Chitosan and derivatives are known

Chitosan and derivatives are known to act as potent inducers, enhancing a battery of plant responses both locally around the infection sites and systemically to alert healthy parts of the plant. These include early signaling events as well as the accumulation of defense-related metabolites and proteins such as phytoalexins and PR-proteins [49,79,84–86]. Modulation of plant responses using chitosan has been reported in many pathosystems involving various plant species and a diverse range of pathogens, including virus and viroids, bacteria, fungi, nematodes and other pests [20,63,73,87,88]. This biopolymer was shown to be an effective inducer of phytoalexins synthesis and accumulation in various host cells [18,89], and triggers callose formation [15,16,83], lignification responses [80], and the production of proteinase inhibitors [17,88].

El Hassni et al. [63] studied the effect of chitosan in date palm in response to Fusarium oxysporum f. sp. albedinis, the causal agent of a major wilt in this crop. Beside a direct toxicity of the molecule on the fungus, the authors showed an enhancement of essential components of the host resistance. When injected into the roots at various concentrations, chitosan elicited date palm peroxidase and polyphenoloxidase activities, and increased the level of phenolic compounds. Among the accumulated phenolics, there was an increase in content of specific non-constitutive hydroxycinnamic acid derivatives, known to be of great importance in the resistance of this plant to this vascular fusariosis. Similarly, treatment of wheat seeds with chitosan revealed an increase in hydroxycinnamic (i.e., p-coumaric, caffeic and ferulic) and benzoic (i.e., benzoic, protocatechuic and gallic) acid derivatives, leading to an increase in lignin synthesis and accumulation [49]. PAL activity was also reported to increase in response to elicitation with chitosan in many host species [74,90].

Ramonell et al. [91] used a microarray consisting of 2,375 EST clones representing putative defense-related and regulatory genes to characterize changes in the gene expression patterns of A. thaliana in response to treatment with chitin. The authors reported that 71 ESTs, representing 61 genes, were altered three-fold or more in their transcript levels in chitin-treated seedlings as compared to the control. Interestingly, the levels of transcription of numerous genes were revealed to be altered as early as 10 min after exposure to chitin, hence translating the earliest changes that may occur in chitin-treated plants. These genes included commonly elicited defense-related genes (i.e., phenylalanine amonia-lyase, chitinase, peroxidase) as well as other genes with function not yet identified. Among the transcriptional regulators, the authors reported on the increase in transcript accumulation of elements at the promoters region rich in W-boxes along with other unknown regulatory elements. In parallel, Ramonell et al. [91] showed a decrease in transcript abundance of a number of genes encoding cell wall strengthening and wall deposit proteins. These genes were all downstream the chalcone synthase promoter, suggesting their potential suppression during plant x pathogen interactions. The authors also examined the genes based on their controlling pathways. They found that among the up-regulated genes in response to treatment with chitin, there were 43% that were also up-regulated with salicylic acid, 39% with methyl jasmonate and another 36% with ethylene. Among the down-regulated genes in response to chitin, 7% shared the down-regulation with salicylic acid, 9% with methyl jasmonate and 14% with ethylene.

Similarly, Akimoto-Tomiyama et al. [92] examined the expression of defense-related genes in rice treated with N-acetylchitooctaose, using microarray analysis consisting of 8,987 randomly selected expressed sequence tags. In their experiments, the authors reported on the significant up-regulation of 166 genes and down-regulation of 93 genes. Out of the 259 responsive ESTs to N-acetylchytooctaose identified, the authors highlighted 18 putative genes related to signal transduction, including five calcium-dependent protein kinases (CDPKs).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ไคโตซานและอนุพันธ์เป็นที่รู้จักเป็น inducers มีศักยภาพ การเพิ่มแบตเตอรี่ของพืชการตอบสนองทั้งในท้องถิ่น ทั่วอเมริกาติดเชื้อ และ systemically ส่วนสุขภาพเตือนของโรงงาน เหล่านี้รวมตั้งแต่สัญญาณเหตุการณ์เป็นสะสมของ metabolites ที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันและโปรตีนเช่น phytoalexins และ PR โปรตีน [49,79,84-86] เอ็มของการตอบสนองของพืชที่ใช้ไคโตซานมีการรายงานในหลาย pathosystems ที่เกี่ยวข้องกับพืชชนิดต่าง ๆ และหลากหลายของโรค ไวรัส และ viroids แบคทีเรีย เชื้อรา nematodes และศัตรูพืชอื่น ๆ [20,63,73,87,88] Biopolymer นี้ที่แสดงจะ เป็น inducer ประสิทธิภาพ phytoalexins สังเคราะห์และสะสมในเซลล์โฮสต์ต่าง ๆ [18,89], และทริกเกอร์ callose กำเนิด [15,16,83], ตอบ lignification [80], และการผลิตของ proteinase inhibitors [17,88]El Hassni et al. [63] ศึกษาผลของไคโตซานในวันปาล์มตอบ Fusarium oxysporum f. sp. albedinis ตัวแทนสาเหตุของทั้งหลายที่สำคัญในพืชนี้ ผู้เขียนพบว่าการเพิ่มประสิทธิภาพของส่วนประกอบสำคัญของการต้านทานของโฮสต์ข้าง toxicity โดยตรงของโมเลกุลในการเชื้อรา เมื่อฉีดเข้าไปในรากที่ความเข้มข้นต่าง ๆ ไคโตซาน elicited อินทผลัม peroxidase และ polyphenoloxidase กิจกรรม และเพิ่มระดับของสารฟีนอ ระหว่าง phenolics สะสม มีการเพิ่มเนื้อหาของ hydroxycinnamic ไม่ขึ้นเฉพาะอนุพันธ์กรด รู้จักให้ความสำคัญแก่ความต้านทานของพืชนี้จะ fusariosis นี้หลอดเลือด ในทำนองเดียวกัน การรักษาเมล็ดพันธุ์ข้าวสาลีด้วยไคโตซานเปิดเผยเพิ่มขึ้นใน hydroxycinnamic (เช่น p-coumaric, caffeic และ ferulic) และ benzoic (เช่น benzoic, protocatechuic และ gallic) อนุพันธ์กรด นำไปสู่การเพิ่มการสังเคราะห์ lignin และรวบรวม [49] กิจกรรม PAL ยังได้รายงานเพิ่มตอบ elicitation ด้วยไคโตซานในโฮสต์หลายชนิด [74,90]Ramonell et al. [91] used a microarray consisting of 2,375 EST clones representing putative defense-related and regulatory genes to characterize changes in the gene expression patterns of A. thaliana in response to treatment with chitin. The authors reported that 71 ESTs, representing 61 genes, were altered three-fold or more in their transcript levels in chitin-treated seedlings as compared to the control. Interestingly, the levels of transcription of numerous genes were revealed to be altered as early as 10 min after exposure to chitin, hence translating the earliest changes that may occur in chitin-treated plants. These genes included commonly elicited defense-related genes (i.e., phenylalanine amonia-lyase, chitinase, peroxidase) as well as other genes with function not yet identified. Among the transcriptional regulators, the authors reported on the increase in transcript accumulation of elements at the promoters region rich in W-boxes along with other unknown regulatory elements. In parallel, Ramonell et al. [91] showed a decrease in transcript abundance of a number of genes encoding cell wall strengthening and wall deposit proteins. These genes were all downstream the chalcone synthase promoter, suggesting their potential suppression during plant x pathogen interactions. The authors also examined the genes based on their controlling pathways. They found that among the up-regulated genes in response to treatment with chitin, there were 43% that were also up-regulated with salicylic acid, 39% with methyl jasmonate and another 36% with ethylene. Among the down-regulated genes in response to chitin, 7% shared the down-regulation with salicylic acid, 9% with methyl jasmonate and 14% with ethylene.ในทำนองเดียวกัน al. et Tomiyama อากิโมโตะ [92] ตรวจสอบนิพจน์ของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันข้าวรับ N acetylchitooctaose การใช้ microarray วิเคราะห์ประกอบด้วยแท็กแสดงลำดับแบบสุ่มเลือก 8,987 ในการทดลอง ผู้เขียนรายงานขึ้นระเบียบสำคัญของยีน 166 และลงระเบียบของ 93 จาก ESTs ตอบสนอง 259 การระบุ acetylchytooctaose N ผู้เขียนเน้น 18 putative ยีนที่เกี่ยวข้องกับสัญญาณ transduction รวมห้า kinases ขึ้นอยู่กับแคลเซียมโปรตีน (CDPKs)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ไคโตซานและอนุพันธ์เป็นที่รู้จักกันเพื่อทำหน้าที่เป็น inducers มีศักยภาพเพิ่มการตอบสนองของพืชแบตเตอรี่ทั้งในประเทศโดยรอบพื้นที่การติดเชื้อและมีระบบแจ้งเตือนให้ชิ้นส่วนของพืชที่มีสุขภาพดี เหล่านี้รวมถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในช่วงต้นของการส่งสัญญาณเช่นเดียวกับการสะสมของสารที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันและโปรตีนเช่น phytoalexins และประชาสัมพันธ์โปรตีน [49,79,84-86] Modulation ของการตอบสนองของพืชโดยใช้ไคโตซานได้รับการรายงานใน pathosystems หลายที่เกี่ยวข้องกับพืชชนิดต่างๆและความหลากหลายของเชื้อโรครวมทั้งไวรัสและไวรอยด์, เชื้อแบคทีเรียเชื้อราและไส้เดือนฝอยศัตรูพืชอื่น ๆ [20,63,73,87,88] biopolymer นี้ได้รับการแสดงที่จะเหนี่ยวนำที่มีประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ phytoalexins และการสะสมในเซลล์โฮสต์ต่างๆ [18,89] และก่อให้เกิดการก่อตัว callose [15,16,83] ตอบสนอง lignification [80] และการผลิตสารยับยั้งโปร [17 88]. เอ Hassni et al, [63] การศึกษาผลของไคโตซานในวันที่ปาล์มในการตอบสนองต่อเชื้อรา Fusarium oxysporum ฉ เอสพี albedinis, สาเหตุของโรคเหี่ยวที่สำคัญในการเพาะปลูกนี้ นอกจากความเป็นพิษโดยตรงของโมเลกุลในเชื้อราผู้เขียนแสดงให้เห็นว่าการเพิ่มประสิทธิภาพขององค์ประกอบที่สำคัญของความต้านทานโฮสต์ เมื่อฉีดเข้าไปในรากที่ระดับความเข้มข้นต่างๆไคโตซานออกมาวันที่ peroxidase ปาล์มและกิจกรรมพอลีฟีนและเพิ่มระดับของสารฟีนอล ท่ามกลางสะสมฟีนอลที่มีการเพิ่มขึ้นของเนื้อหาเฉพาะที่ไม่ใช่ส่วนประกอบอนุพันธ์ของกรด hydroxycinnamic, ที่รู้จักกันจะมีความสำคัญมากในการต่อต้านของพืชชนิดนี้จะ fusariosis หลอดเลือดนี้ ในทำนองเดียวกันการรักษาของเมล็ดข้าวสาลีที่มีไคโตซานเปิดเผยเพิ่มขึ้นใน hydroxycinnamic (เช่น, p-coumaric, caffeic และ ferulic) และเบนโซอิก (เช่นเบนโซอิก, protocatechuic และฝรั่งเศส) อนุพันธ์ของกรดที่นำไปสู่การเพิ่มขึ้นในการสังเคราะห์และการสะสมลิกนิน [49] . กิจกรรม PAL ยังมีรายงานว่าจะเพิ่มขึ้นในการตอบสนองต่อการสอบถามกับไคโตซานชนิดหลายพื้นที่ [74,90]. Ramonell et al, [91] ใช้ microarray 2375 ประกอบด้วยโคลน EST ตัวแทนสมมุติที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันและการกำกับดูแลยีนที่จะอธิบายลักษณะการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบการแสดงออกของยีนของ thaliana A. ในการตอบสนองต่อการรักษาด้วยสารไคติน ผู้เขียนรายงานว่า 71 ESTs คิดเป็น 61 ยีนมีการเปลี่ยนแปลงสามเท่าหรือมากกว่าในระดับหลักฐานในต้นกล้าไคตินที่ได้รับเมื่อเทียบกับการควบคุม ที่น่าสนใจระดับของการถอดรหัสของยีนจำนวนมากได้รับการเปิดเผยว่าจะมีการเปลี่ยนแปลงเร็วที่สุดเท่าที่เวลา 10 นาทีหลังจากที่สัมผัสกับไคตินจึงแปลการเปลี่ยนแปลงที่เก่าแก่ที่สุดที่อาจเกิดขึ้นในพืชไคตินได้รับการรักษา ยีนเหล่านี้ออกมารวมกันทั่วไปยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกัน (เช่นแอมโมเนีย-phenylalanine ไอเลส, ไคติเนส, peroxidase) เช่นเดียวกับยีนอื่น ๆ ที่มีฟังก์ชั่นยังไม่ได้ระบุ ในบรรดาหน่วยงานกำกับดูแลการถอดรหัสผู้เขียนรายงานเกี่ยวกับการเพิ่มขึ้นของการสะสมหลักฐานขององค์ประกอบที่สนับสนุนภูมิภาคที่อุดมไปด้วย W-กล่องพร้อมกับองค์ประกอบกำกับดูแลอื่น ๆ ที่ไม่รู้จัก ในแบบคู่ขนาน Ramonell et al, [91] แสดงให้เห็นว่าการลดลงของความอุดมสมบูรณ์ของหลักฐานจำนวนของยีนที่ควบคุมการสร้างความเข้มแข็งของผนังเซลล์และโปรตีนฝากผนัง ยีนเหล่านี้ทุกคนปลายน้ำก่อการเทส chalcone บอกปราบปรามศักยภาพของพวกเขาในระหว่างการปฏิสัมพันธ์ x เชื้อโรคพืช ผู้เขียนยังตรวจสอบยีนที่อยู่บนพื้นฐานของการควบคุมทางเดินของพวกเขา พวกเขาพบว่าในหมู่ยีนขึ้นควบคุมในการตอบสนองต่อการรักษาด้วยสารไคตินมี 43% ที่มียังขึ้นควบคุมด้วยกรดซาลิไซลิ, 39% กับ jasmonate เมธิลและอีก 36% กับเอทิลีน ท่ามกลางยีนควบคุมลงในการตอบสนองต่อสารไคติน, 7% ที่ใช้ร่วมกันกฎระเบียบลงด้วยกรดซาลิไซลิ, 9% กับ jasmonate เมธิลและ 14% กับเอทิลีน. ในทำนองเดียวกัน Akimoto-Tomiyama et al, [92] การตรวจสอบการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันข้าวรับการรักษาด้วย N-acetylchitooctaose โดยใช้การวิเคราะห์ microarray ประกอบด้วย 8,987 สุ่มเลือกแสดงแท็กลำดับ ในการทดลองของพวกเขาเขียนรายงานเกี่ยวกับการขึ้นอย่างมีนัยสำคัญระเบียบของ 166 ยีนและกฎระเบียบลง 93 ยีน ออกจาก 259 ESTs ตอบสนองต่อ N-acetylchytooctaose ระบุผู้เขียนเน้น 18 สมมุติยีนที่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณพลังงานรวมถึงห้าไคเนสส์โปรตีนแคลเซียมขึ้นอยู่กับ (CDPKs)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

และอนุพันธ์ไคโตซานเป็นที่รู้จักกันเพื่อใช้เป็นสารเพิ่มแบตเตอรี่ของพืชการตอบสนองทั้งในรอบ และมีระบบแจ้งเตือน ส่วนการติดเชื้อเว็บไซต์สุขภาพของพืช เหล่านี้รวมถึงต้นสัญญาณเหตุการณ์ รวมทั้งการสะสมของการป้องกันที่เกี่ยวข้องกับสารโปรตีน เช่น โปรตีน 49,79,84 – phytoalexins PR [ 86 ]การตอบสนองของพืช การใช้ไคโตซานได้รับการรายงานใน pathosystems เกี่ยวข้องกับพืชชนิดต่างๆ และอีกมากมายหลากหลายของเชื้อโรค ได้แก่ แบคทีเรีย ไวรัส และ viroids , เชื้อรา , แมลง , ไส้เดือนฝอย และ 20,63,73,87,88 [ อื่นๆ ] แบบนี้ก็แสดงเป็นเอนไซม์ที่มีประสิทธิภาพของ phytoalexins การสังเคราะห์และการสะสมในเซลล์โฮสต์ต่าง ๆ [ 18,89 ]และก่อให้เกิดการ 15,16,83 แคลโล [ ] , lignification ตอบสนอง [ 80 ] , และการผลิตโปรตีนยับยั้ง [ 17,88 ] .

เอล hassni et al . [ 63 ] ศึกษาผลของไคโตซานในวันปาล์มในการตอบสนอง Fusarium oxysporum F . . albedinis , สาเหตุโรคเหี่ยวในหลักการนี้ ติดพิษโดยตรงของโมเลกุลในราผู้เขียนพบว่า มีการเพิ่มองค์ประกอบสำคัญของความต้านทานของโฮสต์ เมื่อฉีดเข้าไปในราก ความเข้มข้นต่าง ๆ โดยใช้กิจกรรมเอนไซม์ไคโตซานปาล์มและโพลีฟีนอลอ ซิเดสวันที่และเพิ่มระดับของสารประกอบฟีนอล . ระหว่างที่สะสมโพลีฟีนอลมีเพิ่มขึ้นในเนื้อหาเฉพาะบน hydroxycinnamic กรดและตราสารอนุพันธ์เรียกว่าเป็น ความสําคัญมากในความต้านทานของพืชนี้จะฟูซาริโ ิสพรรณนี้ โดยการรักษาเมล็ดข้าวสาลีด้วยไคโตซาน พบเพิ่มขึ้นใน hydroxycinnamic ( เช่น p-coumaric Caffeic ferulic , และ ) และสูงสุด ( เช่น กรดเบนโซอิกและ protocatechuic , ฝรั่งเศส ) และ นําไปเพิ่มในการสังเคราะห์ลิกนินและสะสม [ 49 ]กิจกรรมเพื่อนมีการเพิ่มขึ้นในการตอบสนองด้วยไคโตซานในหลายโฮสต์ชนิด [ 74,90 ] .

ramonell et al . [ 91 ] ใช้ microarray ประกอบด้วยโคลนแทนซึ่งเกี่ยวข้องกับการป้องกัน 2375 EST หรือยีนในลักษณะของการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนในรูปแบบของ thaliana ในการตอบสนองการรักษาด้วยไคติน ผู้เขียนรายงานฐานข้อมูลที่ 71 ,แสดง 61 ยีนมีการเปลี่ยนแปลงสามพับหรือมากกว่าในระดับผลการเรียนของพวกเขาในไคตินรักษาต้นกล้าเมื่อเทียบกับการควบคุม ทั้งนี้ ระดับของ mRNA ของยีนจำนวนมาก พบการเปลี่ยนแปลงได้เร็ว 10 นาที หลังจากการเปิดรับไคจึงแปลเร็วการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นในไคติน รักษาพืชยีนเหล่านี้รวมทั่วไปโดยใช้ยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกัน ( เช่น ฟีนิลอะลานีน amonia lyase เอนไซม์เปอร์ออกซิเดส , , ) เป็นยีนอื่น ๆที่มีฟังก์ชั่นยังไม่ระบุ ระหว่างสาร particle , ผู้เขียนรายงานในการเพิ่มผลการเรียนสะสมขององค์ประกอบในภูมิภาคโปรโมเตอร์ที่อุดมไปด้วย w-boxes พร้อมกับองค์ประกอบอื่น ๆ กฎระเบียบที่ไม่รู้จัก ในแบบคู่ขนานramonell et al . [ 91 ] พบว่าลดลงในบันทึกความอุดมสมบูรณ์ของยีนและโปรตีนเสริมสร้างเซลล์ผนังผนังฝากการเข้ารหัส ยีนซึ่งเป็นปลายน้ำที่ chalcone และโปรโมเตอร์ แสดงศักยภาพในการปราบปรามเชื้อโรคพืช x การมีปฏิสัมพันธ์ ผู้เขียนได้ศึกษายีนตามการควบคุมเส้นทาง .พวกเขาพบว่า ยีนของคาในการตอบสนองการรักษาด้วยไคติน มี 43 % ที่ถูกกระตุ้นด้วย salicylic acid , 39% กับ jasmonate เมทิล และอีก 36 % กับเอทธิลีน ระหว่างลงควบคุมยีนที่ตอบสนองต่อไค 7% ใช้ down-regulation ด้วย salicylic acid , 9% กับ jasmonate เมทิลและ 14% กับเอทธิลีน

ฉันใด อากิโมโตะ tomiyama et al .[ 92 ] การตรวจสอบการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันในข้าวที่ได้รับการรักษาด้วย n-acetylchitooctaose โดยใช้การวิเคราะห์ประกอบด้วย 8987 สุ่มแสดงลำดับแท็ก ในการทดลองของพวกเขา ผู้เขียนรายงานที่สำคัญของ down-regulation 93 166 ยีนและยีน ออกจากการตอบสนอง n-acetylchytooctaose 259 ฐานข้อมูลเพื่อระบุผู้เขียนเน้น 18 ซึ่งยีนที่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ รวมถึงห้าแคลเซียมขึ้นอยู่กับโปรตีนไคเนส ( cdpks )