It therefore seems apparent that ch

It therefore seems apparent that chondrosteans,
holostean neopterygians, amphibians,
dipnoans, elasmobranchs, and even cyclostomes share a primitive pattern of pronephric
development and structure. Reduction in
number of pronephric units is a general derived
state in each lineage. Teleosts show a
similar pattern but with a greater diversity
of derived states. In addition, mesonephric
development shows considerable diversity
among cyclostomes, elasmobranchs, primitive
osteichthyans, dipnoans, teleosts, and
amphibians. Therefore there are no shared
derived states that support the hypothesis of
a sister-group relationship between amphibians
and dipnoans, unless one were to assume
that gymnophiones are ancestral to
sharks, osteichthyans, and other amphibians,
and are a sister group to cyclostomes.
The pattern is one of convergence in reduction
of numbers of pronephric units in all
vertebrate lineages. It seems that workers
who saw the similarity in the pattern: 1)
selected among amphibians to find data to
support the hypothesis; 2) ignored the work
on osteichthyans or chose not to compare
them to dipnoans and amphibians; and 3) did
not recognize that shared primitive character
states and patterns of convergence do not
provide evidence of relationship except at the
most general level.
Gonads
The testis. The testes of dipnoans also have
been described extensively. Gunther (18711,
Ballantyne (‘281, and Jesperson (’69) have examined
Neoceratodus, and Kerr (’01) has described
Lepidosiren and I? annectens. I have
examined material representing all three
genera (one of the surprisingly few such examinations)
and can largely corroborate earlier
descriptions, while putting the patterns
of development and of spermatogenesis in a
more current context.
Dipnoan testes are elongate structures (Fig.
1A-C), bound to kidney and dorsal body wall
by mesenteries, and overlain by fat, especially
before the dry season, as Kerr (‘01)
noted. The testes are stout medially, tapering
laterally. In Protopterus and Lepidosiren
the posterior part of the testis is not spermatogenic,
but is “vesicular” (Kerr, ’01). The
vesicular testis invades kidney tissue (Fig.
30. Neoceratodus lacks a vesicular posterior
region (Jesperson, ’69; confirmed by my dissections).
The vesicular region is described
by Kerr (‘01) as spongy, trabecular, and lacking
spermatogenic tubules; this too is confirmed
by the present study (Fig. 4B).
During the breeding season the spermatogenic
part of the testis is filled with tubulescontaining mature sperm (Figs. 3A,B; 4A).
The tubules are enlarged and have nests of
primary spermatogonia peripherally, secondary
spermatogonia somewhat more medially,
and spermatids in the lumen (Figs. 3A,B;
4A). Tubules open into a longitudinal testis
duct that extends posteriorly to a series of
lateral ducts, the “vasa efferentia,” which
carry sperm to the nephrons as described
below and illustrated by Jesperson (‘69), Kerr
(‘Ol), and Goodrich (‘30).
The regressed testis has much stromatous
tissue. Tubules are reduced and few spermatogonia
are stained, although a few mature
sperm are still present (Fig. 3C).
Grier et al. (‘80) reevaluated testicular
morphology in several orders of teleosts and
found two different tubular types. Salmoniform,
perciform, and cypriniform fishes have
spermatogonia distributed the length of the
tubule; atheriniform fishes have spermatogonia
only in the distal end of the tubule. My
observations indicate that all three genera of
dipnoans have a spermatogonial distribution
identical to the salmoniform, perciform, and
cypriniform type. Lungfish therefore share
the primitive osteichthyan pattern with
many teleosts and are unlike amphibians (reviewed
in Wake, ’79).
My material did not allow spermatogenesis
to be traced. However, spermatogenesis and
the fine structure of sperm have been examined
by several workers. Agar (’11)d escribed
spermatogenesis in Lepidosiren, as did Boisson
(‘61, ’63), and Boisson et al. (’67) in F!
annectens. Jesperson (‘71) described the fine
structure of the sperm of Neoceratodus, and
Boisson and Mattei (‘65) and Purkerson et al.
(‘74) described spermatozoa of I? aethiopicus.
Sperm of Protopterus have a long tapering
head, a short middle piece, and two flagella
each about twice the length of the head. The
head piece of Neoceratodus is similar to that
of Protopterus, but sperm of Neoceratodus
have a single flagellum about three times
the length of the head. Agar (’11) did not
describe mature sperm of Lepidosiren. In my
material the head pieces of Lepidosiren sperm
are similar to those of other dipnoans, but
the tail could not be distinguished. Purkerson
et al. (’74) note that biflagellate sperm
occur normally in diverse species of fishes.
This appears to be a convergence, assuming
that the monoflagellate state is primitive,
and as such allows no evaluation of relationship.
The ovary.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ดังนั้นจึงดูเหมือนชัดเจนว่า chondrosteansholostean neopterygians บกdipnoans, elasmobranchs และ cyclostomes ได้แบ่งรูปแบบดั้งเดิมของ pronephricการพัฒนาและโครงสร้าง ที่ลดลงจำนวน pronephric หน่วยเป็นทั่วไปได้มาสถานะในแต่ละเชื้อสาย Teleosts แสดงเป็นรูปแบบคล้ายกันแต่ มีความหลากหลายมากขึ้นของรัฐได้รับมา นอกจากนี้ mesonephricพัฒนาแสดงความหลากหลายมากระหว่าง cyclostomes, elasmobranchs ดั้งเดิมosteichthyans, dipnoans, teleosts และบก ดังนั้น จะไม่ใช้ร่วมกันอเมริกาได้รับที่สนับสนุนสมมติฐานของความสัมพันธ์กลุ่มน้องสาวระหว่างครึ่งบกครึ่งน้ำและ dipnoans ยกเว้นในสมมติgymnophiones ที่เป็นบรรพบุรุษของฉลาม osteichthyans และ บกอื่น ๆและมีน้องกลุ่มการ cyclostomesรูปแบบเป็นแบบร่วมกันในการลดอย่างใดอย่างหนึ่งจำนวน pronephric หน่วยในทั้งหมดเชื้อชาติสัตว์มีกระดูกสันหลัง เหมือนที่ผู้ปฏิบัติงานที่เห็นความคล้ายคลึงกันในรูปแบบ: 1)คัดเลือกมาจากท่อปัสสาวะเพื่อค้นหาข้อมูลสนับสนุนสมมติฐาน 2) ละเว้นการทำงานบน osteichthyans หรือเลือกไม่เพื่อเปรียบเทียบพวกเขา dipnoans และท่อปัสสาวะ และ 3) ได้ไม่รู้จักที่ใช้ร่วมกันตัวละครดั้งเดิมรัฐและรูปแบบของบรรจบกันไม่ได้แสดงหลักฐานของความสัมพันธ์ยกเว้นในการระดับทั่วไปมากที่สุดต่อมบ่งเพศหลายเนื้อเยื่อ อัณฑะของ dipnoans ยังมีได้อธิบายไว้อย่างกว้างขวาง Gunther (18711ห้าง ('281 และ Jesperson ('69) มีการตรวจสอบNeoceratodus และเคอร์ ('01) ได้อธิบายLepidosiren และฉัน annectens มีตรวจสอบวัสดุที่เป็นตัวแทนของทั้งสามสกุล (หนึ่งชั่วโมงน่าประหลาดใจเช่นสอบ)และสามารถ corroborate ส่วนใหญ่ก่อนหน้านี้คำอธิบาย ในขณะที่วางรูปแบบของการพัฒนา และการสร้างสเปิร์มในตัวบริบทมากขึ้นDipnoan อัณฑะเป็นโครงสร้างที่ระยิบระยับ (มะเดื่อ1A-C), ผูกไว้กับไตและร่างกายหลังผนังโดย mesenteries และ overlain โดยไขมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งก่อนฤดูกาล เป็นเคอร์ ('01)ตั้งข้อสังเกต อัณฑะมีความแข็งแรง medially เรียวแบบแนวนอน ในวงศ์ปลาปอดแอฟริกาและ Lepidosirenส่วนด้านหลังของหลายเนื้อเยื่อหรือไม่ spermatogenicแต่เป็น "vesicular" (เคอร์, ' 01) การหลายเนื้อเยื่อหรือ vesicular รุกรานเนื้อเยื่อไต (มะเดื่อ30. Neoceratodus ขาดหลังแบบ vesicularภูมิภาค (Jesperson, ' 69 ยืนยัน โดย dissections ของฉัน)ภูมิภาค vesicular อธิบายไว้โดยเคอร์ ('01) ฟู trabecular และขาดspermatogenic tubules นี่เกินไปเป็นยืนยันโดยปัจจุบันเรียน (รูปที่ 4B)การเพาะพันธุ์ในช่วงฤดูกาลที่ spermatogenicเป็นส่วนหนึ่งของหลายเนื้อเยื่อหรือเต็มไป ด้วยอสุจิผู้ใหญ่ tubulescontaining (มะเดื่อ. 3A, B; 4A)Tubules ที่ขยาย และมีรังของหลัก spermatogonia บังเอิญ รองเพิ่มเติมค่อนข้าง spermatogonia mediallyและ spermatids ในลูเมน (มะเดื่อ. 3A, B4A) . Tubules เปิดเป็นหลายเนื้อเยื่อหรือความยาวท่อที่ขยายชุดของนิวเคลียสท่อด้านข้าง "vasa efferentia ซึ่งสเปิร์มจะ nephrons ดำเนินตามที่อธิบายไว้ด้านล่าง และภาพประกอบ โดย Jesperson ('69), เคอร์('Ol), และกู้ดริช ('30)หลายเนื้อเยื่อหรือมีปัญหามี stromatous มากเนื้อเยื่อ Tubules จะลดลง และไม่กี่ spermatogoniaมีย้อม แม้ว่าผู้ใหญ่กี่อสุจิจะยังคงอยู่ (รูปที่ 3C)Grier et al. ('80) reevaluated ลูกอัณฑะสัณฐานวิทยาในหลายใบของ teleosts และพบสองประเภทท่อ Salmoniformperciform และ cypriniform ปลามีspermatogonia กระจายความยาวของการหลอดไตส่วน มีปลา atheriniform spermatogoniaเฉพาะในส่วนปลายของหลอดไตส่วน ของฉันข้อสังเกตที่บ่งชี้ว่า ทั้งสามสกุลของdipnoans มีการกระจาย spermatogonialเหมือนกับ salmoniform, perciform และชนิดของ cypriniform ปลาปอดดังนั้นการแบ่งปันรูปแบบดั้งเดิม osteichthyan ด้วยหลาย teleosts และจะแตกต่างจากสัตว์ป่าคุ้มครอง (สอบทานแล้วในปลุก, ' 79)วัสดุของฉันไม่อนุญาตการสร้างสเปิร์มการติดตาม อย่างไรก็ตาม การสร้างสเปิร์ม และปรับโครงสร้างของสเปิร์มได้ผ่านการตรวจสอบโดยคนหลายงาน วุ้น ('11) d escribedการสร้างสเปิร์มใน Lepidosiren, Boisson เป็น('61, ' 63), และ Boisson et al. ('67) ใน Fannectens Jesperson ('71) อธิบายไว้ดีโครงสร้างของสเปิร์มของ Neoceratodus และBoisson และ Mattei ('65) และ Purkerson et al('74) อธิบายตัวอสุจิของผม aethiopicusสเปิร์มของวงศ์ปลาปอดแอฟริกามีเรียวยาวหัว ชิ้นส่วนตรงกลางสั้น และสอง flagellaแต่ละเกี่ยวกับสองความยาวของหัว การส่วนหัวของ Neoceratodus จะคล้ายกับวงศ์ปลาปอดแอฟริกา แต่อสุจิของ Neoceratodusมีแฟลเจลลัมเดียวสามครั้งความยาวของหัว ไม่มีวุ้น ('11)อธิบายแก่ ๆ อสุจิของ Lepidosiren ในของฉันวัสดุชิ้นส่วนหัวของสเปิร์ม Lepidosirenจะคล้ายคลึงกับของ dipnoans อื่น ๆ แต่ไม่สามารถแยกแยะหาง Purkersonet al. ('74) หมายเหตุว่า สเปิร์ม biflagellateเกิดขึ้นตามปกติในหลากหลายสายพันธุ์ปลานี้จะไม่บรรจบกัน สมมติว่ารัฐ monoflagellate ดั้งเดิมและช่วยให้การประเมินไม่มีความสัมพันธ์ดังนี้รังไข่

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

มันจึงดูเหมือนว่าจะชัดเจนว่า chondrosteans ,neopterygians holostean , สัตว์dipnoans elasmobranchs , และแม้กระทั่งรูปแบบดั้งเดิมของ pronephric cyclostomes แบ่งปันการพัฒนาและโครงสร้าง ลดในจำนวนหน่วย pronephric เป็นทั่วไปได้มาในรัฐแต่ละเชื้อสาย teleosts แสดงรูปแบบมีความหลากหลายมากขึ้น แต่คล้ายกันของมาจากอเมริกา นอกจากนี้ mesonephricพัฒนาแสดงให้เห็นความหลากหลาย มากระหว่าง cyclostomes elasmobranchs , ตรวจสอบosteichthyans dipnoans teleosts , , , และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ . ดังนั้นไม่มีแบ่งปันได้ระบุว่าสนับสนุนสมมติฐานของน้องสาวของกลุ่ม ความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและ dipnoans นอกจากหนึ่งจะถือว่าที่ gymnophiones เป็นบรรพบุรุษเพื่อฉลาม , osteichthyans และสัตว์อื่น ๆและเป็นน้องสาวของกลุ่ม cyclostomes .รูปแบบหนึ่งของการบรรจบกันในการลดของจำนวนหน่วย pronephric ในทั้งหมดสัตว์มีกระดูกสันหลังพันธุ์ . ดูเหมือนคนใครเห็นความเหมือนในรูปแบบ : 1 )เลือกระหว่างการค้นหาข้อมูลสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสนับสนุนสมมติฐาน 2 ) ไม่สนใจงานใน osteichthyans หรือเลือกที่จะไม่เปรียบเทียบพวกเขา dipnoans และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และ 3 ) ทำไม่รับรู้ว่าใช้ตัวละครดั้งเดิมรัฐและรูปแบบการบรรจบกันของไม่หลักฐานของความสัมพันธ์ ยกเว้นที่ระดับทั่วไปมากที่สุดอยู่หมัดลูกอัณฑะ . ที่อัณฑะของ dipnoans ยังมีได้รับการอธิบายอย่างกว้างขวาง ( 18711 อุย ,( '281 บัลลันไทน์ และ jesperson ( '69 ) ได้ตรวจneoceratodus และเคอร์ ( '01 ) ได้อธิบายไว้lepidosiren และฉัน ? annectens . ผมมีตรวจสอบวัสดุของทั้งสามสกุล ( หนึ่งในไม่กี่อย่าง เช่น การสอบ )และสามารถไปยืนยันก่อนหน้านี้รายละเอียด ในขณะที่การวางลวดลายการพัฒนาและข้อกำหนดของระบบในบริบทปัจจุบันมากขึ้นdipnoan อัณฑะมีโครงสร้าง ( รูปยาว1a-c ) ผูกไว้กับผนังร่างกายทางไตโดยมีเซนเทอรี และด้วยไขมัน โดยเฉพาะก่อนฤดูแล้ง และเคอร์ ( '01 )ตั้งข้อสังเกต มีอัณฑะโตซึ่งอยู่ตรงกลาง , เรียวขวาง ในกลุ่มดาวคนแบกหม้อน้ำ และ lepidosirenส่วนด้านหลังของลูกอัณฑะไม่เท่ากัน ,แต่เป็น " ี่ซึ่งเป็นตุ่มพอง ( เคอร์ ' 01 ) ที่ี่ซึ่งเป็นตุ่มพองอัณฑะบุกรุกเนื้อเยื่อไต ( ฟิค30 . neoceratodus ขาดี่ซึ่งเป็นตุ่มพองด้านหลังภูมิภาค ( jesperson ' 69 ; ยืนยัน โดย dissections ของฉัน )ี่ซึ่งเป็นตุ่มพองภูมิภาคอธิบายโดย เคอร์ ( '01 ) เป็นรู trabecular และขาด ,ประกอบด้วยท่อ ; นี้ก็ยืนยันโดยการศึกษานี้ ( รูปที่ 4B )ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ที่เท่ากันส่วนของท่อที่เต็มไปด้วย tubulescontaining อสุจิผู้ใหญ่ ( Figs B ; 3A , 4A )ท่อนี้ขยายใหญ่ขึ้นและมีรังของส่วน primary spermatogonia , มัธยมศึกษาค่อนข้างมากซึ่งอยู่ตรงกลาง อัณฑะ ,และ เส้นใยในลูเมน ( Figs 3A , B ;4 ) เปิดเข้าไปในท่ออัณฑะตามยาวท่อที่ขยาย posteriorly เพื่อชุดของข้างท่อ , " แว efferentia " ซึ่งนำสเปิร์มไป nephrons ตามที่อธิบายไว้ด้านล่างและภาพประกอบโดย jesperson ( '69 ) , เคอร์( 'ol ) และ Goodrich ( '30 )การกลับไปมีมาก stromatous อัณฑะเนื้อเยื่อ ท่อจะลดลง และไม่กี่ อัณฑะเปื้อน แม้ว่าไม่กี่ผู้ใหญ่สเปิร์มยังคงมีอยู่ ( รูปที่ 3 )เกรีย et al . ( '80 ) พวกอัณฑะสัณฐานวิทยาในคําสั่งหลาย teleosts และพบสองชนิดท่อต่าง ๆ salmoniform ,perciform และ cypriniform ปลามีอัณฑะกระจาย ความยาวของส่วน atheriniform ปลามีอัณฑะ ;เฉพาะในส่วนปลายของท่อ . ของฉันสังเกตพบว่า ทั้งสามสกุลdipnoans มีการกระจาย spermatogonialเหมือนกันกับ salmoniform perciform , และ ,ประเภท cypriniform . ปลาปอดจึงแบ่งปันosteichthyan แบบดั้งเดิมteleosts มากมายและแตกต่างจากสัตว์ ( ดูในตื่น , 79 )เนื้อหาของฉันไม่อนุญาตให้การสร้างสเปิร์มจะติดตาม อย่างไรก็ตาม ข้อกำหนดของระบบ และโครงสร้างที่ละเอียดอ่อนของสเปิร์มที่ได้รับการตรวจสอบโดยคนงานหลาย ( ร่าง ) D escribedการสร้างสเปิร์มใน lepidosiren เช่นเดียวกับ boisson( '61 ' 63 ) , และ boisson et al . ( '67 ) F !annectens . jesperson ( '71 ) อธิบายก็ได้โครงสร้างของสเปิร์มของ neoceratodus , และและ boisson Mattei ( สัดส่วน ) และ purkerson et al .( '74 ) อธิบาย ผนังของฉัน ? aethiopicus .อสุจิของกลุ่มดาวคนแบกหม้อน้ำมียาวเรียวหัว ชิ้นกลาง สั้น และแฟลกเจลลาแต่ละเกี่ยวกับสองเท่าของความยาวของหัว ที่หัวชิ้น neoceratodus คล้ายกับของกลุ่มดาวคนแบกหม้อน้ำ แต่อสุจิของ neoceratodusมีการพาดหัวข่าวเกี่ยวกับสามครั้งเดียวความยาวของหัว ( ' 11 ) ไม่อธิบายอสุจิของ lepidosiren . ในของฉันวัสดุชิ้นใหญ่ของ lepidosiren สเปิร์มจะคล้ายกับที่ของ dipnoans อื่น แต่หางอาจไม่โดดเด่น purkersonet al . ( '74 ) ทราบว่า biflagellate สเปิร์มที่เกิดขึ้นตามปกติในความหลากหลายของชนิดปลานี้จะปรากฏขึ้นที่จะบรรจบกัน สมมุติว่าที่ monoflagellate สภาพดั้งเดิมและเป็นเช่นนี้ช่วยให้ไม่ประเมินความสัมพันธ์รังไข่