Introduction
The rising environmental risk due to xenobiotics, the selection of pathogen strains resistant
to chemicals, the ecologically unnatural and unstable condition of monoculture, and the
cost of traditional pesticide treatments have prompted the studies on alternative strategies
in crop protection. The induction of a systemic, long lasting and broad-spectrum resistance
with natural or synthetic compounds, represents one of the most promising approaches to
disease control, besides genetic engineering and conventional breeding. This phenomenon,
also known as systemic acquired resistance (SAR), offers some important advantages: a) it
is not based on a modification of the plant genome; b) it is relatively inexpensive; c) it
lacks environmental and toxicological risks; d) it is effective against a great variety of plant
pathogens.
Although the number of chemicals inducing SAR has been increasing in the last years
(Gozzo 2003), chitosan (CHT) and benzothiadiazole (BTH) deserve particular attention.
CHT, a polycationic biopolymer derived by chitin deacetylation, elicits plant defences
(Hadwiger and Beckman 1980), besides inhibiting fungal growth (Benhamou and Theriault
1992; El-Ghaouth et al. 1992; Ben-Shalom and Fallik 2003). CHT is produced from waste
of sea food industry, namely shrimp and crab shell, by alkaline deacetylation of chitin, and
is easily available in inexpensive formulations. Nevertheless, CHT activity is correlated to
intrinsic factors such as molecular weight, deacetylation and polymerisation degree
(Hadwiger and Beckman 1980).
Benzo-(1,2,3)-thiadiazole-7-carbothioic acid S-methyl ester (BTH) is a synthetic compound
(Kunz et al. 1997) capable of triggering plant defence responses, without any direct
antifungal activity. BTH is a functional analogue of salicylic acid in the signal transduction
pathway of SAR, inducing cell wall strengthening, phytoalexin accumulation and pathogenesis
related (PR) protein synthesis (Friedrich et al. 1996; Go¨rlach et al. 1996; Lawton
et al. 1996). Furthermore, BTH and its acid derivatives are completely translocated and
degraded in a few hours in plant tissues with no persistence and residues (Scarponi et al.
2001).
Powdery mildew is a major disease of monocotyledonous and dicotyledonous plants in
temperate climate. In barley, the disease is caused by Blumeria graminis f. sp. hordei, an
obligate, epiphytic and biotrophic fungus that exclusively infects epidermal leaf tissue
(Carver and Jones 1988). The developmental stages during infection, are well defined (Aist
and Bushnell 1981). After contact of the conidium with the wax layer of barley leaf, a
primary germ tube differentiates within 1 to 2 h post inoculation (hpi). Within 10 to 12 hpi
the appressorial germ tube, with a mature appressorium, forms and penetrates host cuticle
and cell walls; the infection of epidermal host cells is completed within 18 to 24 hpi with
the development of haustoria (Ellingboe 1972). Formation of aerial mycelium and sporulation
are late events, occurring between 4 and 7 days post inoculation (dpi) (Carver et al.
1995). The haustorium differentiation represents a key step for successful fungal reproductive
stage, because only this organ engages in direct contact with the host protoplast,
feeding the pathogen (Kita et al. 1981). In resistant host cells, active defence responses
mainly include cell wall reinforcement at sites of attempted penetration, callose papilla
apposition and haustorium neck encapsulation (Aist and Israel 1986; Koga et al. 1988,
1990).
We have previously shown that the activity of both CHT and BTH, in bean plants, is
due to the pivotal role of hydrogen peroxide (H2O2) accumulated in treated tissues.
However, whereas CHT induces a network of microscopic hypersensitive reactions (HR),
แนะนำเพิ่มขึ้นเสี่ยงเนื่องจาก xenobiotics การเลือกสายพันธุ์ที่ต้านทานเชื้อโรคสารเคมี สภาพระบบนิเวศที่เป็นธรรมชาติ และไม่เสถียรของการปลูกพืชเชิงเดี่ยว และการต้นทุนของทรีทเมนท์แบบดั้งเดิมแมลงมีพร้อมท์การศึกษากลยุทธ์ทางเลือกในการปกป้องพืชผล การเหนี่ยวนำความต้านทานระบบ ยาวนาน และปกกับธรรมชาติ หรือสังเคราะห์สาร แสดงถึงวิธีการมากที่สุดเพื่ออย่างใดอย่างหนึ่งควบคุมโรค พันธุวิศวกรรมและพันธุ์ธรรมดา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า ระบบได้รับความต้านทาน (SAR), มีบางข้อได้เปรียบที่สำคัญ: เป็น) มันไม่ใช้การเปลี่ยนแปลงของกลุ่มโรงงาน ข) มันไม่แพง c) ได้ไม่มีความเสี่ยงด้านสิ่งแวดล้อม และพิษ d) จะมีประสิทธิภาพกับความหลากหลายของพืชเชื้อโรคแม้ว่าจำนวนของสารเคมีที่กระตุ้นให้เกิด SAR ได้เพิ่มขึ้นในปี(Gozzo 2003) ไคโตซาน (CHT) และ benzothiadiazole (บาท) สมควรได้รับความสนใจเป็นพิเศษCHT, biopolymer polycationic ที่ได้มา โดยการ chitin deacetylation กันป้องกันพืช(Hadwiger และ Beckman 1980), นอกจากยับยั้งการเจริญเติบโตของเชื้อรา (Benhamou และเทริโอ1992 El Ghaouth et al. 1992 Ben-Shalom และ Fallik 2003) CHT ผลิตจากของเสียของอุตสาหกรรมอาหารทะเล คือกุ้ง และปูเปลือก โดยด่าง deacetylation ของ chitin และได้อย่างง่ายดายในสูตรราคาไม่แพง อย่างไรก็ตาม CHT กิจกรรมมีความสัมพันธ์กับปัจจัยที่แท้จริงเช่นระดับ polymerisation, deacetylation และน้ำหนักโมเลกุล(Hadwiger และ Beckman 1980)เบนโซเอ- (1,2,3) - thiadiazole - 7-carbothioic กรด S เมทิลเอสเทอร์ (บาท) เป็นสารประกอบสังเคราะห์(Kunz et al. 1997) สามารถเรียกพืชป้องกันการตอบสนอง โดยตรงใด ๆฤทธิ์ต้านการ บาทเป็นอนาล็อกการทำงานของกรดในการส่งสัญญาณทางเดินของ SAR กระตุ้นให้เกิดการสะสม phytoalexin เสริมสร้างผนังเซลล์ และพยาธิการสังเคราะห์โปรตีนที่เกี่ยวข้อง (PR) (Friedrich et al. 1996 Go¨rlach et al. 1996 ลอว์ตันet al. 1996) นอกจากนี้ บาทและอนุพันธ์กรดได้อย่างสมบูรณ์ translocated และสลายตัวในไม่กี่ชั่วโมงในเนื้อเยื่อพืชที่ไม่มีความคงทนและตกค้าง (Scarponi et al2001)โรคราแป้งเป็นโรคสำคัญของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว และพืชมีดอกในภูมิอากาศ ในข้าวบาร์เลย์ โรคที่เกิดจาก Blumeria graminis f. sp. hordei การobligate บนต้นไม้ และใบไม้ biotrophic เชื้อราที่ผิวหนังการติดเชื้อโดยเฉพาะเนื้อเยื่อ(การแกะสลักและโจนส์ 1988) ขั้นตอนพัฒนาการในระหว่างการติดเชื้อ มีดีกำหนด (Aistและ Bushnell 1981) หลังจากสัมผัสของ conidium ชั้นขี้ผึ้งของใบข้าวบาร์เลย์ การท่อหลักจมูกแตกต่างภายใน 1-2 ชม.ลงดัน (hpi) ภายใน 10 ถึง 12 hpiappressorial จมูกหลอด กับ appressorium ที่เป็นผู้ใหญ่ แบบฟอร์ม และแทรกซึมหนังโฮสต์และ ผนังเซลล์ การติดเชื้อของเซลล์ผิวหนังโฮสต์เสร็จภายใน 18 ถึง 24 hpi กับการพัฒนาของ haustoria (Ellingboe 1972) ก่อตัวของเส้นใยของมันทางอากาศและ sporulationมีเหตุการณ์ที่ล่าช้า เกิดขึ้นระหว่าง 4 และ 7 วันโพสต์ดัน (dpi) (แกะสลัก et al1995) จำแนก haustorium แสดงถึงขั้นตอนสำคัญสำหรับสืบพันธุ์เชื้อราประสบความสำเร็จเวที เนื่องจากอวัยวะเหล่านี้ประกอบในการติดต่อโดยตรงกับ protoplast โฮสต์อาหารเชื้อโรค (คิตะ et al. 1981) ในเซลล์โฮสต์ทน การตอบสนองการใช้งานป้องกันส่วนใหญ่ได้แก่เสริมสร้างผนังเซลล์ที่เว็บไซต์ของการพยายามเจาะ callose โรงแสงapposition และ haustorium encapsulation คอ (Aist และอิสราเอล 1986 โคกะ et al. 19881990)เราได้ก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่ากิจกรรมของ CHT และบาท ในเมล็ดพืชเนื่องจากบทบาทสำคัญของไฮโดรเจน เปอร์ออกไซด์ (H2O2) สะสมในเนื้อเยื่อที่รักษาอย่างไรก็ตาม ใน ขณะที่ภาษาจีนดั้งเดิมก่อให้เกิดเครือข่ายของปฏิกิริยาเสียวด้วยกล้องจุลทรรศน์ (HR),
การแปล กรุณารอสักครู่..

บทนำ
The Rising ความเสี่ยงด้านสิ่งแวดล้อมเนื่องจาก xenobiotics การเลือกสายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดโรคทน
ต่อสารเคมีสภาพระบบนิเวศที่แปลกประหลาดและไม่เสถียรของเชิงเดี่ยวและ
ค่าใช้จ่ายของการรักษาแบบดั้งเดิมสารกำจัดศัตรูพืชได้รับแจ้งการศึกษาเกี่ยวกับกลยุทธ์ทางเลือก
ในการอารักขาพืช เหนี่ยวนำของระบบในระยะยาวและกว้างสเปกตรัมต้านทาน
ด้วยสารธรรมชาติหรือสังเคราะห์เป็นหนึ่งในวิธีการที่มีแนวโน้มมากที่สุดที่จะ
ควบคุมโรคนอกจากพันธุวิศวกรรมและการปรับปรุงพันธุ์ธรรมดา ปรากฏการณ์นี้
ยังเป็นที่รู้จักต้านทานที่ได้มาเป็นระบบ (SAR) มีข้อได้เปรียบที่สำคัญบางอย่างก) มัน
ไม่ได้ขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงของจีโนมพืช; ข) มันค่อนข้างแพง; c) มัน
ขาดความเสี่ยงด้านสิ่งแวดล้อมและทางพิษวิทยา; D) มันมีผลต่อความหลากหลายของพืช
เชื้อโรค.
แม้ว่าจำนวนของสารเคมีที่กระตุ้นให้เกิดการ SAR ได้รับเพิ่มขึ้นในปีที่ผ่านมา
(Gozzo 2003), ไคโตซาน (CHT) และ benzothiadiazole (BTH) ได้รับความสนใจโดยเฉพาะอย่างยิ่ง.
CHT เป็น biopolymer polycationic ที่ได้มาโดยสิไคติน, องค์ป้องกันพืช
(Hadwiger และ Beckman 1980) นอกเหนือจากการยับยั้งการเจริญเติบโตของเชื้อรา (เบนและเท
1992. El-Ghaouth et al, 1992; เบนชะโลมและ Fallik 2003) CHT ที่ผลิตจากขยะ
ของอุตสาหกรรมอาหารทะเล ได้แก่ กุ้งปูและหอยโดยสิด่างของไคตินและ
เป็นอย่างที่มีอยู่ในสูตรที่มีราคาไม่แพง อย่างไรก็ตามกิจกรรม CHT จะมีความสัมพันธ์กับ
ปัจจัยภายในเช่นน้ำหนักโมเลกุลสิกและปริญญาโพลิเมอร์
(Hadwiger และ Beckman 1980).
Benzo- (1,2,3) -thiadiazole-7-carbothioic กรด S-methyl เอสเตอร์ (BTH) เป็น สารสังเคราะห์
(Kunz et al. 1997) ความสามารถในการตอบสนองต่อวิกฤติการป้องกันพืชโดยไม่ได้โดยตรง
กิจกรรมต้านเชื้อรา BTH เป็นอะนาล็อกการทำงานของกรดซาลิไซลิในสัญญาณ
ทางเดินของ SAR, การกระตุ้นให้เกิดการสร้างความเข้มแข็งของผนังเซลล์สะสม phytoalexin และการเกิดโรค
ที่เกี่ยวข้อง (PR) การสังเคราะห์โปรตีน (ฟรีดริช et al, 1996. Go¨rlach et al, 1996. ลอว์ตัน
, et al 1996) นอกจากนี้ BTH และอนุพันธ์ของกรดที่มีการ translocated อย่างสมบูรณ์และ
เสื่อมโทรมในไม่กี่ชั่วโมงในเนื้อเยื่อพืชที่ไม่มีความคงทนและความตกค้าง (Scarponi et al.
2001).
โรคราแป้งเป็นโรคที่สำคัญของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและ dicotyledonous ใน
สภาพภูมิอากาศ ในข้าวบาร์เลย์เป็นโรคที่เกิดจากการ Blumeria graminis F SP hordei เป็น
หนี้บุญอิงอาศัยและ biotrophic เชื้อราที่ติดเชื้อเฉพาะเนื้อเยื่อใบผิวหนัง
(แกะสลักและโจนส์ 1988) ขั้นตอนการพัฒนาระหว่างการติดเชื้อจะมีการกำหนดไว้อย่างดี (AIST
และ Bushnell 1981) เมื่อสัมผัสของ conidium กับชั้นขี้ผึ้งของใบข้าวบาร์เลย์เป็น
หลอดจมูกหลักที่แตกต่างได้ภายใน 1 ถึง 2 ชั่วโมงการโพสต์การฉีดวัคซีน (HPI) ภายใน 10 ถึง 12 HPI
หลอดจมูก appressorial กับ appressorium ผู้ใหญ่รูปแบบและแทรกซึมหนังกำพร้าโฮสต์
และผนังเซลล์ การติดเชื้อของเซลล์โฮสต์ผิวหนังจะแล้วเสร็จภายใน 18-24 HPI กับ
การพัฒนาของ haustoria (Ellingboe 1972) การก่อตัวของเส้นใยทางอากาศและสร้างสปอร์
เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในช่วงปลายที่เกิดขึ้นระหว่างวันที่ 4 และ 7 วันหลังจากการฉีดวัคซีน (dpi) (แกะสลัก et al.
1995) ความแตกต่าง haustorium เป็นขั้นตอนที่สำคัญสำหรับการประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของเชื้อรา
เวทีเพราะเพียงอวัยวะนี้ประกอบในการติดต่อโดยตรงกับโปรโตพลาเจ้าภาพ
อาหารเชื้อโรค (Kita et al. 1981) ในเซลล์โฮสต์ทนการตอบสนองป้องกันที่ใช้งาน
ส่วนใหญ่รวมถึงการเสริมแรงผนังเซลล์ที่เว็บไซต์ของการรุกพยายามตุ่ม callose
ท้ายและ haustorium คอ encapsulation (AIST และอิสราเอล 1,986. Koga et al, 1988
1990).
เราได้แสดงให้เห็นก่อนหน้านี้ว่ากิจกรรมของทั้งสอง CHT และ BTH ในพืชถั่วเป็น
เนื่องจากบทบาทสำคัญของไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ (H2O2) สะสมในเนื้อเยื่อได้รับการรักษา.
อย่างไรก็ตามขณะ CHT ก่อให้เกิดเครือข่ายในการเกิดปฏิกิริยาเสียวกล้องจุลทรรศน์ (HR) ที่
การแปล กรุณารอสักครู่..

แนะนำสิ่งแวดล้อมเสี่ยงเพิ่มขึ้นจาก xenobiotics , การเลือกของเชื้อโรคสายพันธุ์ต้านทานสารเคมี , นิเวศวิทยาผิดธรรมชาติและไม่มั่นคง สภาพของอากาศ และต้นทุนของการรักษาสารกำจัดศัตรูพืชแบบดั้งเดิมได้รับแจ้งการศึกษากลยุทธ์ทางเลือกในการปลูกพืช การเป็นระบบที่ยาวนานและสเปกตรัมความต้านทานกับธรรมชาติหรือสังเคราะห์ ซึ่งเป็นหนึ่งในวิธีที่มีแนวโน้มมากที่สุดการควบคุมโรคนอกเหนือจากพันธุวิศวกรรมและผสมพันธุ์แบบปกติ ปรากฏการณ์นี้หรือที่เรียกว่าระบบได้มาต้านทาน ( SAR ) มีข้อดีที่สำคัญบางอย่าง : ) มันไม่ได้ขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงของพันธุกรรมพืช ; B ) มันแพง ; C )ไม่มีความเสี่ยงด้านสิ่งแวดล้อมและพิษวิทยา ; D ) มันมีผลกับความหลากหลายที่ดีของพืชเชื้อโรคแม้ว่าจำนวนของสารเคมีกระตุ้นตนเองได้เพิ่มขึ้นในปีล่าสุด( gozzo 2003 ) ไคโตซาน ( CHT ) และ benzothiadiazole ( บาท ) สมควรได้รับความสนใจเป็นพิเศษ .CHT , polycationic แบบได้มาโดยไคตินให้เตรียมป้องกัน , พืช( hadwiger และเบคแมน 1980 ) นอกจากยับยั้งเชื้อราและ ( benhamou เทริโอ1992 ; เอล ghaouth et al . 1992 ; และเบนชาล fallik 2003 ) CHT ที่ผลิตจากของเสียอุตสาหกรรมอาหารทะเล ได้แก่ กุ้ง และเปลือกปู โดยเลชันของไคตินและด่าง ,สามารถใช้ได้อย่างง่ายดายในสูตรที่ราคาไม่แพง อย่างไรก็ตาม CHT มีความสัมพันธ์กับกิจกรรมปัจจัยแท้จริงเช่นน้ำหนักโมเลกุลและระดับดีอะเซทิลเลชันพอลิเมอไรเซชัน( hadwiger และเบคแมน 1980 )เบนโซ - ( 1 , 2 , 3 ) - thiadiazole-7-carbothioic กรด s-methyl ester ( บาท ) เป็นสารสังเคราะห์( คันส์ et al . 1997 ) สามารถกระตุ้นการตอบสนองการป้องกันพืชโดยไม่ต้องใด ๆโดยตรงฤทธิ์ต้านรา . บาทเป็นอนาล็อกการทำงานของ salicylic acid ในการแปรสัญญาณทางเดินของ SAR , กระตุ้นเซลล์ผนังเพิ่ม และการสะสมเฮเลนแห่งทรอยพยาธิสภาพที่เกี่ยวข้อง ( PR ) การสังเคราะห์โปรตีน ( Friedrich et al . 1996 ; ไปตั้ง rlach et al . 1996 ; ลอว์ตันet al . 1996 ) นอกจากนี้ ส.ต. และอนุพันธ์ของกรด translocated อย่างสมบูรณ์และเสื่อมโทรมในไม่กี่ชั่วโมงในเนื้อเยื่อพืชที่ไม่มีการคงอยู่และการตกค้าง ( scarponi et al .2001 )powdery mildew เป็นโรคหลักของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและพืชใบเลี้ยงคู่ในอากาศเย็นสบาย . ในข้าวบาร์เลย์ โรคนี้เกิดจาก blumeria graminis F . . hordei ,หรืออิงอาศัย biotrophic , และเชื้อราโดยเฉพาะเชื้อเนื้อเยื่อใบเนื้อเยื่อชั้นผิว( แกะสลักและโจนส์ 1988 ) พัฒนาการขั้นตอนในระหว่างการติดเชื้อ รวมทั้งกำหนดนานาชาติหรือกล้องและ 1981 ) หลังจากการติดต่อของโคนิเดียมกับขี้ผึ้งชั้นของข้าวบาร์เลย์ใบ ,germ tube หลัก differentiates ภายใน 1 ถึงการโพสต์ 2 H ( HPI ) ภายใน 10 ถึง 12 ชั่วโมงหลอดเชื้อโรค appressorial กับผู้ใหญ่ appressorium ฟอร์มและแทรกซึมหนังกำพร้าโฮสต์และเซลล์ผนัง ; การติดเชื้อในเซลล์โฮสต์ epidermal เสร็จภายใน 18 ถึง 24 ชั่วโมงกับการพัฒนา haustoria ( ellingboe 1972 ) การสร้างเส้นใยจากสัตว์เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นระหว่างสาย 4 และ 7 วันหลังปลูกเชื้อ ( จุดต่อนิ้ว ) ( ช่างแกะสลัก et al .1995 ) การ haustorium แยกย่อยเป็นขั้นตอนสำคัญสำหรับความสำเร็จของการสืบพันธุ์เวที เพราะอวัยวะนี้ประกอบในการติดต่อโดยตรงกับโปรโตพลาสต์ที่โฮสต์ ,อาหารของเชื้อโรค ( คิตะ et al . 1981 ) ในการตอบสนองการป้องกันการใช้งานโฮสต์เซลล์ ป้องกันส่วนใหญ่ประกอบด้วยผนังเซลล์ เสริมที่เว็บไซต์พยายามสอดใส่ แคลโลตุ่มเหมาะกับคอ haustorium encapsulation ( เหล็กกล้าและอิสราเอล 1986 ; โคกะ et al . 19881990 )เราเคยแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมของ CHT บาทในถั่วพืช , และ , คือเนื่องจากบทบาทสำคัญของไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ ( H2O2 ) ที่สะสมในการรักษาเนื้อเยื่ออย่างไรก็ตาม ในขณะที่ CHT ก่อให้เกิดเครือข่ายของปฏิกิริยาไวเกินด้วยกล้องจุลทรรศน์ ( HR )
การแปล กรุณารอสักครู่..
