการประเมินสมมติฐานนี้สำหรับ anglerfish มีสำหรับ caudal เพื่อล่องู และเห็นได้ชัดว่ามีมากถึง caudal เพื่อล่อกว่าเพียงแค่การ vermiform
ในการศึกษาทดลองโดยเฉพาะหรูหรา งูมีวงจรบวกออสเตรเลียตาย และเหยื่อของงูถูกมังกรกี้ จิ้งจก (เนลสัน การ์เน็ต&อีวานส์ 2010) สัญญาณ luring ของงูมีลักษณะตรง และแสดงจะประกอบด้วยส่วนประกอบ 2 ตามได้เร็วขึ้นและตามการเคลื่อนไหวช้าลง รูปแบบการเคลื่อนไหวของเหยื่อจากของจิ้งจกถูกลักษณะ และแสดงให้พอดีกับแบบ bimodal กระจายเหมือนกับสัญญาณ bimodal งู ใช้การเคลื่อนไหว 3 มิติ กิ้งก่าไม่ได้ ถูกทดสอบกับเหยื่อเสมือนเสมือนงูสัญญาณ และอีกครั้ง มีการแข่งขันที่โดดเด่น: เหยื่อเสมือนและสัญญาณเสมือนงูที่กิ้งก่าได้เข้าใจมากที่สุดไปเข้าคู่กัน และยัง จับคู่รูปแบบเหยื่อจริงเคลื่อนไหวและรูปแบบสัญญาณจริงงูกระจาย bimodal สรุปที่แนะนำ โดยการค้นพบเหล่านี้ เป็นที่สัญญาณของงูได้ดีปรับ โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติของจิ้งจกเหยื่อปรับรหัสระบบที่กดขี่ขูดรีด
(Hagman et al., 2008) อื่น ๆ วิจัยในออสเตรเลียตาย adders แสดงว่า งูทำให้การตัดสินใจที่เปิดเผยว่า ได้แบ่งประเภทของเหยื่อ งูเหล่านี้บ่อยครั้งกลุ่มเป้าหมายในกบกิ้งก่า แต่งูเพื่อล่อสัญญาณหลักหลังจากการตรวจสอบสถานะของจิ้งจก กบไม่ นอกจากนี้ ใช้หางงูหุ่นยนต์ จะถูกแสดงที่กิ้งก่า แต่ไม่กบ สูงได้สำแดงเพื่อตอบสนองต่อลักษณะสัญญาณทั่วไปของงู มีงูอื่น ๆ เป็นประจำดูดกบ โดย caudal เพื่อล่อ (Reiserer, 2002)ยัง เป็นกิ้งก่าและกบไม่ทราบว่าเป้าหมายเหยื่อเฉพาะพันธุ์ มีน่าจะ เป็นเหตุผลเล็กน้อยคาดว่ารูปแบบของ c เป็น
นามธรรม
เราใช้คำว่า 'ก้าวร้าวมั่น' พฤติกรรมกลุ่มเป้าหมายล่าที่สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา โดยการทำให้สัญญาณเพื่อควบคุมทางอ้อม การเข้าใจเหตุผล ของมั่นก้าวร้าวสัญญาณทำงาน ต้องให้สัญญาณเหล่านี้อินเทอร์เฟซระบบ perceptual ของเหยื่อ และที่สามารถ envisaged มั่นก้าวร้าวเป็นเล่นเกมใจกับเหยื่อของมันได้ ตัวอย่างของ mimicry ก้าวร้าวแตกต่างไปจากกรณีในที่ระบุแบบอยู่ตรงหน้ากับอินสแตนซ์ที่คุณสมบัติกระชับของแบบได้ยาก อย่างไรก็ตาม อย่างน้อยตรงไปตรงมาของ mimicry ก้าวร้าวอาจเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจมากขึ้นในบริบทของประชานที่สัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีแมงมุมที่กลุ่มเป้าหมายในแมงมุมอื่น ๆ โดยป้อนเหยื่อของเว็บ และทำสัญญาณ บุกรุกเว็บนำเกี่ยวกับสนิทสนมอย่างยิ่งกับระบบ perceptual เหยื่อของพวกเขาเนื่องจากการเหยื่อของแมงมุมเป็นส่วนประกอบสำคัญของเครื่องรับความรู้สึกของเหยื่อของแมงมุม สำหรับการบุกรุกเว็บสไปเดอร์ มักจะมีองค์ประกอบใหญ่ของความเสี่ยงเมื่อฝึก mimicry ก้าวร้าวเนื่องจากเหยื่อผู้เป็น predator เป็นไป องค์ประกอบนี้ความเสี่ยง รวมกับใกล้ชิดพิเศษเชื่อมด้วยระบบเหยื่อ perceptual อาจมี favoured กลยุทธ์การบุกรุกเว็บก้าวร้าวมั่นของกลายเป็นกว่ารับรู้ในอักขระ ยัง มีความยืดหยุ่นในระดับสูงอาจ มาแพร่หลายระหว่างเลียนแบบก้าวร้าวโดยทั่วไป ใน ทั้ง เราเสนอที่ วิจัย mimicry ก้าวร้าวมีศักยภาพยอดเยี่ยมสำหรับความก้าวหน้าของเราความเข้าใจของสัตว์ประชาน
แนะนำ
เราใช้คำว่า 'ก้าวร้าว mimicry' ล่าที่อ้อมจัดการพฤติกรรมของเหยื่อของพวกเขา ด้วยการทำสัญญาณ เราสามารถบอกว่า ล่าเหล่านี้สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา แต่สิ่งสำคัญคือต้องเน้นว่า นี้หมายถึง การใช้ท่าทางหลักแรกในความหมายของการสื่อสารที่มีประ advocated โดย Dawkins &เครบส์ (1978) กว่าสามทศวรรษที่ผ่านมาผ่านมา กลับมาแล้ว สื่อสารถูกมักจะมีลักษณะเป็นการหลักเกี่ยวกับการใช้ร่วมกันของข้อมูล (เช่น Smith, 1977), แต่ Dawkins &เครบส์ (1978) ที่ยากจนกับประเพณีนี้ โดยเน้นการสื่อสารเป็นพื้นฐานเกี่ยวกับการจัดการทางอ้อม การสื่อสารต้องมีบุคคลที่สองและสัญญาณ บุคคลหนึ่ง ('ผู้ส่ง') ทำให้สัญญาณที่อื่นละ ('รับ') ตอบสนองในทางที่เป็นประโยชน์ไปยังผู้ส่ง การสื่อสารเป็น endeavour ปฏิบัติเนื่องจากเป็นผู้ส่งที่ทำให้สัญญาณ และ จึง มันเป็นวิธีส่งผู้ส่งผลประโยชน์ที่สำคัญหลักพยายามอธิบายว่า ทำไมสัญญาณ ว่า รับยังประโยชน์เป็นปัญหารอง และไม่เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งที่ก่อ 'สื่อสาร' จัดการเป็นทางอ้อมเพราะ แทนการสื่อสารที่อยู่ตามร่างกายบังคับให้รับทำบางสิ่งบางอย่างโดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ส่ง ผู้ส่งให้กระตุ้นเฉพาะ (เช่นสัญญาณ) ซึ่งผู้รับตอบสนอง โดยการทำบางสิ่งบางอย่างโดยเฉพาะ การกลั่น โดยของรับ perceptual และมอเตอร์ระบบคำตอบ
โดยเน้นจัดการแทนข้อมูลที่ใช้ร่วมกัน Dawkins &เครบส์ (1978) ถูกทำลายจากความแพร่หลายเป็นการสื่อสารเป็นอย่างใดสามัคคีโดยอัตโนมัติ กับผู้ส่งและผู้รับร่วมกันในเป้าหมายเดียวกัน ทำการออกจากประเพณีหนัก พวกเขาใช้การก้าวร้าวมั่น anglerfish เป็นตัวอย่างของการสื่อสาร ปลาเหล่านี้ส่วนใหญ่พันธุ์กลุ่มเป้าหมายในมหาศาลขนาดเล็กปลาที่ จะ กลุ่มเป้าหมายใน invertebrates เล็ก Anglerfish มี spines fleshy ขยายด้านหน้าของปาก และ เมื่อมัน twitches spines เฉพาะเหล่านี้ ปลามหาศาลขนาดเล็กตอบสนองมาปิดพอ anglerfish โจมตี และกินพวกเขา อธิบายการตอบสนองของปลาขนาดเล็กของ anglerfish สัญญาณน่าจะตรงไปข้างหน้า เป็นสัญญาณของ anglerfish ปรากฏคล้ายการกระตุ้น ปลาเล็กปลาน้อยจะได้รับตามปกติจากเหยื่อของมันเอง (Wilson, 1937 Pietsch & Grobecker, 1978) ใช้ตัวอย่างนี้จากวรรณคดีก้าวร้าว mimicry, Dawkins &เครบส์ (1978) ไปในการโต้เถียงที่การสื่อสาร ทั่วไป ว่าผู้ส่งและผู้รับเป็น conspecific หรือ heterospecific ควรรับรู้เป็นกรณีของผู้ส่งสัญญาณทางอ้อมกับการจัดการกับพฤติกรรมของผู้รับ โดยรักษาแนวคิดเรื่องผลประโยชน์ร่วมกันจากคำนิยาม Dawkins &เครบส์ (1978) สมัยใหม่ และเน้นว่าเราคิดเกี่ยวกับการสื่อสาร
Nowadays วรรณกรรมที่เกี่ยวข้องกับสถานการณ์ในสิ่งมีชีวิตหนึ่งที่อินเตอร์เฟสกับระบบรับความรู้สึกของสิ่งมีชีวิตอื่นประกอบด้วย นอกจาก 'สื่อสาร' terminological menagerie: 'ตรวจจับรับความรู้สึก' 'แสวงหาประโยชน์ทางประสาทสัมผัส' 'ทางประสาทสัมผัสไดรฟ์' 'รับจิตวิทยา' 'ประโยชน์ยอม perceptual' และต่อ ๆ (Guilford & Dawkins, 1991 Proctor, 1992 คริสตี้ 1995 Endler & Basolo ปี 1998 Schaefer & Ruxton, 2009 Bradbury & Vehrencamp, 2011) แน่นอน มีเวลาเมื่อเราต้องการเงื่อนไข และเราต้องนิยาม แต่ mimicry สื่อสาร และประชานเป็นหัวข้อที่บางครั้งดูเหมือนจะยุบภายใต้การโหลด terminological มากเกินไปเน้นคำศัพท์และสามารถ predispose เราคาดหวังอย่างรวดเร็วมีแบ่งประเภทแม้เราควรแต่จะตรวจสอบขั้นตอนที่นอนตามความต่อเนื่องเป็น เรามีความกังวลโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่มากเกินไปเน้นเงื่อนไขรบกวนชอบตัวละครที่รับรู้ของกลยุทธ์มหาศาล และความประทับใจของเราเป็นที่มีการจัดการกับความหลากหลายของเงื่อนไข obstructs มากกว่าช่วยเมื่อเป้าหมายของเราคือการ สำรวจความสัมพันธ์ระหว่าง mimicry ก้าวร้าวและสัตว์ประชาน ที่นี่ เราจะลดจำนวนของเงื่อนไขที่เราใช้ และเราสัญญาว่า จะไม่มีเงื่อนไขใหม่แนะนำ มีวัตถุประสงค์ของเราที่นี่การพิจารณากรณีของวิธีล่าที่สื่อสารกับเหยื่อของพวกเขาอาจช่วยให้เราเข้าใจสัตว์ประชาน 'ก้าวร้าว mimicry' คำสะดวกแล้วก่อตั้งขึ้นในวรรณคดี สนเทศได้
สามารถ envisaged ตัวอย่างของการสื่อสารของสัตว์เป็นสัตว์ที่เล่นเกมใจ (เครบส์& Dawkins, 1984), แต่เทียบเกมจิตใจมักดูเหมือนว่าจะเหมาะสมโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใช้กับ mimicry ก้าวร้าว ที่นี่ เราก่อนจะพิจารณาเกมใจในบริบทของความเข้าใจทำไมสัญญาณของมั่นก้าวร้าวประสบความสำเร็จในการควบคุมพฤติกรรมของเหยื่อ ในบริบทนี้ เรา reconsider บทบาทของข้อมูล แต่ไม่ออกจากท่าทางของเรา จัดการทางอ้อมที่เป็นพื้นฐานมาก เรายังมีความสนใจในการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงในระดับของความยืดหยุ่นที่แสดง โดยเลียนแบบก้าวร้าวเมื่อสื่อสารกับเหยื่อของพวกเขา และเราพิจารณาสถานการณ์ที่อาจโปรดปรานเป็นที่รับรู้ในอักขระพิเศษกลยุทธ์เชิงรุก mimicry
เพื่อล่อ Caudal โดยงู
แม้ anglerfish เป็นตัวอย่างที่คลาสสิกของ mimicry ก้าวร้าว เราจะรู้น้อยเกี่ยวกับวิธีการ และเหตุผลของ anglerfish สัญญาณทำงาน เรารู้มากขึ้นเกี่ยวกับเพื่อล่อ caudal กลยุทธ์มหาศาลปฏิบัติ โดยมากกว่า 50 พันธุ์ boid, colubrid, elapid และ viperid งู (นีล 1960 Heatwole & Davison, 1976 Sazima, 1991 Leal &โทมัส 1994 Reiserer, 2002 Hagman ไขควง&ขัด 2008 Reiserer & Schuett, 2008) งูเหล่านี้ปรากฏ เป็นภาคพื้น analogues ของ anglerfish แต่ในกรณีนี้ เหยื่อโดยเฉพาะอย่างยิ่งมักจะเป็นจิ้งจก โดยปกติ การแดงคอยล์งู และรอ ด้วยหางย้ายในลักษณะ เคลื่อนไหวหางจะเรียกว่า 'vermiform' เนื่องจากพวกเขาคล้ายกับ wriggling ตัวบุ้งและอื่น ๆ ตัวอ่อนที่แมลงการเหมือนหนอนที่กิ้งก่ากลุ่มเป้าหมายในการ
Anglerfish และงู เราสามารถนำเสนอที่ ประสบความสำเร็จในการฝึก mimicry ก้าวร้าวยึดส่วนใหญ่เหยื่อของมั่นก้าวร้าว พรีเดเตอร์อื่น การสำแดงเพื่อระบุเหยื่อของตนเองตามสิ่งเร้าได้อย่างรวดเร็ว แม้ไม่มีหลักฐานการทดลองที่จำเป็นสำหรับการประเมินสมมติฐานนี้สำหรับ anglerfish มีสำหรับ caudal เพื่อล่องู และเห็นได้ชัดว่ามีมากถึง caudal เพื่อล่อกว่าเพียงแค่การ vermiform
ในการศึกษาทดลองโดยเฉพาะหรูหรา งูมีวงจรบวกออสเตรเลียตาย และเหยื่อของงูถูกมังกรกี้ จิ้งจก (เนลสัน การ์เน็ต&อีวานส์ 2010) สัญญาณ luring ของงูมีลักษณะตรง และแสดงจะประกอบด้วยส่วนประกอบ 2 ตามได้เร็วขึ้นและตามการเคลื่อนไหวช้าลง รูปแบบการเคลื่อนไหวของเหยื่อจากของจิ้งจกถูกลักษณะ และแสดงให้พอดีกับแบบ bimodal กระจายเหมือนกับสัญญาณ bimodal งู ใช้การเคลื่อนไหว 3 มิติ กิ้งก่าไม่ได้ ถูกทดสอบกับเหยื่อเสมือนเสมือนงูสัญญาณ และอีกครั้ง มีการแข่งขันที่โดดเด่น: เหยื่อเสมือนและสัญญาณเสมือนงูที่กิ้งก่าได้เข้าใจมากที่สุดไปเข้าคู่กัน และยัง จับคู่รูปแบบเหยื่อจริงเคลื่อนไหวและรูปแบบสัญญาณจริงงูกระจาย bimodal สรุปที่แนะนำ โดยการค้นพบเหล่านี้ เป็นที่สัญญาณของงูได้ดีปรับ โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติของจิ้งจกเหยื่อปรับรหัสระบบที่กดขี่ขูดรีด
(Hagman et al., 2008) อื่น ๆ วิจัยในออสเตรเลียตาย adders แสดงว่า งูทำให้การตัดสินใจที่เปิดเผยว่า ได้แบ่งประเภทของเหยื่อ งูเหล่านี้บ่อยครั้งกลุ่มเป้าหมายในกบกิ้งก่า แต่งูเพื่อล่อสัญญาณหลักหลังจากการตรวจสอบสถานะของจิ้งจก กบไม่ นอกจากนี้ ใช้หางงูหุ่นยนต์ จะถูกแสดงที่กิ้งก่า แต่ไม่กบ สูงได้สำแดงเพื่อตอบสนองต่อลักษณะสัญญาณทั่วไปของงู มีงูอื่น ๆ เป็นประจำดูดกบ โดย caudal เพื่อล่อ (Reiserer, 2002)ยัง เป็นกิ้งก่าและกบไม่ทราบว่าเป้าหมายเหยื่อเฉพาะพันธุ์ มีน่าจะ เป็นเหตุผลเล็กน้อยคาดว่ารูปแบบของ c เป็น
การแปล กรุณารอสักครู่..
communication;signals;information;sensory exploitation;perceptual systems;representation;categorization
Abstract
We use the term ‘aggressive mimic’ for predators that communicate with their prey by making signals to indirectly manipulate prey behaviour. For understanding why the aggressive mimic's signals work, it is important to appreciate that these signals interface with the prey's perceptual system, and that the aggressive mimic can be envisaged as playing mind games with its prey. Examples of aggressive mimicry vary from instances in which specifying a model is straight forward to instances where a concise characterization of the model is difficult. However, the less straightforward examples of aggressive mimicry may be the more interesting examples in the context of animal cognition. In particular, there are spiders that prey on other spiders by entering their prey's web and making signals. Web invasion brings about especially intimate contact with their prey's perceptual system because the prey spider's web is an important component of the prey spider's sensory apparatus. For the web-invading spider, often there is also a large element of risk when practising aggressive mimicry because the intended prey is also a potential predator. This element of risk, combined with exceptionally intimate interfacing with prey perceptual systems, may have favoured the web-invading aggressive mimic's strategy becoming strikingly cognitive in character. Yet a high level of flexibility may be widespread among aggressive mimics in general and, on the whole, we propose that research on aggressive mimicry holds exceptional potential for advancing our understanding of animal cognition.
Introduction
We use the term ‘aggressive mimicry’ for predators that indirectly manipulate the behaviour of their prey by making signals. We can say that these predators communicate with their prey, but it is important to emphasize that this means adopting the first-principles stance on the meaning of communication that was forcefully advocated by Dawkins & Krebs (1978) more than three decades ago. Back then, communication was often characterized as being primarily about the sharing of information (e.g. Smith, 1977), but Dawkins & Krebs (1978) broke with this tradition by emphasizing that communication is fundamentally about indirect manipulation. Communication requires at least two individuals and a signal. One individual (the ‘sender’) makes a signal to which the other individual (the ‘receiver’) responds in a way that is beneficial to the sender. Communication is a manipulative endeavour because it is the sender that makes the signal and, therefore, it is how the sender benefits that is of primary importance when trying to explain why the signal is sent. Whether the receiver also benefits is a secondary issue, and not part of what constitutes ‘communication’. Manipulation is indirect because, instead of communication being based on the sender physically forcing the receiver to do something in particular, the sender provides a specialized stimulus (i.e. a signal) to which the receiver responds by doing something in particular, with this response being orchestrated by the receiver's own perceptual and motor systems.
By emphasizing manipulation instead of information sharing, Dawkins & Krebs (1978) were breaking away from a prevalent notion that communication is somehow automatically harmonious, with the sender and the receiver sharing the same goals. For making their departure from tradition emphatic, they used an aggressive mimic, the anglerfish, as an example of communication. These large deep-water fish species prey on smaller predatory fish that, in turn, prey on small invertebrates. The anglerfish has fleshy spines extending in front of its mouth and, when it twitches these specialized spines, the smaller predatory fish respond by coming close enough for the anglerfish to attack and eat them. Explaining the smaller fish's response to the anglerfish's signal seems to be straight forward, as the anglerfish's signal appears to resemble the stimulus the small fish would normally get from its own prey (Wilson, 1937; Pietsch & Grobecker, 1978). Using this example from the literature on aggressive mimicry, Dawkins & Krebs (1978) went on to argue that communication, in general, regardless of whether the sender and receiver are conspecific or heterospecific, should be recognized as instances of the sender's signals indirectly manipulating the receiver's behaviour. By keeping ideas about harmony and mutual benefit out of the definition, Dawkins & Krebs (1978) simplified and focused how we think about communication.
Nowadays, the literature pertaining to situations in which one organism interfaces with the sensory system of another organism includes, besides ‘communication’, a terminological menagerie: ‘sensory trap’, ‘sensory exploitation’, ‘sensory drive’, ‘receiver psychology’, ‘exploitation of perceptual biases’ and so forth (Guilford & Dawkins, 1991; Proctor, 1992; Christy, 1995; Endler & Basolo, 1998; Schaefer & Ruxton, 2009; Bradbury & Vehrencamp, 2011). Of course, there are times when we need terms and we need definitions, but mimicry, communication and cognition are topics that sometimes seem to collapse under the terminological load. Too much emphasis on terms and definitions can predispose us to expect sharply demarcated categories even when we should instead be examining processes that lie along a continuum. We are especially concerned that too much emphasis on terms interferes with appreciating the cognitive character of predatory strategies, and our impression is that having to deal with a multitude of terms obstructs more than it helps when our goal is to explore the relationship between aggressive mimicry and animal cognition. Here, we will minimize the number of terms we use and we promise to introduce no new terms. With our objective here being to consider the instances of how predators communicating with their prey might help us understand animal cognition, ‘aggressive mimicry’, a convenient term already well established in the literature, will suffice.
All examples of animal communication can be envisaged as animals playing mind games (Krebs & Dawkins, 1984), but the mind game metaphor often seems to be especially appropriate when applied to aggressive mimicry. Here, we will first consider mind games in the context of understanding why the aggressive mimic's signals succeed in controlling prey behaviour. In this context, we reconsider the role of information, but without departing from our stance that indirect manipulation is more fundamental. We are also interested in examining variation in the level of flexibility expressed by aggressive mimics when communicating with their prey and we consider the circumstances that may favour aggressive-mimicry strategies becoming exceptionally cognitive in character.
Caudal luring by snakes
Despite the anglerfish being a classic example of aggressive mimicry, we actually know little about how and why the anglerfish's signals work. We know considerably more about caudal luring, a predatory strategy practised by more than 50 species of boid, colubrid, elapid and viperid snakes (Neill, 1960; Heatwole & Davison, 1976; Sazima, 1991; Leal & Thomas, 1994; Reiserer, 2002; Hagman, Phillips & Shine, 2008; Reiserer & Schuett, 2008). These snakes appear to be terrestrial analogues of the anglerfish, but in this case, the prey is especially often a lizard. Typically, the signalling snake is coiled and waiting with its tail moving in a characteristic way. These tail movements are sometimes called ‘vermiform’ because they resemble the wriggling of caterpillars and other worm-like insect larvae that lizards prey on.
For the anglerfish and for the snake, we can propose that success at practising aggressive mimicry is based in large part on the aggressive mimic's prey, another predator, being predisposed to identify its own prey quickly on the basis of simple stimuli. Although the experimental evidence needed for evaluating this hypothesis is not available for the anglerfish, it is available for caudal-luring snakes and apparently there is more to caudal luring than simply being vermiform.
In a particularly elegant experimental study, the snake was the Australian death adder and the snake's prey was the jacky dragon, a lizard (Nelson, Garnett & Evans, 2010). The snake's luring signal was characterized precisely and shown to consist of two components, one based on faster and one based on slower movement. Movement patterns of prey from the habitat of the lizard were characterized and shown to fit a bimodal distribution remarkably similar to the bimodal signal of the snake. Using 3-D animation, the lizards were tested with virtual prey and virtual snake signals, and again there was a remarkable match: the virtual prey and the virtual snake signals to which the lizards were most inclined to approach matched each other and also matched the bimodal distribution of real prey movement patterns and real snake signal patterns. The conclusion suggested by these findings is that the snake's signals have been fine tuned by natural selection to exploit the lizard's fine-tuned prey identification system.
Other research (Hagman et al., 2008) on Australian death adders shows that the snake makes decisions that reveal how it classifies prey. These snakes frequently prey on frogs as well as lizards, but the snake makes luring signals primarily after detecting the presence of a lizard, not a frog. Moreover, using a robotic snake tail, it was shown that the lizards, but not the frogs, were highly predisposed to respond to the typical signal characteristics of the snake. There are other snakes that routinely attract frogs by caudal luring (Reiserer, 2002).Yet, as lizards and frogs are not known for targeting particular prey species, there seems to be little reason to expect that the model of a c
Abstract
We use the term ‘aggressive mimic’ for predators that communicate with their prey by making signals to indirectly manipulate prey behaviour. For understanding why the aggressive mimic's signals work, it is important to appreciate that these signals interface with the prey's perceptual system, and that the aggressive mimic can be envisaged as playing mind games with its prey. Examples of aggressive mimicry vary from instances in which specifying a model is straight forward to instances where a concise characterization of the model is difficult. However, the less straightforward examples of aggressive mimicry may be the more interesting examples in the context of animal cognition. In particular, there are spiders that prey on other spiders by entering their prey's web and making signals. Web invasion brings about especially intimate contact with their prey's perceptual system because the prey spider's web is an important component of the prey spider's sensory apparatus. For the web-invading spider, often there is also a large element of risk when practising aggressive mimicry because the intended prey is also a potential predator. This element of risk, combined with exceptionally intimate interfacing with prey perceptual systems, may have favoured the web-invading aggressive mimic's strategy becoming strikingly cognitive in character. Yet a high level of flexibility may be widespread among aggressive mimics in general and, on the whole, we propose that research on aggressive mimicry holds exceptional potential for advancing our understanding of animal cognition.
Introduction
We use the term ‘aggressive mimicry’ for predators that indirectly manipulate the behaviour of their prey by making signals. We can say that these predators communicate with their prey, but it is important to emphasize that this means adopting the first-principles stance on the meaning of communication that was forcefully advocated by Dawkins & Krebs (1978) more than three decades ago. Back then, communication was often characterized as being primarily about the sharing of information (e.g. Smith, 1977), but Dawkins & Krebs (1978) broke with this tradition by emphasizing that communication is fundamentally about indirect manipulation. Communication requires at least two individuals and a signal. One individual (the ‘sender’) makes a signal to which the other individual (the ‘receiver’) responds in a way that is beneficial to the sender. Communication is a manipulative endeavour because it is the sender that makes the signal and, therefore, it is how the sender benefits that is of primary importance when trying to explain why the signal is sent. Whether the receiver also benefits is a secondary issue, and not part of what constitutes ‘communication’. Manipulation is indirect because, instead of communication being based on the sender physically forcing the receiver to do something in particular, the sender provides a specialized stimulus (i.e. a signal) to which the receiver responds by doing something in particular, with this response being orchestrated by the receiver's own perceptual and motor systems.
By emphasizing manipulation instead of information sharing, Dawkins & Krebs (1978) were breaking away from a prevalent notion that communication is somehow automatically harmonious, with the sender and the receiver sharing the same goals. For making their departure from tradition emphatic, they used an aggressive mimic, the anglerfish, as an example of communication. These large deep-water fish species prey on smaller predatory fish that, in turn, prey on small invertebrates. The anglerfish has fleshy spines extending in front of its mouth and, when it twitches these specialized spines, the smaller predatory fish respond by coming close enough for the anglerfish to attack and eat them. Explaining the smaller fish's response to the anglerfish's signal seems to be straight forward, as the anglerfish's signal appears to resemble the stimulus the small fish would normally get from its own prey (Wilson, 1937; Pietsch & Grobecker, 1978). Using this example from the literature on aggressive mimicry, Dawkins & Krebs (1978) went on to argue that communication, in general, regardless of whether the sender and receiver are conspecific or heterospecific, should be recognized as instances of the sender's signals indirectly manipulating the receiver's behaviour. By keeping ideas about harmony and mutual benefit out of the definition, Dawkins & Krebs (1978) simplified and focused how we think about communication.
Nowadays, the literature pertaining to situations in which one organism interfaces with the sensory system of another organism includes, besides ‘communication’, a terminological menagerie: ‘sensory trap’, ‘sensory exploitation’, ‘sensory drive’, ‘receiver psychology’, ‘exploitation of perceptual biases’ and so forth (Guilford & Dawkins, 1991; Proctor, 1992; Christy, 1995; Endler & Basolo, 1998; Schaefer & Ruxton, 2009; Bradbury & Vehrencamp, 2011). Of course, there are times when we need terms and we need definitions, but mimicry, communication and cognition are topics that sometimes seem to collapse under the terminological load. Too much emphasis on terms and definitions can predispose us to expect sharply demarcated categories even when we should instead be examining processes that lie along a continuum. We are especially concerned that too much emphasis on terms interferes with appreciating the cognitive character of predatory strategies, and our impression is that having to deal with a multitude of terms obstructs more than it helps when our goal is to explore the relationship between aggressive mimicry and animal cognition. Here, we will minimize the number of terms we use and we promise to introduce no new terms. With our objective here being to consider the instances of how predators communicating with their prey might help us understand animal cognition, ‘aggressive mimicry’, a convenient term already well established in the literature, will suffice.
All examples of animal communication can be envisaged as animals playing mind games (Krebs & Dawkins, 1984), but the mind game metaphor often seems to be especially appropriate when applied to aggressive mimicry. Here, we will first consider mind games in the context of understanding why the aggressive mimic's signals succeed in controlling prey behaviour. In this context, we reconsider the role of information, but without departing from our stance that indirect manipulation is more fundamental. We are also interested in examining variation in the level of flexibility expressed by aggressive mimics when communicating with their prey and we consider the circumstances that may favour aggressive-mimicry strategies becoming exceptionally cognitive in character.
Caudal luring by snakes
Despite the anglerfish being a classic example of aggressive mimicry, we actually know little about how and why the anglerfish's signals work. We know considerably more about caudal luring, a predatory strategy practised by more than 50 species of boid, colubrid, elapid and viperid snakes (Neill, 1960; Heatwole & Davison, 1976; Sazima, 1991; Leal & Thomas, 1994; Reiserer, 2002; Hagman, Phillips & Shine, 2008; Reiserer & Schuett, 2008). These snakes appear to be terrestrial analogues of the anglerfish, but in this case, the prey is especially often a lizard. Typically, the signalling snake is coiled and waiting with its tail moving in a characteristic way. These tail movements are sometimes called ‘vermiform’ because they resemble the wriggling of caterpillars and other worm-like insect larvae that lizards prey on.
For the anglerfish and for the snake, we can propose that success at practising aggressive mimicry is based in large part on the aggressive mimic's prey, another predator, being predisposed to identify its own prey quickly on the basis of simple stimuli. Although the experimental evidence needed for evaluating this hypothesis is not available for the anglerfish, it is available for caudal-luring snakes and apparently there is more to caudal luring than simply being vermiform.
In a particularly elegant experimental study, the snake was the Australian death adder and the snake's prey was the jacky dragon, a lizard (Nelson, Garnett & Evans, 2010). The snake's luring signal was characterized precisely and shown to consist of two components, one based on faster and one based on slower movement. Movement patterns of prey from the habitat of the lizard were characterized and shown to fit a bimodal distribution remarkably similar to the bimodal signal of the snake. Using 3-D animation, the lizards were tested with virtual prey and virtual snake signals, and again there was a remarkable match: the virtual prey and the virtual snake signals to which the lizards were most inclined to approach matched each other and also matched the bimodal distribution of real prey movement patterns and real snake signal patterns. The conclusion suggested by these findings is that the snake's signals have been fine tuned by natural selection to exploit the lizard's fine-tuned prey identification system.
Other research (Hagman et al., 2008) on Australian death adders shows that the snake makes decisions that reveal how it classifies prey. These snakes frequently prey on frogs as well as lizards, but the snake makes luring signals primarily after detecting the presence of a lizard, not a frog. Moreover, using a robotic snake tail, it was shown that the lizards, but not the frogs, were highly predisposed to respond to the typical signal characteristics of the snake. There are other snakes that routinely attract frogs by caudal luring (Reiserer, 2002).Yet, as lizards and frogs are not known for targeting particular prey species, there seems to be little reason to expect that the model of a c
การแปล กรุณารอสักครู่..
การสื่อสาร สัญญาณ ข้อมูล ; การรับรู้ทางประสาทสัมผัส ; ระบบการจัดหมวดหมู่นามธรรม
; ; เราใช้คำว่า ' เลียนแบบ ' ก้าวร้าวของนักล่าที่สื่อสารกับเหยื่อด้วยการส่งสัญญาณอ้อมจัดการพฤติกรรมล่าเหยื่อ เพื่อความเข้าใจก้าวร้าวเลียนแบบงานสัญญาณทำไมมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะชื่นชมเหล่านี้สัญญาณเชื่อมต่อกับระบบการรับรู้ของเหยื่อ และเลียนแบบก้าวร้าวสามารถ envisaged โดยการเล่นเกมใจกับเหยื่อของมัน ตัวอย่างของการก้าวร้าว การล้อเลียน แตกต่างจากกรณีที่ระบุแบบตรงไปตรงมากับอินสแตนซ์ที่ทำให้กระชับแบบยาก อย่างไรก็ตามตัวอย่างตรงไปตรงมาน้อยก้าวร้าว การล้อเลียน อาจจะเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจ ในบริบทของการรับรู้ของสัตว์ โดยเฉพาะ มีแมงมุมที่เหยื่อแมงมุมอื่น ๆโดยการป้อนเหยื่อของเว็บ และทำให้สัญญาณการรุกรานของเว็บทำให้ติดต่อใกล้ชิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับระบบการรับรู้ของเหยื่อเพราะเหยื่อของแมงมุมเว็บเป็นส่วนประกอบสำคัญของเหยื่อของแมงมุมและอุปกรณ์ สำหรับเว็บที่บุกรุกแมงมุมมักจะมีขนาดใหญ่องค์ประกอบของความเสี่ยงเมื่อฝึกก้าวร้าว การล้อเลียน เพราะเป้าหมายยังเป็นนักล่าเหยื่อที่มีศักยภาพ นี้องค์ประกอบของความเสี่ยงรวมกับใกล้ชิดเป็นพิเศษ ทำงานร่วมกับระบบการยิง อาจจะชอบเว็บบุกรุกก้าวร้าวเลียนแบบกลยุทธ์ของปัญญาเป็นอย่างในละคร แต่ความยืดหยุ่นสูงอาจจะแพร่หลายในหมู่ก้าวร้าวเลียนแบบทั่วไป และ บนทั้งเราเสนอว่างานวิจัยเชิงรุกการล้อเลียนถือศักยภาพพิเศษสำหรับ advancing ความเข้าใจของเราของการรับรู้ของสัตว์ แนะนำ
เราใช้คำว่า ' ล้อเลียน ' ก้าวร้าวของนักล่าที่อ้อมจัดการพฤติกรรมของเหยื่อของพวกเขาโดยการทำให้สัญญาณ เราสามารถพูดได้ว่านักล่าเหล่านี้สื่อสารกับเหยื่อของเขาแต่มันเป็นสิ่งสำคัญที่ต้องเน้นว่า หมายถึง การใช้หลักแรกลงในความหมายของการสื่อสารที่เป็นแรงสนับสนุน โดย&ดอว์เครบส์ ( 1978 ) กว่าสามทศวรรษที่ผ่านมา ตอนนั้น การสื่อสารนั้นมักปรากฏเป็นหลักเกี่ยวกับการแบ่งปันข้อมูล ( เช่น สมิธ , 1977 )แต่&ดอว์เครบส์ ( 1978 ) หักกับประเพณีนี้ โดยเน้นไปที่การสื่อสารเป็นพื้นฐานที่เกี่ยวกับการจัดการทางอ้อม การสื่อสารต้องมีอย่างน้อยสองบุคคลและสัญญาณ บุคคลหนึ่ง ( ' ' ส่ง ' ) ทำให้สัญญาณที่แต่ละอื่น ๆ ( ' รับ ' ) ตอบสนองในทางที่เป็นประโยชน์ต่อผู้ส่งการสื่อสารมีความพยายามบิดเบือน เพราะเป็นผู้ส่งที่ทำให้สัญญาณ และ ดังนั้น มันเป็นวิธีการที่ผู้ส่งประโยชน์ที่สำคัญหลักเมื่อพยายามที่จะอธิบายว่าทำไมสัญญาณจะถูกส่ง ไม่ว่าผู้รับประโยชน์เป็นประเด็นรอง และไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งที่ถือว่า ' การสื่อสาร ' การจัดการทางอ้อมเพราะแทนการสื่อสารจะถูกขึ้นอยู่กับผู้ส่ง ร่างกายบังคับรับทำโดยเฉพาะผู้ส่งให้บริการเฉพาะ ( เช่นการกระตุ้นสัญญาณ ) ซึ่งรับสัญญาณตอบสนองด้วยการทำอะไรโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการตอบสนองที่ถูกบงการโดยรับเองที่รับรู้และมอเตอร์ระบบ
โดยเน้นการจัดการแทนการแบ่งปันข้อมูล ,ดอว์คินส์&เครบส์ ( 1978 ) ถูกทำลายไปจากความคิดที่แพร่หลายว่า การสื่อสารเป็นอย่างใดที่กลมกลืนกันโดยอัตโนมัติกับผู้ส่งและผู้รับร่วมกันเป้าหมายเดียวกัน ทำให้การเดินทางของพวกเขาจากประเพณีสำคัญที่พวกเขาใช้เลียนแบบ ดักปลา angler เป็นตัวอย่างของการสื่อสาร เหล่านี้ขนาดใหญ่ชนิดปลาเหยื่อปลาดุกที่ใหญ่เล็ก เปิดกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ปลา angler มีเนื้อหนามขยายในด้านหน้าของปากและเมื่อมันกระตุกเหล่านี้เฉพาะ spines ขนาดเล็กปลา predatory ตอบมาใกล้พอสำหรับปลา angler โจมตีและกินพวกเขา อธิบายปลาขนาดเล็กของการตอบสนองของปลา angler สัญญาณน่าจะไปข้างหน้าเป็นปลา angler สัญญาณปรากฏคล้ายกระตุ้นปลาขนาดเล็กจะได้รับตามปกติจากเหยื่อของมันเอง ( Wilson , 1937 ; เพียต ช& grobecker , 1978 ) ใช้ตัวอย่างนี้จากวรรณกรรมล้อเลียนดอว์ก้าวร้าว , &เครบส์ ( 1978 ) ก็จะเถียงว่า การสื่อสารโดยทั่วไปไม่ว่าผู้ส่งและผู้รับ หรือมี heterospecific conspecific ,ควรจะได้รับการยอมรับว่าเป็นกรณีของสัญญาณของผู้ส่งโดยอ้อมควบคุมพฤติกรรมของผู้รับ โดยรักษาความคิดเกี่ยวกับประโยชน์และความสามัคคีร่วมกันของความหมาย ดอว์&เครบส์ ( 1978 ) ง่ายและมุ่งเน้นวิธีการที่เราคิดเกี่ยวกับการสื่อสาร .
ทุกวันนี้วรรณกรรมที่เกี่ยวข้องกับสถานการณ์ซึ่งเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่การเชื่อมต่อกับระบบประสาทของสิ่งมีชีวิตอื่น รวมถึง นอกจาก ' การสื่อสาร ' สัตว์ terminological : ' กับดัก ' ความรู้สึก ' และการ ' ' และทำให้ ' ' จิตวิทยา ' รับ ' ใช้อคติการรับรู้ ' และอื่นๆ ( Guilford &ดอว์คินส์ , 1991 ; ตัวแทน , 1992 ; คริสตี้ , 1995 ; endler basolo & ,1998 ; เชเฟอร์& ruxton , 2009 ; Bradbury & vehrencamp , 2011 ) แน่นอนว่ามีหลายครั้งที่เราต้องการเงื่อนไข และเราต้องนิยาม แต่การล้อเลียน การสื่อสารและการรับรู้เป็นหัวข้อที่บางครั้งดูเหมือนจะยุบภายใต้โหลด terminological .มากเกินไปเน้นคำศัพท์และคำนิยามที่สามารถจูงใจให้เราคาดหวังอย่างรวดเร็ว demarcated ประเภท แม้ว่าเราควรจะได้ตรวจสอบกระบวนการที่โกหกตลอดต่อเนื่อง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเรามีความกังวลที่เน้นมากเกินไปในแง่รบกวนเมื่อตัวละครทางปัญญากลยุทธ์ล่าและความประทับใจของเราที่ต้องจัดการกับความหลากหลายของเงื่อนไขที่ขัดขวางมากกว่าช่วยเมื่อเป้าหมายของเราคือ เพื่อศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง การล้อเลียน ก้าวร้าว และการรับรู้ของสัตว์ ที่นี่ เราจะลดจำนวนของเงื่อนไขที่เราใช้ และเราสัญญาว่าจะแนะนำไม่มีข้อตกลงใหม่กับวัตถุประสงค์ของเราที่นี่จะพิจารณากรณีของวิธีการล่าสื่อสารกับเหยื่อ อาจช่วยให้เราเข้าใจการก้าวร้าว การล้อเลียนสัตว์ ' ' , สะดวกในระยะแล้วดีขึ้นในวรรณคดี จะพอ
ตัวอย่างทั้งหมดของการสื่อสารของสัตว์สามารถ envisaged เป็นสัตว์เล่นสงครามประสาท ( ปู&ดอว์คินส์ , 1984 )แต่เกมของจิตใจนี้มักจะดูเหมือนจะเหมาะสมโดยเฉพาะเมื่อใช้กับก้าวร้าวล้อเลียน . ที่นี่เราจะพิจารณาก่อนเกมใจในบริบทของความเข้าใจว่าทำไมสัญญาณก้าวร้าวเลียนแบบสําเร็จในการควบคุมพฤติกรรมล่าเหยื่อ ในบริบทนี้เราพิจารณาบทบาทของข้อมูล แต่ไม่ออกจากจุดยืนของเราที่จัดการทางอ้อมคือพื้นฐานเพิ่มเติมเรายังสนใจในการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงในระดับของความยืดหยุ่นที่แสดงออกโดยก้าวร้าวเลียนแบบเมื่อสื่อสารกับเหยื่อ และเราพิจารณาสถานการณ์ที่อาจสนับสนุนกลยุทธ์การล้อเลียนก้าวร้าวกลายเป็นโคตรปัญญาในตัว หางงูล่อ
แม้ปลา angler มีตัวอย่างคลาสสิกของการล้อเลียน ก้าวร้าว ,เรารู้เพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับวิธีการทำงานของปลา angler สัญญาณทำไม เรารู้จักมากขึ้นเกี่ยวกับหางล่อ , predatory กลยุทธ์ปฏิบัติมากกว่า 50 ชนิดของ boid วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง , งู , และ elapid viperid ( นีล 1960 ; heatwole & เดวิสัน , 1976 ; sazima , 1991 ; ลีล&โทมัส , 1994 ; reiserer , 2002 ; แฮ็กเมิน ฟิลิปส์&ท้า , 2008 ; reiserer & schuett 2008 )งูเหล่านี้ดูเหมือนจะบกซึ่งเป็นปลา angler แต่ในกรณีนี้ เหยื่อโดยเฉพาะอย่างยิ่งมักจะเป็นกิ้งก่า โดยปกติ การส่งสัญญาณและงูขดรอหางไปในทางลักษณะ การเคลื่อนไหวของหางเหล่านี้บางครั้งเรียกว่า ' ตำแหน่ง ' เพราะมีลักษณะคล้ายการบิดตัวของหนอนผีเสื้อและหนอนอื่น ๆเหมือนหนอนแมลงที่จิ้งจกเหยื่อ
สำหรับปลา angler และงู เราก็เสนอว่า ความสำเร็จในการฝึกก้าวร้าวการล้อเลียนขึ้นอยู่ส่วนใหญ่ในก้าวร้าวเลียนแบบเหยื่อ , นักล่าอื่น เป็น predisposed ระบุเหยื่อของตัวเองอย่างรวดเร็วบนพื้นฐานของสิ่งเร้าง่าย แม้ว่าการทดลองหลักฐานต้องการประเมินสมมติฐานนี้ไม่สามารถใช้ได้กับปลา angler ,มันสามารถใช้ได้สำหรับล่องูและหาง เห็นได้ชัดว่ามีมากขึ้นกว่าเพียงแค่การตำแหน่งหางล่อ
โดยเฉพาะ หรูหรา ในการศึกษาทดลอง งูเป็นชาวออสเตรเลียเสียชีวิตเพิ่ม และเหยื่อของงูเป็นมังกร แจ๊กกี้ จิ้งจก ( เนลสัน การ์เน็ต&อีแวนส์ , 2010 ) งูของล่อสัญญาณที่ถูกลักษณะ แม่นยำและแสดงจะประกอบด้วยสองส่วน1 ตามได้เร็วขึ้นและหนึ่งขึ้นอยู่กับเคลื่อนไหวช้าลง รูปแบบการเคลื่อนไหวของเหยื่อจากถิ่นที่อยู่ของตุ๊กแกมีลักษณะและแสดงให้พอดีกับการกระจายไบโมดอลอย่างน่าทึ่งคล้ายกับสัญญาณไบโมดอลของงู การใช้ภาพเคลื่อนไหว 3 มิติ , จิ้งจกมาทดสอบกับเหยื่อเสมือนและสัญญาณงูเสมือนจริงและอีกครั้งมีการแข่งขันที่น่าทึ่ง :เสมือนเหยื่อและสัญญาณงูเสมือนจริงที่ส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะเข้าใกล้จิ้งจกตรงกับแต่ละอื่น ๆและยังตรงกับการกระจายไบโมดอลของรูปแบบการเคลื่อนไหวเหยื่อที่แท้จริงและรูปแบบสัญญาณงูจริง สรุปข้อเสนอแนะจากผลการวิจัยเหล่านี้เป็นสัญญาณของงูมีการปรับจูน โดยเลือกที่จะใช้ประโยชน์จากธรรมชาติของจิ้งจกเหยื่อการปรับจูนระบบ
วิจัย ( แฮ็กเมินและ al . , 2008 ) ในความตายของออสเตรเลียแสดงให้เห็นว่างูเพิ่มเติมทำให้การตัดสินใจที่จะเปิดเผยว่ามันคือเหยื่อ งูเหล่านี้มักเป็นเหยื่อกบเป็นจิ้งจก แต่งูก็ล่อสัญญาณหลัก หลังจากการปรากฏตัวของจิ้งจก ไม่ใช่กบ นอกจากนี้ การใช้หางเป็นงูหุ่นยนต์พบว่าจิ้งจก แต่ไม่ใช่กบมีการจูงใจเพื่อตอบสนองต่อลักษณะของสัญญาณโดยทั่วไปของงู มีงูที่ตรวจดึงดูดกบโดยหางล่อ ( reiserer , 2002 ) ยังเป็นจิ้งจก และ กบไม่ได้รู้จักเลือกเหยื่อชนิดใด ดูเหมือนจะเล็ก ๆน้อย ๆเหตุผลที่จะคาดหวังว่ารูปแบบของซี
; ; เราใช้คำว่า ' เลียนแบบ ' ก้าวร้าวของนักล่าที่สื่อสารกับเหยื่อด้วยการส่งสัญญาณอ้อมจัดการพฤติกรรมล่าเหยื่อ เพื่อความเข้าใจก้าวร้าวเลียนแบบงานสัญญาณทำไมมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะชื่นชมเหล่านี้สัญญาณเชื่อมต่อกับระบบการรับรู้ของเหยื่อ และเลียนแบบก้าวร้าวสามารถ envisaged โดยการเล่นเกมใจกับเหยื่อของมัน ตัวอย่างของการก้าวร้าว การล้อเลียน แตกต่างจากกรณีที่ระบุแบบตรงไปตรงมากับอินสแตนซ์ที่ทำให้กระชับแบบยาก อย่างไรก็ตามตัวอย่างตรงไปตรงมาน้อยก้าวร้าว การล้อเลียน อาจจะเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจ ในบริบทของการรับรู้ของสัตว์ โดยเฉพาะ มีแมงมุมที่เหยื่อแมงมุมอื่น ๆโดยการป้อนเหยื่อของเว็บ และทำให้สัญญาณการรุกรานของเว็บทำให้ติดต่อใกล้ชิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับระบบการรับรู้ของเหยื่อเพราะเหยื่อของแมงมุมเว็บเป็นส่วนประกอบสำคัญของเหยื่อของแมงมุมและอุปกรณ์ สำหรับเว็บที่บุกรุกแมงมุมมักจะมีขนาดใหญ่องค์ประกอบของความเสี่ยงเมื่อฝึกก้าวร้าว การล้อเลียน เพราะเป้าหมายยังเป็นนักล่าเหยื่อที่มีศักยภาพ นี้องค์ประกอบของความเสี่ยงรวมกับใกล้ชิดเป็นพิเศษ ทำงานร่วมกับระบบการยิง อาจจะชอบเว็บบุกรุกก้าวร้าวเลียนแบบกลยุทธ์ของปัญญาเป็นอย่างในละคร แต่ความยืดหยุ่นสูงอาจจะแพร่หลายในหมู่ก้าวร้าวเลียนแบบทั่วไป และ บนทั้งเราเสนอว่างานวิจัยเชิงรุกการล้อเลียนถือศักยภาพพิเศษสำหรับ advancing ความเข้าใจของเราของการรับรู้ของสัตว์ แนะนำ
เราใช้คำว่า ' ล้อเลียน ' ก้าวร้าวของนักล่าที่อ้อมจัดการพฤติกรรมของเหยื่อของพวกเขาโดยการทำให้สัญญาณ เราสามารถพูดได้ว่านักล่าเหล่านี้สื่อสารกับเหยื่อของเขาแต่มันเป็นสิ่งสำคัญที่ต้องเน้นว่า หมายถึง การใช้หลักแรกลงในความหมายของการสื่อสารที่เป็นแรงสนับสนุน โดย&ดอว์เครบส์ ( 1978 ) กว่าสามทศวรรษที่ผ่านมา ตอนนั้น การสื่อสารนั้นมักปรากฏเป็นหลักเกี่ยวกับการแบ่งปันข้อมูล ( เช่น สมิธ , 1977 )แต่&ดอว์เครบส์ ( 1978 ) หักกับประเพณีนี้ โดยเน้นไปที่การสื่อสารเป็นพื้นฐานที่เกี่ยวกับการจัดการทางอ้อม การสื่อสารต้องมีอย่างน้อยสองบุคคลและสัญญาณ บุคคลหนึ่ง ( ' ' ส่ง ' ) ทำให้สัญญาณที่แต่ละอื่น ๆ ( ' รับ ' ) ตอบสนองในทางที่เป็นประโยชน์ต่อผู้ส่งการสื่อสารมีความพยายามบิดเบือน เพราะเป็นผู้ส่งที่ทำให้สัญญาณ และ ดังนั้น มันเป็นวิธีการที่ผู้ส่งประโยชน์ที่สำคัญหลักเมื่อพยายามที่จะอธิบายว่าทำไมสัญญาณจะถูกส่ง ไม่ว่าผู้รับประโยชน์เป็นประเด็นรอง และไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งที่ถือว่า ' การสื่อสาร ' การจัดการทางอ้อมเพราะแทนการสื่อสารจะถูกขึ้นอยู่กับผู้ส่ง ร่างกายบังคับรับทำโดยเฉพาะผู้ส่งให้บริการเฉพาะ ( เช่นการกระตุ้นสัญญาณ ) ซึ่งรับสัญญาณตอบสนองด้วยการทำอะไรโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการตอบสนองที่ถูกบงการโดยรับเองที่รับรู้และมอเตอร์ระบบ
โดยเน้นการจัดการแทนการแบ่งปันข้อมูล ,ดอว์คินส์&เครบส์ ( 1978 ) ถูกทำลายไปจากความคิดที่แพร่หลายว่า การสื่อสารเป็นอย่างใดที่กลมกลืนกันโดยอัตโนมัติกับผู้ส่งและผู้รับร่วมกันเป้าหมายเดียวกัน ทำให้การเดินทางของพวกเขาจากประเพณีสำคัญที่พวกเขาใช้เลียนแบบ ดักปลา angler เป็นตัวอย่างของการสื่อสาร เหล่านี้ขนาดใหญ่ชนิดปลาเหยื่อปลาดุกที่ใหญ่เล็ก เปิดกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ปลา angler มีเนื้อหนามขยายในด้านหน้าของปากและเมื่อมันกระตุกเหล่านี้เฉพาะ spines ขนาดเล็กปลา predatory ตอบมาใกล้พอสำหรับปลา angler โจมตีและกินพวกเขา อธิบายปลาขนาดเล็กของการตอบสนองของปลา angler สัญญาณน่าจะไปข้างหน้าเป็นปลา angler สัญญาณปรากฏคล้ายกระตุ้นปลาขนาดเล็กจะได้รับตามปกติจากเหยื่อของมันเอง ( Wilson , 1937 ; เพียต ช& grobecker , 1978 ) ใช้ตัวอย่างนี้จากวรรณกรรมล้อเลียนดอว์ก้าวร้าว , &เครบส์ ( 1978 ) ก็จะเถียงว่า การสื่อสารโดยทั่วไปไม่ว่าผู้ส่งและผู้รับ หรือมี heterospecific conspecific ,ควรจะได้รับการยอมรับว่าเป็นกรณีของสัญญาณของผู้ส่งโดยอ้อมควบคุมพฤติกรรมของผู้รับ โดยรักษาความคิดเกี่ยวกับประโยชน์และความสามัคคีร่วมกันของความหมาย ดอว์&เครบส์ ( 1978 ) ง่ายและมุ่งเน้นวิธีการที่เราคิดเกี่ยวกับการสื่อสาร .
ทุกวันนี้วรรณกรรมที่เกี่ยวข้องกับสถานการณ์ซึ่งเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่การเชื่อมต่อกับระบบประสาทของสิ่งมีชีวิตอื่น รวมถึง นอกจาก ' การสื่อสาร ' สัตว์ terminological : ' กับดัก ' ความรู้สึก ' และการ ' ' และทำให้ ' ' จิตวิทยา ' รับ ' ใช้อคติการรับรู้ ' และอื่นๆ ( Guilford &ดอว์คินส์ , 1991 ; ตัวแทน , 1992 ; คริสตี้ , 1995 ; endler basolo & ,1998 ; เชเฟอร์& ruxton , 2009 ; Bradbury & vehrencamp , 2011 ) แน่นอนว่ามีหลายครั้งที่เราต้องการเงื่อนไข และเราต้องนิยาม แต่การล้อเลียน การสื่อสารและการรับรู้เป็นหัวข้อที่บางครั้งดูเหมือนจะยุบภายใต้โหลด terminological .มากเกินไปเน้นคำศัพท์และคำนิยามที่สามารถจูงใจให้เราคาดหวังอย่างรวดเร็ว demarcated ประเภท แม้ว่าเราควรจะได้ตรวจสอบกระบวนการที่โกหกตลอดต่อเนื่อง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเรามีความกังวลที่เน้นมากเกินไปในแง่รบกวนเมื่อตัวละครทางปัญญากลยุทธ์ล่าและความประทับใจของเราที่ต้องจัดการกับความหลากหลายของเงื่อนไขที่ขัดขวางมากกว่าช่วยเมื่อเป้าหมายของเราคือ เพื่อศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง การล้อเลียน ก้าวร้าว และการรับรู้ของสัตว์ ที่นี่ เราจะลดจำนวนของเงื่อนไขที่เราใช้ และเราสัญญาว่าจะแนะนำไม่มีข้อตกลงใหม่กับวัตถุประสงค์ของเราที่นี่จะพิจารณากรณีของวิธีการล่าสื่อสารกับเหยื่อ อาจช่วยให้เราเข้าใจการก้าวร้าว การล้อเลียนสัตว์ ' ' , สะดวกในระยะแล้วดีขึ้นในวรรณคดี จะพอ
ตัวอย่างทั้งหมดของการสื่อสารของสัตว์สามารถ envisaged เป็นสัตว์เล่นสงครามประสาท ( ปู&ดอว์คินส์ , 1984 )แต่เกมของจิตใจนี้มักจะดูเหมือนจะเหมาะสมโดยเฉพาะเมื่อใช้กับก้าวร้าวล้อเลียน . ที่นี่เราจะพิจารณาก่อนเกมใจในบริบทของความเข้าใจว่าทำไมสัญญาณก้าวร้าวเลียนแบบสําเร็จในการควบคุมพฤติกรรมล่าเหยื่อ ในบริบทนี้เราพิจารณาบทบาทของข้อมูล แต่ไม่ออกจากจุดยืนของเราที่จัดการทางอ้อมคือพื้นฐานเพิ่มเติมเรายังสนใจในการตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงในระดับของความยืดหยุ่นที่แสดงออกโดยก้าวร้าวเลียนแบบเมื่อสื่อสารกับเหยื่อ และเราพิจารณาสถานการณ์ที่อาจสนับสนุนกลยุทธ์การล้อเลียนก้าวร้าวกลายเป็นโคตรปัญญาในตัว หางงูล่อ
แม้ปลา angler มีตัวอย่างคลาสสิกของการล้อเลียน ก้าวร้าว ,เรารู้เพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับวิธีการทำงานของปลา angler สัญญาณทำไม เรารู้จักมากขึ้นเกี่ยวกับหางล่อ , predatory กลยุทธ์ปฏิบัติมากกว่า 50 ชนิดของ boid วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง , งู , และ elapid viperid ( นีล 1960 ; heatwole & เดวิสัน , 1976 ; sazima , 1991 ; ลีล&โทมัส , 1994 ; reiserer , 2002 ; แฮ็กเมิน ฟิลิปส์&ท้า , 2008 ; reiserer & schuett 2008 )งูเหล่านี้ดูเหมือนจะบกซึ่งเป็นปลา angler แต่ในกรณีนี้ เหยื่อโดยเฉพาะอย่างยิ่งมักจะเป็นกิ้งก่า โดยปกติ การส่งสัญญาณและงูขดรอหางไปในทางลักษณะ การเคลื่อนไหวของหางเหล่านี้บางครั้งเรียกว่า ' ตำแหน่ง ' เพราะมีลักษณะคล้ายการบิดตัวของหนอนผีเสื้อและหนอนอื่น ๆเหมือนหนอนแมลงที่จิ้งจกเหยื่อ
สำหรับปลา angler และงู เราก็เสนอว่า ความสำเร็จในการฝึกก้าวร้าวการล้อเลียนขึ้นอยู่ส่วนใหญ่ในก้าวร้าวเลียนแบบเหยื่อ , นักล่าอื่น เป็น predisposed ระบุเหยื่อของตัวเองอย่างรวดเร็วบนพื้นฐานของสิ่งเร้าง่าย แม้ว่าการทดลองหลักฐานต้องการประเมินสมมติฐานนี้ไม่สามารถใช้ได้กับปลา angler ,มันสามารถใช้ได้สำหรับล่องูและหาง เห็นได้ชัดว่ามีมากขึ้นกว่าเพียงแค่การตำแหน่งหางล่อ
โดยเฉพาะ หรูหรา ในการศึกษาทดลอง งูเป็นชาวออสเตรเลียเสียชีวิตเพิ่ม และเหยื่อของงูเป็นมังกร แจ๊กกี้ จิ้งจก ( เนลสัน การ์เน็ต&อีแวนส์ , 2010 ) งูของล่อสัญญาณที่ถูกลักษณะ แม่นยำและแสดงจะประกอบด้วยสองส่วน1 ตามได้เร็วขึ้นและหนึ่งขึ้นอยู่กับเคลื่อนไหวช้าลง รูปแบบการเคลื่อนไหวของเหยื่อจากถิ่นที่อยู่ของตุ๊กแกมีลักษณะและแสดงให้พอดีกับการกระจายไบโมดอลอย่างน่าทึ่งคล้ายกับสัญญาณไบโมดอลของงู การใช้ภาพเคลื่อนไหว 3 มิติ , จิ้งจกมาทดสอบกับเหยื่อเสมือนและสัญญาณงูเสมือนจริงและอีกครั้งมีการแข่งขันที่น่าทึ่ง :เสมือนเหยื่อและสัญญาณงูเสมือนจริงที่ส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะเข้าใกล้จิ้งจกตรงกับแต่ละอื่น ๆและยังตรงกับการกระจายไบโมดอลของรูปแบบการเคลื่อนไหวเหยื่อที่แท้จริงและรูปแบบสัญญาณงูจริง สรุปข้อเสนอแนะจากผลการวิจัยเหล่านี้เป็นสัญญาณของงูมีการปรับจูน โดยเลือกที่จะใช้ประโยชน์จากธรรมชาติของจิ้งจกเหยื่อการปรับจูนระบบ
วิจัย ( แฮ็กเมินและ al . , 2008 ) ในความตายของออสเตรเลียแสดงให้เห็นว่างูเพิ่มเติมทำให้การตัดสินใจที่จะเปิดเผยว่ามันคือเหยื่อ งูเหล่านี้มักเป็นเหยื่อกบเป็นจิ้งจก แต่งูก็ล่อสัญญาณหลัก หลังจากการปรากฏตัวของจิ้งจก ไม่ใช่กบ นอกจากนี้ การใช้หางเป็นงูหุ่นยนต์พบว่าจิ้งจก แต่ไม่ใช่กบมีการจูงใจเพื่อตอบสนองต่อลักษณะของสัญญาณโดยทั่วไปของงู มีงูที่ตรวจดึงดูดกบโดยหางล่อ ( reiserer , 2002 ) ยังเป็นจิ้งจก และ กบไม่ได้รู้จักเลือกเหยื่อชนิดใด ดูเหมือนจะเล็ก ๆน้อย ๆเหตุผลที่จะคาดหวังว่ารูปแบบของซี
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- ปลาแสมผัด
- ฉันสบายดีและคิดถึงคุณมาก
- ขอโทษ
- service charge of hazardous waste dispos
- สัญญาจอง
- Variety of service
- leave taking
- ขอร้อง
- how are you
- เขาน่าจะไปทำงานแล้ว แต่เขายังดูทีวีอยู่เ
- เธอน่ารักมากๆ และฉันก็รักในเสียงร้องเพลง
- advice
- สนามบอล
- I really want to
- ไม่สบาย
- floor finishing
- คุณเข้าใจฉันหรือเปล่า
- ชื่อโครงการ
- แฮมเบอร์เกอร์
- ฉันคิดถึงช่องว่างระหว่างการเรียนในโรงเรี
- ฉันรักคุณ
- annual
- Response
- Hang
