Several insect species are known to be able to tolerate extremely high concentrations of phytosterols and their metabolites.
Studies have shown that these species have the ability to detoxify
ecdysteroids by acylation with long-chain fatty acids at C-22
(Blackford et al., 1997; Robinson et al., 1987). We hypothesize that
such mechanisms may have been important for the evolution of
tolerance to toxic phytosterols and that tolerance may have formed
the basis for the evolution of ecdysteroid signaling via genetic
assimilation. This process has been previously discussed to explain
how an environmentally induced response can be transformed into
a constitutive response. One famous example is the appearance of
the bithorax phenotype in the fruit flyDrosophila melanogasterin
the complete absence of ether treatment after only eight generations of selection (Waddington, 1961), (see alsoBraendle and Flatt,
2006for further discussion; Hodin, 2009). While the proximate
mechanisms for genetic assimilation remain to be elucidated (see
Braendle and Flatt, 2006), it provides an attractive hypothesis to
explain internalization of ecdysteroid signaling from originally
exogenous sources. A potential proximate mechanism for the evolution of ecdysteroid signaling via genetic assimilation could be
changing receptor–ligand affinities. Nuclear hormone receptors
(NHRs), can interact with multiple ligands at varying affinities
(Schwabe and Teichmann, 2004). If arthropods had promiscuous
receptors that responded to compounds similar to plant steroids,
then they may have evolved specificity to some of these chemicals
if they exerted desirable effects. Such desirable effects may have
been initially to recognize phytosterols due to their toxic effects.
Later, a more sophisticated signaling system as it is present in
modern insects may have evolved.
Homologs for the insect EcR have been found in other arthropods such as crustaceans (Chung et al., 1998; Durica et al., 1999,
2002) and a tick (Mao and Kaufman, 1998). The ability of this
receptor to bind to different ligands may have formed the evolutionary basis for the evolution of response to exogenous chemicals.
Variation in ligand binding affinity is demonstrated by the diversity of ecdysteroids known in this group. Although 20E is the most
studied ecdysteroid in insects, crustaceans can contain a greater
diversity of ecdysteroids that can include, but are not limited to,
20E and ecdysone (Hopkins, 1992; Lachaise and Lafont, 1984;
Mccarthy, 1979; Spaziani et al., 1989). It was suggested that the
reason for this ecdysteroid diversity is due to the complexity of
crustacean life histories relative to insects (i.e. adult reproduction
and moltingHopkins, 2009). The variety of chemicals that stimulate EcR further suggests that this receptor is quite flexible and
the ability to respond to multiple ligands may have played a role
in the evolution of this signaling system.
แมลงหลายชนิดเป็นที่รู้จักกันเพื่อให้สามารถทนต่อความเข้มข้นที่สูงมากของ phytosterols และสารของพวกเขา.
การศึกษาได้แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์เหล่านี้มีความสามารถในการล้างพิษ
ecdysteroids โดย acylation ด้วยกรดไขมันสายโซ่ยาวที่ค-22
(แบ็คและอัล . 1997. โรบินสันและคณะ, 1987) เราตั้งสมมติฐานว่า
กลไกดังกล่าวอาจได้รับสิ่งที่สำคัญสำหรับวิวัฒนาการของ
ความอดทนที่จะ phytosterols เป็นพิษและความอดทนที่อาจมีเกิดขึ้น
พื้นฐานสำหรับการวิวัฒนาการของการส่งสัญญาณ ecdysteroid ผ่านทางพันธุกรรม
การดูดซึม กระบวนการนี้ได้รับการกล่าวถึงก่อนหน้านี้ที่จะอธิบาย
วิธีการตอบสนองที่เกิดกับสิ่งแวดล้อมสามารถเปลี่ยนเป็น
การตอบสนองที่เป็นส่วนประกอบ ตัวอย่างที่มีชื่อเสียงคนหนึ่งเป็นลักษณะของต้น
bithorax ใน melanogasterin flydrosophila ผลไม้
กรณีที่ไม่มีการรักษาที่สมบูรณ์ของอีเธอร์หลังจากนั้นเพียงแปดรุ่นของการเลือก (Waddington 1961) (ดู alsobraendle และ Flatt,
2006for การอภิปรายต่อไป; hodin, 2009) ในขณะที่ใกล้เคียง
กลไกสำหรับการดูดซึมทางพันธุกรรมยังคงที่จะอธิบาย (ดู
braendle และ Flatt, 2006) ก็มีสมมติฐานที่น่าสนใจ
อธิบาย internalization ของการส่งสัญญาณจากเดิม ecdysteroid
แหล่งที่มาจากภายนอก กลไกใกล้เคียงที่มีศักยภาพสำหรับการวิวัฒนาการของการส่งสัญญาณ ecdysteroid ผ่านการดูดซึมทางพันธุกรรมอาจจะมีการเปลี่ยนแปลงความพอใจ
รับ-แกนด์ ตัวรับฮอร์โมนนิวเคลียร์
(nhrs) สามารถโต้ตอบกับลิแกนด์หลายพอใจที่แตกต่างกัน
(Schwabe และ Teichmann, 2004) ถ้ารพได้รับสำส่อน
ที่ตอบสนองต่อสารที่คล้ายกับเตียรอยด์พืช
แล้วพวกเขาก็อาจจะมีการพัฒนาที่เฉพาะเจาะจงกับบางส่วนของสารเคมีเหล่านี้
ถ้าหากพวกเขากระทำผลเป็นที่น่าพอใจ ผลเป็นที่น่าพอใจดังกล่าวอาจได้รับ
เริ่มที่จะรับรู้ phytosterols เนื่องจากผลกระทบที่เป็นพิษของพวกเขา.
ต่อมาระบบการส่งสัญญาณที่ซับซ้อนมากขึ้นตามที่เป็นอยู่ในปัจจุบัน
แมลงที่ทันสมัยอาจมีการพัฒนา.
โฮโมลอกเพื่อ ECR แมลงที่ได้รับการพบในรพอื่น ๆ เช่น เป็นกุ้ง (Chung et al,.1998;. Durica et al, 1999
2002) และติ๊ก (เหมาและลิตร, 1998) ความสามารถนี้
รับไปผูกไว้กับลิแกนด์ที่แตกต่างกันอาจจะเป็นพื้นฐานสำหรับการวิวัฒนาการวิวัฒนาการของการตอบสนองต่อสารเคมีจากภายนอก.
การเปลี่ยนแปลงในแกนด์ผูกพันความสัมพันธ์ที่แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของ ecdysteroids รู้จักกันดีในกลุ่มนี้ แม้ว่า 20e เป็นส่วนใหญ่
ecdysteroid ศึกษาในแมลงกุ้งสามารถมีมากขึ้น
ความหลากหลายของ ecdysteroids ที่สามารถรวมถึง แต่ไม่ จำกัด เพียง
20e และ ecdysone (ฮอปกินส์, 1992; lachaise และ Lafont, 1984;
McCarthy 1979. Spaziani และคณะ, 1989) มันก็บอกว่า
เหตุผลที่หลากหลาย ecdysteroid นี้เนื่องจากความซับซ้อนของชีวิต
กุ้งในประวัติศาสตร์เมื่อเทียบกับแมลง (เช่นการสืบพันธุ์และผู้ใหญ่
moltinghopkins, 2009)ความหลากหลายของสารเคมีที่กระตุ้นให้เกิดการ ECR ต่อไปแสดงให้เห็นว่าตัวรับนี้จะมีความยืดหยุ่นมากและ
ความสามารถในการตอบสนองต่อแกนด์หลาย ๆ อาจจะมีบทบาท
ในวิวัฒนาการของระบบการส่งสัญญาณนี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
แมลงชนิดต่าง ๆ เป็นที่รู้จักกันเพื่อให้สามารถทนต่อความเข้มข้นสูงมากของ phytosterols และ metabolites ของพวกเขา
ศึกษาแสดงให้เห็นว่า สปีชีส์เหล่านี้มีความสามารถในการดูดสารพิษ
ecdysteroids โดยอย่างไร acylation กับกรดไขมันโซ่ยาวที่ C 22
(Blackford และ al., 1997 โรบินสัน et al., 1987) เรา hypothesize ที่
กลไกดังกล่าวอาจมีความสำคัญต่อการวิวัฒนาการของ
ค่าเผื่อ phytosterols พิษและยอมรับว่าอาจมีรูป
พื้นฐานของวิวัฒนาการของสัญญาณผ่านพันธุกรรม ecdysteroid
ผสมกลมกลืนได้ กระบวนการนี้ได้รับการกล่าวก่อนหน้านี้อธิบาย
วิธีเปลี่ยนการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมอาจจะเป็น
การตอบสนองขึ้นได้ มีชื่อเสียงอย่างหนึ่งเป็นลักษณะที่ปรากฏของ
phenotype bithorax ใน melanogasterin flyDrosophila ผลไม้
ขาดการรักษาอีเทอร์หลังจากเลือก (Waddington, 1961), เพียง 8 รุ่นที่สมบูรณ์ (ดู Flatt, alsoBraendle
2006for สนทนาเพิ่มเติม Hodin, 2009) ในขณะเคียง
กลไกผสมพันธุกรรมยังคงเป็น elucidated (ดู
Braendle และ Flatt, 2006), มีสมมติฐานน่าสนใจเพื่อ
อธิบาย internalization ของสัญญาณจากเดิม ecdysteroid
แหล่งบ่อย กลไกเคียงมีศักยภาพสำหรับการวิวัฒนาการของ ecdysteroid ตามปกติผ่านทางพันธุกรรมอันอาจ
เปลี่ยน receptor–ligand affinities ฮอร์โมนนิวเคลียร์ receptors
(NHRs) สามารถโต้ตอบกับ ligands หลายที่แตกต่างกัน affinities
(Schwabe และ Teichmann, 2004) ได้ ถ้า arthropods promiscuous
receptors ที่ตอบรับสารคล้ายกับพืชสเตอรอยด์,
แล้วพวกเขาอาจพัฒนา specificity ไปสารเคมีเหล่านี้
ถ้าพวกเขานั่นเองผลที่ต้องการ อาจมีผลดังกล่าวต้อง
การเริ่มรู้จัก phytosterols เนื่องจากความเป็นพิษผลการ
ภายหลัง มากขึ้นซับซ้อนระบบ signaling ที่มีอยู่ใน
แมลงที่ทันสมัยอาจมีพัฒนาได้
Homologs สำหรับแมลง EcR พบใน arthropods อื่น ๆ เช่นครัสเตเชีย (Chung et al., ปี 1998 Durica et al., 1999,
2002) และขีด (เมาและ Kaufman, 1998) ความสามารถนี้
ตัวรับจะผูกกับ ligands ที่แตกต่างกันอาจมีรูปแบบพื้นฐานวิวัฒนาการสำหรับวิวัฒนาการของตอบสนองสารเคมีบ่อย.
ความผันแปรในความเกี่ยวข้องผูกพันของลิแกนด์จะแสดง โดยความหลากหลายของ ecdysteroids ที่รู้จักกันในกลุ่มนี้ได้ แม้ว่า 20E เป็นที่สุด
เรียน ecdysteroid ในแมลง พบนั้นเป็นมากกว่า
ความหลากหลายของ ecdysteroids ที่สามารถรวม แต่ไม่,
20E ecdysone (ฮ็อปกินส์ 1992 และ Lachaise และ Lafont, 1984;
แมคคาร์ธี 1979 Spaziani et al., 1989) เขาแนะนำที่
เหตุผลสำหรับความหลากหลายนี้ ecdysteroid ซับซ้อนของ
crustacean ประวัติชีวิตสัมพันธ์กับแมลง (เช่นผู้ใหญ่ทำ
และ moltingHopkins, 2009) ความหลากหลายของสารเคมีที่กระตุ้น EcR เพิ่มเติมแนะนำว่า ตัวรับนี้ค่อนข้างยืดหยุ่น และ
สามารถตอบ ligands หลายอาจมีบทบาท
ในวิวัฒนาการของระบบ signaling นี้ได้
การแปล กรุณารอสักครู่..