For each site, we established a 1-ha (100 m × 100 m) permanent plot, which was divided into 10 m × 10-m quadrats, generating a total of 100 quadrats. At the corner of each 10 m × 10-m quadrat, we established a 2 m × 2-m sub-quadrat generating a total of 100 sub-quadrats per site. We enumerated adult trees [diameter at breast height (DBH) ⩾ 2 cm] in every 10 m × 10-m quadrat, and saplings (DBH < 2 cm; height > 1.30 m) and seedlings (height < 1.30 m) in every 2 m × 2-m sub-quadrat. All the trees, saplings, and seedlings (including planted individuals) were tagged and the species identified. We identified species by collecting leaf specimens and comparing them with standard specimens in the herbarium of the Center of National Park, Wildlife and Plant Conservation Department (BKF). The nomenclature followed the flora of Thailand (Forest Herbarium, 2011) and Gardner et al. (2000). We recorded the location of trees along the x and y axes (both x and y coordinates had a value of 0–100, inside the 1-ha plots) and measured the DBH (1.30 m from ground level) for all trees, while only the number of saplings and seedlings for each species were recorded.
2.3. Functional trait selection and measurement
Six functional plant traits were investigated and included in the analysis: leaf mass area (LMA), leaf size, leaf toughness, leaf thickness, wood density, and seed size. LMA is regarded as a component of the worldwide leaf economics spectrum, which represents a trade-off between strategic allocations to low construction costs, high photosynthetic rates, and short leaf life spans versus high construction costs, low photosynthetic rates, and long leaf life spans (Wright et al., 2004). Leaf size is related to environmental or nutrient stresses and disturbances (Cornelissen et al., 2003). Leaf toughness strongly influences the leaf life span, plant–herbivore interactions, litter decomposition, and nutrient cycling (Cornelissen et al., 2003). Leaf thickness influences photosynthetic pigments, including chlorophyll, which are vital components to the uptake of CO2. A thicker leaf would contain more photosynthetic apparatus per unit area (Onoda et al., 2008). Wood density relates to the trade-off between plant growth rates and stem defenses against pathogens, herbivores, or physical damage by abiotic factors (Cornelissen et al., 2003). Seed size indicates dispersal capability in distance and time, the mode of dispersal (Kitamura et al., 2006), and the influence of competitors (Coomes and Grubb, 2003 and Mayfield et al., 2006).
We used leaves from mature trees to calculate the representative mean leaf trait values for each species. During October 2011, we collected mature sun-leaf samples in the primary and secondary forest plots. Two to 10 leaves were randomly sampled from three individuals per species. We sampled 95 species in total, which covered 56.9% of the total species occurring in the plots. The sampled species covered 93.5% of the basal area (BA) in the plots (Table A1). Fresh leaf sizes (cm2) were measured as scanned images using ImageJ (http://rsbweb.nih.gov/ij/). Leaf mass was recorded before and after drying at 60 °C to a constant weight. LMA (g m−2) was calculated as the ratio of dry mass to fresh leaf size. Leaf toughness (kN m−1) was estimated as the mean of three punch tests per unit fracture length, performed with a digital penetrometer (3.0 mm diameter, model RX-1; Aikoh, Osaka, Japan) on two fresh leaves from each individual. Leaf thickness (mm) was estimated as the mean of the fresh leaf blade thickness measured with a thickness gauge (model YH-1; Aikoh). Wood density (g cm−3) was calculated as the ratio of oven-dry mass divided by its fresh volume. The wood samples were collected at breast height from individual trees using 5-mm increment borers. The seed size (mm) of each species was determined using secondary data, following the Flora of Thailand (Forest Herbarium, 2011) and Gardner et al. (2000).
2.4. Physical environment
In tropical forests, light and soil moisture together regulate seed germination, seedling establishment, and survival (Khurana and Singh, 2001). Soil moisture availability is directly influenced by rainfall, which in dry tropical forest ecosystems is highly seasonal (McLaren and McDonald, 2003). This pronounced seasonality affects the patterns of seed production, germination, survival, and seedling development (Khurana and Singh, 2001). High light conditions after a large canopy disturbance can promote the growth of seedlings of some tropical species (Dai, 1996 and Dupuy and Chazdon, 2008). Soil bulk density and water content of soil closely relates to the penetration resistance; the penetration resistance increased with increasing bulk density and decreasing water content. High organic matter content was also associated with low bulk density which affected the root activities of trees (Quero et al., 2011 and Alameda et al., 2012).
We measured light and soil moisture in every sub-quadrat (500 quadrats in total). For soil moisture measurements, soil samples with a volume of 100 cm3 were collected from the topsoil layer (0–15 cm) in October 2011 using a soil core sampler at the center of each 2 m × 2-m sub-quadrat. All samples were collected on the same day, which was 10 days after the last rainfall. This period was close to the beginning of the dry season in this area, with infrequent rain although still under relatively humid soil conditions. More variations in the soil conditions were observed among the quadrats during this season than for the mid-wet or mid-dry seasons. Soil bulk density (SDb, g cm−3) was estimated for each soil sample as the proportion of mass of oven-dried soil to the total volume (Keller and Håkansson, 2010), and soil moisture content (SMC, %) was determined from the ratio of fresh weight to dry weight (Anctil et al., 2008).
To determine the light conditions, we took a hemispherical photograph at the center of the 2 m × 2-m quadrats with a COOLP and fish-eye lens (8 mm focal distance; Nikon, Tokyo, Japan). We took each photograph at 1.3 m above ground level on a sunny day (08:00–10:00 h) in November 2011 to estimate the relative light intensity (RLI). This avoided direct sunlight preventing over-contrasted images. The RLI in each quadrat was estimated as a percentage of the standard overcast sky distribution (Frazer et al., 2001). The RLIs were analyzed with the Gap Light Analyzer (GLA) version 2.0 software program (Frazer et al., 1999). These soil and light measurements were used to represent the environmental conditions for analysis of seedling and sapling growth.
2.5. Data analysis
To analyze the physical environmental variables for each site (PF, AFV, ANV, PMS, and PPS), we selected samples from 100 subplots (2 m × 2 m) in each site by omitting two subplots for every plot used to generate four subplots per 100 m (a total of 16 samples per site). We then applied Moran’s I (Kelejian and Prucha, 2001) to check the spatial autocorrelation of samples used to determine each environmental factor in each site. For samples used to determine each environmental factor in each site with no spatial autocorrelation, a one-way ANOVA was applied to compare the means of the samples.
We analyzed the species composition of adult trees and their functional traits. The values of the functional traits of the species were analyzed by principal components analysis (PCA) and the dominance of a particular species in each plot was correlated with the PCA scores and trait values.
We compared the mean seedling/sapling density (per 2 m × 2 m plot) among primary (PF), secondary (AFV and ANV), and enrichment plantation forests (PMS and PPS) using the Kruskal–Wallis test. To analyze environmental factors affecting regeneration, we applied generalized linear mixed models (GLMMs) for a stepwise regression analysis of seedling/sapling density of species, with sufficient density for statistical analyses (species with ⩾30 stems). The independent variables of the environmental factors adopted were the physical environment (i.e., RLI, SDb, and SMC); forest structure [i.e., forest type (FT), BA, and stem density (D) (per each 10 m × 10 m plot)]; and a factor relating to recruitment [i.e., the distance from a conspecific adult (DM)] estimated from the nearest distance between the 2 m × 2-m plots, where a seedling/sapling of each species appeared with the “x, y” coordinates of the adult tree itself by considering only adult trees located inside the 1-ha plot, with a maximum distance limit of less than 50 m. The adult tree of each species was determined from the minimum tree size a seed can produce following the Flora of Thailand ( Forest Herbarium, 2011). All of these variables were obtained for each 10 m × 10-m quadrat. The seedling/sapling density of species with sufficient density for statistical analyses was used, excluding data in the marginal quadrats of the 1-ha plots (total: 94 quadrats per site). All environmental factors had correlation coefficients of less than 0.7 with each other. Site was included as a random factor, and the model with the lowest Akaike’s information criterion (AIC) was selected for each species ( Ing et al., 2012).
We then analyzed the relationship between functional traits and environmental factors that affected the seedling/sapling abundance by analyzing correlations between z-values for each factor from the GLMMs with the functional trait values of each species. We performed this analysis for seedling/sapling abundances in primary forest, secondary forest, enrichment plantations, and all sites. All statistical analyses were performed using the software R v 2.11.1 (R Core Development Team, Vienna, Austria).
3. Results
3.1. Physical environmental factors
Soil moisture, soil bulk density, and relative light intensity were significantly different among sites (P < 0.001, P < 0.001, and P < 0.05, respectively; Fig. 2). Primary forest had the highest soil
สำหรับแต่ละไซต์ เราสร้าง 1-ฮา (100 × 100 เมตร) ถาวรพล็อต ซึ่งถูกแบ่งออกเป็น 10 เมตร× 10 เมตร quadrats สร้างจำนวน 100 quadrats ที่มุมของแต่ละ 10 m × 10 เมตร quadrat เราสร้างเป็น 2 เมตร× 2 เมตรย่อย quadrat สร้างจำนวน 100 quadrats ย่อยสำหรับแต่ละไซต์ เราระบุผู้ใหญ่ต้นไม้ [เส้นผ่าศูนย์กลางที่⩾อก (DBH) สูง 2 ซม.] ในทุก 10 เมตร× 10 เมตร quadrat และกล้าไม้และประสงค์ (DBH < 2 ซม. สูง > 1.30 เมตร) และกล้าไม้ (สูง < 1.30 เมตร) ในทุก 2 เมตร× 2 เมตรย่อย quadrat แท็กทั้งหมดต้นไม้ กล้าไม้และประสงค์ และกล้าไม้ (รวมถึงบุคคลที่ปลูก) และชนิดที่ระบุ เราระบุชนิด โดยรวบรวมใบไม้ไว้เป็นตัวอย่าง และเปรียบเทียบกับมาตรฐาน specimens ในหอพรรณไม้ของศูนย์อุทยานแห่งชาติ สัตว์ป่า และพืชอนุรักษ์กรม (BKF) ในระบบการตั้งชื่อตามพืชของไทย (ป่าหอพรรณไม้ 2011) และการ์ดเนอร์และ al. (2000) เราบันทึกตำแหน่งของต้นไม้ตามแนว x และ y แกน (พิกัด x และ y มีค่าเป็น 0 – 100 ภายใน 1-ฮา ลงจุด) และต้นไม้ทั้งหมด ในขณะที่จำนวนเท่าของกล้าไม้และประสงค์วัด DBH (1.30 เมตรจากระดับพื้นดิน) และกล้าไม้ในแต่ละชนิดถูกบันทึก2.3 การเลือกติดทำงานและประเมินสอบสวน และในการวิเคราะห์ลักษณะพืชหน้าที่ 6: ใบใหญ่ตั้ง (LMA), ขนาดใบ ใบนึ่ง ใบไม้หนา ความหนาแน่นไม้ และขนาดเมล็ด LMA ถือเป็นส่วนประกอบของใบทั่วโลกเศรษฐศาสตร์คลื่น ซึ่งแสดงถึงการ trade-off ระหว่างกลยุทธ์การปันส่วนต้นทุนต่ำ photosynthetic ราคาสูง และครอบคลุมอายุใบสั้นเมื่อเทียบกับต้นทุนก่อสร้างสูง photosynthetic ราคาต่ำ และครอบคลุมอายุใบยาว (ไรท์เอ็ด al., 2004) ขนาดใบไม้เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อม หรือธาตุอาหารความเครียดและการรบกวน (Cornelissen et al., 2003) ขอนึ่งใบมีผลต่อช่วงชีวิตใบ พืช – herbivore โต้ แยกส่วนประกอบแคร่ ตอบ และธาตุอาหารขี่จักรยาน (Cornelissen et al., 2003) ใบหนามีผลต่อ photosynthetic สี รวมทั้งคลอโรฟิลล์ ซึ่งเป็นส่วนประกอบที่สำคัญจะดูดซับของ CO2 ใบไม้หนาจะประกอบด้วยเครื่องเพิ่มเติม photosynthetic ต่อหน่วยพื้นที่ (โอะโนะดะ et al., 2008) ความหนาแน่นไม้เกี่ยวข้องกับ trade-off ระหว่างอัตราการเจริญเติบโตพืชและสเต็มป้องกันต่อต้านโรค herbivores หรือความเสียหายทางกายภาพ โดยปัจจัย abiotic (Cornelissen et al., 2003) เมล็ดขนาดบ่งชี้ความสามารถ dispersal ในระยะเวลา โหมดของ dispersal (Kitamura et al., 2006), และอิทธิพลของคู่แข่ง (Coomes และ Grubb, 2003 และเมย์ฟีลด์ร้อยเอ็ด al., 2006)เราใช้ใบไม้จากต้นไม้ที่เติบโตในการคำนวณค่าติดใบไม้หมายถึงพนักงานของแต่ละชนิด ในช่วงเดือน 2011 ตุลาคม เรารวบรวมตัวอย่างใบซันผู้ใหญ่ในผืนป่าหลัก และรอง 2-10 ใบได้สุ่มตัวอย่างจากบุคคลที่สามสำหรับแต่ละชนิด เราตัวอย่างพันธุ์ 95 รวม ซึ่งครอบคลุม 56.9% ของสปีชีส์ทั้งหมดที่เกิดขึ้นในผืน ชนิดตัวอย่างครอบคลุม 93.5% ของพื้นที่โรค (BA) ในโครงการ (ตาราง A1) ขนาดใบไม้สด (cm2) ถูกวัดเป็นภาพสแกนใช้ ImageJ (http://rsbweb.nih.gov/ij/) ใบบันทึกมวลก่อน และ หลังการอบแห้งที่ 60 ° C น้ำหนักคง LMA (g m−2) ได้คำนวณเป็นอัตราส่วนของมวลแห้งใบสดขนาด ใบนึ่ง (ช็อปปิ้ง m−1) ถูกประเมินเป็นค่าเฉลี่ยของการทดสอบเจาะสามต่อหน่วยกระดูกยาว ทำกับ penetrometer ดิจิตอล (เส้นผ่าศูนย์กลาง 3.0 mm รุ่นจำนวน-1 Aikoh โอซาก้า ญี่ปุ่น) บนใบไม้สดสองจากแต่ละคน ใบไม้หนา (มม.) ถูกประเมินเป็นค่าเฉลี่ยของความหนาของใบมีดใบสดที่วัด ด้วยเครื่องวัดความหนา (รุ่นเหยี่ยว-1 Aikoh) ไม้ความหนาแน่น (g cm−3) ได้คำนวณเป็นอัตราส่วนของเตาอบแห้งมวลหาร ด้วยปริมาตรของสด ตัวอย่างไม้ถูกเก็บรวบรวมที่เต้านมสูงจากต้นไม้แต่ละที่ใช้ borers เพิ่มขึ้น 5 มม. กำหนดขนาดเมล็ด (mm) แต่ละชนิดโดยใช้ข้อมูลรอง ต่อของฟลอร่าไทย (ป่าหอพรรณไม้ 2011) และการ์ดเนอร์และ al. (2000)2.4. ทางกายภาพสิ่งแวดล้อมในป่าเขตร้อน ความชื้นแสงและดินร่วมกันควบคุมการงอกของเมล็ดพืช แหล่งก่อตั้ง และการอยู่รอด (โรงแรมคูราและสิงห์ 2001) ดินความชื้นพร้อมใช้งานได้โดยตรงรับอิทธิพลจากฝน ซึ่งในระบบนิเวศป่าเขตร้อนแห้งตามฤดูกาลสูง (แมคลาเรนและแมคโดนัลด์ 2003) ออกเสียง seasonality ส่งผลกระทบต่อรูปแบบของเมล็ดพัฒนาผลิต การงอก รอดตาย และแหล่ง (โรงแรมคูราและสิงห์ 2001) สภาพแสงสูงหลังไฟฟ้าฝาครอบขนาดใหญ่สามารถส่งเสริมการเจริญเติบโตของกล้าไม้บางชนิดร้อน (ได 1996 และ Dupuy และ Chazdon, 2008) ดินจำนวนมากความหนาแน่นและน้ำเนื้อหาของดินเกี่ยวข้องกับการต้านทานการเจาะ อย่างใกล้ชิด ต้านทานการเจาะเพิ่มขึ้นกับความหนาแน่นจำนวนมากเพิ่มขึ้นและปริมาณน้ำลดลง อินทรีย์สูงเนื้อหายังเกี่ยวข้องกับความหนาแน่นต่ำจำนวนมากซึ่งได้รับผลกระทบกิจกรรมรากของต้นไม้ (Quero et al., 2011 และอเมริกัน et al., 2012)เราวัดความชื้นแสงและดินใน quadrat ทุกย่อย (quadrats 500 รวม) สำหรับวัดความชื้นดิน ตัวอย่างดิน ด้วย 100 cm3 ถูกจัดเก็บจากชั้น topsoil (0-15 ซม.) ในเดือน 2011 ตุลาคมใช้แซมเพลอร์ในการหลักดินของแต่ละ 2 เมตร× 2 เมตรย่อย quadrat ตัวอย่างทั้งหมดถูกรวบรวมในวันเดียวกัน ซึ่ง 10 วันหลังจากฝนสุดท้าย รอบระยะเวลานี้อยู่ใกล้กับจุดเริ่มต้นของฤดูแล้งในพื้นที่นี้ มีฝนไม่แม้ยังใต้สภาพดินค่อนข้างชื้น เปลี่ยนแปลงเพิ่มเติมในสภาพดินสุภัคระหว่าง quadrats ที่ในช่วงฤดูนี้กว่าสำหรับซีซั่นกลางเปียก หรือแห้งกลาง ดินจำนวนมากความหนาแน่น (SDb, g cm−3) ถูกประเมินสำหรับแต่ละตัวอย่างดินเป็นสัดส่วนของมวลของดินอบแห้งเตาอบกับปริมาตรรวม (เคลเลอร์และ Håkansson, 2010), และดินชื้น (SMC %) ที่ถูกกำหนดจากอัตราส่วนของน้ำหนักสดแห้งน้ำหนัก (Anctil et al., 2008)การตรวจสอบสภาพแสง เราเอารูปถ่ายครึ่งที่ 2 เมตร× 2 เมตร quadrats กับ COOLP และปลาตาเลนส์ (ระยะโฟกัส 8 มม. Nikon โตเกียว ญี่ปุ่น) เราเอาแต่ละภาพที่ 1.3 เมตรเหนือระดับพื้นดินบนแดด (08:00 – 10:00 h) ในเดือน 2011 พฤศจิกายนในการประเมินความเข้มแสงสัมพัทธ์ (RLI) นี้หลีกเลี่ยงแสงแดดโดยตรงป้องกันภาพต่างมากเกินไป RLI ในแต่ละ quadrat ถูกประเมินเป็นเปอร์เซ็นต์ของการแจกแจงมาตรฐานพยับ (Frazer et al., 2001) RLIs ถูกวิเคราะห์ ด้วยโปรแกรมซอฟแวร์ 2.0 รุ่นวิเคราะห์ช่องว่างของแสง (GLA) (Frazer et al., 1999) ดินและวัดแสงเหล่านี้ถูกใช้เพื่อแสดงสภาพแวดล้อมการวิเคราะห์แหล่งและ sapling เจริญเติบโต2.5 วิเคราะห์ข้อมูลการวิเคราะห์ตัวแปรสิ่งแวดล้อมทางกายภาพสำหรับแต่ละไซต์ (PF, AFV, ANV, PMS และ PPS), เราเลือกตัวอย่างจาก 100 subplots (2 × 2 เมตร) ในแต่ละไซต์ โดยละเว้น subplots สองสำหรับทุกแผนใช้สร้างสี่ subplots ต่อ 100 เมตร (จำนวน 16 ตัวอย่างสำหรับแต่ละไซต์) แล้วเราใช้โมแรนของฉัน (Kelejian และ Prucha, 2001) การตรวจสอบ autocorrelation ปริภูมิตัวอย่างใช้ในการกำหนดแต่ละปัจจัยสิ่งแวดล้อมในแต่ละไซต์ สำหรับใช้ในการกำหนดแต่ละปัจจัยสิ่งแวดล้อมในแต่ละไซต์มี autocorrelation ไม่ปริภูมิตัวอย่าง การวิเคราะห์ความแปรปรวนแบบทางเดียวใช้เปรียบเทียบหมายความว่าตัวอย่างเราวิเคราะห์องค์ประกอบชนิดของต้นไม้ผู้ใหญ่และลักษณะการทำงาน มีวิเคราะห์ค่าของลักษณะงานของสายพันธุ์ โดยวิเคราะห์องค์ประกอบหลัก (PCA) และครอบงำพันธุ์เฉพาะในแต่ละแผนมี correlated กับ PCA คะแนนและค่าติดกันWe compared the mean seedling/sapling density (per 2 m × 2 m plot) among primary (PF), secondary (AFV and ANV), and enrichment plantation forests (PMS and PPS) using the Kruskal–Wallis test. To analyze environmental factors affecting regeneration, we applied generalized linear mixed models (GLMMs) for a stepwise regression analysis of seedling/sapling density of species, with sufficient density for statistical analyses (species with ⩾30 stems). The independent variables of the environmental factors adopted were the physical environment (i.e., RLI, SDb, and SMC); forest structure [i.e., forest type (FT), BA, and stem density (D) (per each 10 m × 10 m plot)]; and a factor relating to recruitment [i.e., the distance from a conspecific adult (DM)] estimated from the nearest distance between the 2 m × 2-m plots, where a seedling/sapling of each species appeared with the “x, y” coordinates of the adult tree itself by considering only adult trees located inside the 1-ha plot, with a maximum distance limit of less than 50 m. The adult tree of each species was determined from the minimum tree size a seed can produce following the Flora of Thailand ( Forest Herbarium, 2011). All of these variables were obtained for each 10 m × 10-m quadrat. The seedling/sapling density of species with sufficient density for statistical analyses was used, excluding data in the marginal quadrats of the 1-ha plots (total: 94 quadrats per site). All environmental factors had correlation coefficients of less than 0.7 with each other. Site was included as a random factor, and the model with the lowest Akaike’s information criterion (AIC) was selected for each species ( Ing et al., 2012).We then analyzed the relationship between functional traits and environmental factors that affected the seedling/sapling abundance by analyzing correlations between z-values for each factor from the GLMMs with the functional trait values of each species. We performed this analysis for seedling/sapling abundances in primary forest, secondary forest, enrichment plantations, and all sites. All statistical analyses were performed using the software R v 2.11.1 (R Core Development Team, Vienna, Austria).3. Results3.1. Physical environmental factorsSoil moisture, soil bulk density, and relative light intensity were significantly different among sites (P < 0.001, P < 0.001, and P < 0.05, respectively; Fig. 2). Primary forest had the highest soil
การแปล กรุณารอสักครู่..
