LL–LMA relationships shift with climate
The relationship between LMA and LL is important for leaf
economics, LMA reflecting the dry-mass cost of deploying new
leaf area, and LL representing the duration over which photosynthetic
revenue is returned. LL increased with LMA across all species,
LMA explaining 42% of variation in LL (Table 1). This relationship
showed quite substantial patterning with climate. At a given LMA,
LL was shorter at sites of lower rainfall (Fig. 4), meaning that the
duration of return from a unit investment in leaf tissue tends to be
shorter in such places. In addition, at sites with harsher climate the
gain in LL for a given increase in LMAwas less. Significant negative
interaction terms in the regression models (all P , 0.001) indicated
decreasing steepness for LL–LMA relationships in hotter, less humid
(higher VPD or PET) or higher irradiance environments. The
patterning of LL–LMA relationships with rainfall that was seen in
our global data set was reported previously for evergreen species
from four sites in eastern Australia17.
Glopnet results serve to confirm and extend the pattern across
several hundred more species, from many more vegetation types.
The previous comparisons deliberately contrasted sites with similar
MAT. Here, by taking data from many more sites, representing most
of the major biomes of the earth, we have been able to identify
previously undescribed patterning of LL–LMA relationships with
respect to climate, that is, the shallower response of LL to LMAwith
increasing MAT, VPD, PET and site irradiance.
A possible reason why a given LMA is associated with shorter LL
in drier environments involves leaf nitrogen. For evergreen species
in semi-arid habitats in eastern Australia10, the CO2 concentration
inside leaves during photosynthesis was lower at a given stomatal
conductance to CO2 (gCO2) than for evergreen species at higher
rainfall sites. That is, they had higher carbon fixation (Aarea) at a
given stomatal conductance to water per unit leaf area (gH2O),
because Aarea is largely the product of CO2 drawdown and gCO2, and
gCO2 is directly proportional to gH2O (ref. 13). The lower CO2
concentration inside leaves in the species from semi-arid sites was
linked with higher Narea, but the high Narea corresponded to less
robust tissue—a larger proportion of photosynthetic mesophyll—
resulting in leaves that were less strong in a biomechanical sense at a
given LMA and, it was argued, leading to the observed shorter LL at
a given LMA17.
We do not yet have leaf toughness information or leaf anatomy
widely across our global data set, but Narea did indeed increase with
decreasing site rainfall in evergreen trees and shrubs (r 2 ¼ 0.18), as
well as across all species (albeit more weakly; r 2 ¼ 0.04), CO2
drawdown increased with increasing Narea at a given gH2O (see
Supplementary Information), and Aarea was higher at a given gH2O
at lower rainfall sites (see Supplementary Information), indicating
that CO2 concentration inside leaves tended to be lower at low
rainfall sites (correlation r ¼ 0.44, P , 0.0001). Taken together,
these trends can be understood as resulting from the simultaneous
optimization of nitrogen- and water-use during photosynthesis19,20.
They suggest that similar mechanisms operate in many of the
world’s vegetation types, as were seen in the eastern Australian
species.
Conclusions
We now have wide-ranging and convincing evidence that feasible
leaf investment strategies are to a great extent arrayed along a single
spectrum, with the same patterning of trait correlations seen
globally and in species grouped by growth form, biome or climate.
Besides leaf economics, many activities such as seed production,
root economics and relations with mycorrhizas are undoubtedly
important for plant fitness. But, surely, the broad generality of the
relationships we describe suggests that natural selection eventually
eradicates leaf investment strategies that are not economically
competitive. The leaf economics spectrum reflects a mixture of
direct and indirect causal relationships between traits.
For example, the linkage of high Amass with high Nmass is in large
part the result of a direct causal relationship8. Similarly, long LL
requires the robustness and low palatability (including chemical
defences) associated with high LMA17,18.More indirectly, high Amass
tends to be associated with short LL because it requires high Nmass
and/or low LMA, which increase leaf vulnerability to herbivory and
physical hazards, and because high Amass drives fast growth, rapidly
shading older leaves, leading them to senesce once their resources
become more valuable when transferred to better-lit newer foliage43.
The absence of outliers in the trait relationships is particularly
striking. Although species vary widely in growth form, life history
and niche space occupied, it seems that a mixture of physiological
causation and the demands of competitiveness constrain species
data points within tightly bounded domains of trait space6.
Overall, we found that the effect of climate on leaf trait relationships
was modest, although particular trait-pairs showed striking
and significant patterns with site climatic properties. Reliable
quantification of the global leaf economics spectrum and its
relationship to climate should prove valuable in modelling how
carbon and nitrogen are tied up and used in plant biomass, and how
nutrient fluxes and vegetation boundaries will shift with land-use
and climate change. Recent models of vegetation dynamics under
global change44,45 do make use of the LMA spectrum previously
described in ref. 6 for the purpose of grouping species into plant
functional types. Recognition of the leaf economics spectrum
strengthens and consolidates our knowledge in this regard. At the
same time, it is important to note that the spectrum is continuous,
rather than divided into distinct categories either by growth form or
by habitat. Formulations of plant functional typologies that represent
variation as a continuous spectrum, rather than distinct
categories, bear promise for the future.
LL-LMA กะความสัมพันธ์กับสภาพภูมิอากาศความสัมพันธ์ระหว่าง LMA จะเป็นสิ่งสำคัญสำหรับใบเศรษฐศาสตร์ LMA สะท้อนต้นทุนมวลแห้งของใช้ใหม่ใบตั้ง และจะแสดงระยะเวลาที่ photosyntheticรายได้จะถูกส่งกลับ LL เพิ่ม ด้วย LMA ข้ามสปีชีส์ทั้งหมดLMA อธิบายถึง 42% ของความผันแปรใน LL (ตาราง 1) ความสัมพันธ์นี้พบภัตตาคาร patterning กับสภาพภูมิอากาศ ที่ LMA กำหนดจะได้สั้นลงที่ไซต์ของปริมาณน้ำฝนต่ำ (Fig. 4),ระยะเวลาส่งคืนจากหน่วยลงทุนในเนื้อเยื่อใบมีแนวโน้มที่จะสั้นลงในสถานดังกล่าว ที่อเมริกามีสภาพภูมิอากาศ harsher แห่งในจะเพิ่มให้ใน LMAwas น้อยไม่รับ ลบอย่างมีนัยสำคัญคำโต้ตอบในแบบจำลองถดถอย (P ทั้งหมด 0.001) ระบุลดความสูงชันสำหรับความสัมพันธ์ LL – LMA ในร้อน ชื้นน้อย(สูง VPD หรือ PET) หรือสภาพแวดล้อม irradiance สูง ที่patterning LL – LMA ความสัมพันธ์กับปริมาณน้ำฝนที่ได้เห็นในชุดข้อมูลของเราทั่วโลกมีรายงานก่อนหน้านี้สำหรับชนิดเอเวอร์กรีนจากเว็บไซต์ที่สี่ในภาคตะวันออก Australia17ผล Glopnet ให้บริการเพื่อยืนยัน และขยายรูปแบบต่าง ๆหลายร้อยหลายสายพันธ์ จากพืชอื่น ๆ หลายชนิดเปรียบเทียบก่อนหน้าโดยเจตนาต่างอเมริกา ด้วยเหมือนกันพรม ที่นี่ โดยการนำข้อมูลจากหลายเว็บไซต์อื่น ๆ แสดงมากที่สุดของ biomes สำคัญของโลก เราได้สามารถระบุก่อนหน้านี้ undescribed patterning ของความสัมพันธ์จะ – LMAเคารพสภาพภูมิอากาศ นั่นคือ การเด็กเล็ก ๆ สามารถตอบสนองต่อของ LL LMAwithเพิ่ม irradiance พรม VPD สัตว์เลี้ยง และเว็บไซต์เหตุผลไปทำไม LMA กำหนดที่สัมพันธ์กับสั้น LLในสภาพแวดล้อมแห้งเกี่ยวใบไนโตรเจน สำหรับสายพันธุ์เอเวอร์กรีนในการอยู่อาศัยกึ่งแห้งแล้งในภาคตะวันออก Australia10 ความเข้มข้นของ CO2ภายในออกในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงได้ต่ำกว่าที่แบบกำหนด stomatalต้านทานการ CO2 (gCO2) มากกว่าสำหรับเอเวอร์กรีนสปีชีส์ที่สูงกว่าเว็บไซต์ฝนตก นั่นคือ พวกเขาสูงปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอน (Aarea) ที่เป็นให้ต้านทาน stomatal น้ำต่อหน่วยพื้นที่ใบ (gH2O),เพราะ ส่วนใหญ่สินค้าเบิกเงิน CO2 และ gCO2, Aarea และgCO2 เป็นสัดส่วนโดยตรงกับ gH2O (อ้างอิงที่ 13) CO2 ต่ำมีความเข้มข้นภายในใบไม้ในสายพันธุ์จากอเมริกากึ่งแห้งแล้งเชื่อมโยงกับ Narea สูง แต่ Narea สูง corresponded การน้อยเนื้อเยื่อที่แข็งแกร่งซึ่งสัดส่วนใหญ่ของ photosynthetic mesophyll —ในใบที่แข็งแรงน้อยกว่าในความรู้สึก biomechanical ที่เป็นให้ LMA และ โต้เถียง นำ LL สั้นสังเกตที่LMA17 ที่กำหนดเรายังไม่มีข้อมูลใบนึ่งหรือกายวิภาคศาสตร์ของใบอย่างกว้างขวางทั่วโลกข้อมูล ชุด แต่ Narea ไม่แน่นอนเพิ่มด้วยลดปริมาณน้ำฝนของไซต์ในต้นไม้และพุ่ม (r 2 ¼ 0.18), เป็นดีที่ข้ามสายพันธุ์ทั้งหมด (แม้ว่าสูญมาก r 2 ¼ 0.04), CO2เบิกเงินเพิ่มกับเพิ่ม Narea ที่ gH2O กำหนด (ดูรายละเอียดเพิ่มเติม), และ Aarea สูงที่ gH2O กำหนดที่ปริมาณน้ำฝนต่ำกว่า บอกไซต์ (ดูรายละเอียดเพิ่มเติม),ที่ความเข้มข้น CO2 ภายในใบมีแนวโน้มต่ำที่ต่ำฝนอเมริกา (สหสัมพันธ์ r ¼ 0.44, P มาก 0.0001) เอากันสามารถเข้าใจแนวโน้มเหล่านี้เป็นผลจากการเกิดประสิทธิภาพสูงสุดของไนโตรเจน และน้ำใช้ระหว่าง photosynthesis19, 20พวกเขาแนะนำว่า มีกลไกคล้ายคลึงกันในหลายชนิดพืชของโลก ได้เห็นในออสเตรเลียตะวันออกสายพันธ์บทสรุปตอนนี้เรามีเกม และดูหลักฐานที่เป็นไปได้กลยุทธ์ลงทุนใบไม้อยู่ในระดับดีรำใส่เสื้อผ้าตามแนวเดียวสเปกตรัม กับ patterning เดียวของความสัมพันธ์ติดเห็นทั่วโลก และ ในชนิดจัดกลุ่มตามฟอร์มเติบโต ชีวนิเวศ หรือสภาพภูมิอากาศนอกจากใบไม้เศรษฐศาสตร์ กิจกรรมมากมายเช่นการผลิตเมล็ดพันธุ์หลักเศรษฐศาสตร์และความสัมพันธ์กับ mycorrhizas จะไม่ต้องสงสัยสิ่งสำคัญสำหรับการออกกำลังกายโรงงาน แต่ แน่นอน generality กว้างของการความสัมพันธ์ที่เราอธิบายแนะนำที่คัดเลือกโดยธรรมชาติในที่สุดeradicates กลยุทธ์ลงทุนใบไม้ที่ไม่สะอาดแข่งขัน สเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ใบสะท้อนให้เห็นถึงการผสมผสานระหว่างทางตรง และทางอ้อมความสัมพันธ์เชิงสาเหตุระหว่างลักษณะตัวอย่าง การเชื่อมโยงของ Amass สูงกับสูง Nmass มีขนาดใหญ่ส่วนผลของ relationship8 เป็นสาเหตุโดยตรง ในทำนองเดียวกัน ยาว LLต้องการเสถียรภาพและ palatability ต่ำ (รวมทั้งสารเคมีdefences) เกี่ยวข้องกับ LMA17,18.More สูงอ้อม Amass สูงtends to be associated with short LL because it requires high Nmassand/or low LMA, which increase leaf vulnerability to herbivory andphysical hazards, and because high Amass drives fast growth, rapidlyshading older leaves, leading them to senesce once their resourcesbecome more valuable when transferred to better-lit newer foliage43.The absence of outliers in the trait relationships is particularlystriking. Although species vary widely in growth form, life historyand niche space occupied, it seems that a mixture of physiologicalcausation and the demands of competitiveness constrain speciesdata points within tightly bounded domains of trait space6.Overall, we found that the effect of climate on leaf trait relationshipswas modest, although particular trait-pairs showed strikingand significant patterns with site climatic properties. Reliablequantification of the global leaf economics spectrum and itsrelationship to climate should prove valuable in modelling howcarbon and nitrogen are tied up and used in plant biomass, and hownutrient fluxes and vegetation boundaries will shift with land-useand climate change. Recent models of vegetation dynamics underglobal change44,45 do make use of the LMA spectrum previouslydescribed in ref. 6 for the purpose of grouping species into plantfunctional types. Recognition of the leaf economics spectrumstrengthens and consolidates our knowledge in this regard. At thesame time, it is important to note that the spectrum is continuous,rather than divided into distinct categories either by growth form orby habitat. Formulations of plant functional typologies that representvariation as a continuous spectrum, rather than distinctcategories, bear promise for the future.
การแปล กรุณารอสักครู่..
