- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
AbstractThe present paper presents
Abstract
The present paper presents original data and a review of the copper (Cu) toxicity literature for estuarine and marine environments. For the first
time, acute Cu toxicity across the full salinity range was determined. Killifish, Fundulus heteroclitus, eggs were hatched in freshwater (FW), 2.5,
5, 10, 15, 22 and 35 ppt (seawater, SW) and juveniles were allowed to acclimate for 7 days prior to acute toxicity testing. Sensitivity was highest in
FW(96 h LC50: 18 g/l), followed by SW(96 h LC50: 294 g/l) with fish at intermediate salinities being the most tolerant (96 h LC50 > 963 g/l
at 10 ppt). This approximately 50-fold, non-linear variation in sensitivity could not be accounted for by Cu speciation or competition among cations
but can be explained by physiology. The relative Na+ gradient from the blood plasma to the water is greatest in FWfollowed by SWand is smallest
at 10 ppt. Regression of Cu toxicity versus the equilibrium potential for Na+, which reflects the relative Na+ gradient, revealed that 93% of the
variation can be attributed to Na+ gradients and thus osmoregulatory physiology. Examination of the existing literature on acute Cu toxicity in SW
(defined as >25 ppt) confirmed that early life stages generally aremost sensitive but this patternmay be attributable to size rather than developmental
stage. Regardless of developmental stage and phylogeny, size clearly matters for Cu sensitivity. The existing literature on the influence of salinity
on acute Cu toxicity as well as studies of mechanisms of Cu toxicity in fish and invertebrates are reviewed.
© 2007 Elsevier B.V. All rights reserved.
1. Introduction
Cu is an essential micronutrient and acts as a co-factor in
multiple enzymatic processes but is potentially toxic to aquatic
organisms. While Cu is present in all aquatic environments,
multiple anthropogenic activities may result in elevated con-
centrations, increased exposure, and potential toxicity to aquatic
organisms.However, the concentration ofCu in the aquatic envi-
ronment is not the sole factor dictating the likelihood of adverse
effects. A wealth of studies has demonstrated unequivocally that
complexation of Cu with organic and inorganic ligands as well
as competition with other cations for binding and uptake path-
ways greatly influence Cu toxicity in FW (McGeer et al., 2002;
Paquin et al., 2002; Santore et al., 2001). This strong influence of
environmental parameters onCu toxicity to FWorganisms is rec-
ognized by the USEPA and has been incorporated into a Biotic
Ligand Model (BLM) that is currently employed to allow for
the establishment of site specific water quality criteria (USEPA,
2003). The FWBLMuseswater chemistry to predict the amount
of Cu which will accumulate on/in the gill of a FW organism
and estimates toxicity from a relationship between gill Cu accu-
mulation and mortality. The gill was chosen as the target organ
for BLM modeling because multiple studies demonstrate that
this organ rapidly accumulates Cu following the onset of water-
borne exposure and this results in the disturbance of multiple
physiological processes.
While disruption respiration in FW organisms may be the
cause of mortality at high Cu concentrations, mortality as a
result of environmentally relevant Cu concentrations is most
often associated with osmoregulatory disturbance (Grosell et
al., 2002).
All FWorganismsmaintain internal salt concentrations above
those of the surrounding environment and fall in the category of
osmoregulators. They also all must regulate internal acid–base
balance and excrete nitrogenous waste. The commonality of all
FW organisms relying on active uptake of Na+ combined with
the specific action of Cu on Na+ uptake pathways (Grosell et al.,
2002;Grosell andWood, 2002) explainwhy the FWBLMis suc-
cessful in predicting acute toxicity in both fish and invertebrates.
However, it should be noted that although the BLMaccounts for
much of the variation in Cu toxicity associatedwithwater chem-
istry, considerable variation in sensitivity exists among species.
An examination of available data for Cu sensitivity in FWorgan-
isms revealed that the majority of this among-species variation
could be accounted for by differences in size or rather differ-
ences in rates of Na+ turnover (Grosell et al., 2002). A strong
correlation exists between Na+ turnover rates and size in FW
organisms (Grosell et al., 2002). Currently the strong influence
of size is not recognized by the BLM and species differences
in sensitivity are simply dealt with through adjustments of con-
stants characterizing the metal/gill interaction. In this regard,
it should be realized that reported acute Cu toxicity values (as
LC50’s) span three orders of magnitude.Water chemistry alone
certainly can influence acute toxicity to a single species by as
much as one order ofmagnitude but this leaves themajority of the
overall variation unaccounted for. A large portion of the remain-
ing variation is due to differences in size and thus difference in
physiology among tested species (Grosell et al., 2002).
The large variation among species (>3 orders of magnitude)
presents a challenge for the establishment of sensible environ-
mental regulation of Cu since it will be impossible to test all
organisms, including endangered species, and thus capture the
full range of sensitivity. Considering the wide range in sensi-
tivity for a relatively small number of species tested the most
sensitive (and tolerant) species likely have yet to be identified.
This challenge is best met by understanding the sources of the
variation in sensitivity within and among species to allow for
extrapolation to organisms for which data cannot be obtained.
Such an understanding must include an understanding of the
physiological basis for variation in sensitivity, a point which
becomes even more important when considering Cu toxicity in
marine and estuarine environments.
Currently, there is considerable effort being made towards
the development of a BLM for marine environments and envi-
ronments of intermediate salinity. Similar to FWenvironments,
organic and inorganic complexation of metals are anticipated
to be major factors influencing bioavailability and toxicity. A
number of studies have demonstrated the importance of DOC
in marine systems (Arnold, 2005; Lorenzo et al., 2002; Sunda
et al., 1987) and inorganic complexation of some metals, such
as cadmium by chloride, have also been shown to be important
(Lin and Dunson, 1993; Roast et al., 2001;Wildgust and Jones,
1998). However, for other metals such as Cu, inorganic com-
plexation does not appear to be of great importance in defining
toxicity (Blanchard and Grosell, 2006). Despite this, differences
in inorganic water chemistry associated with increasing salin-
ity may tend to reduce Cu toxicity as illustrated by studies on
both invertebrates and fish (Fernandez and Jones, 1990; Jones et
al., 1976; Olson and Harrel, 1973; Reardon and Harrell, 1990;
Verslycke et al., 2003).
Additionally, the available data for acute Cu toxicity in SW
is no less variable than in FW (Fig. 1). The species sensitiv-
ity diagram (SSD) provided in Fig. 1 illustrates a variation of
Fig. 1. Species sensitivity distribution of organisms exposed to copper in seawa-
ter. Life stages are represented by the hatching: single cross hatch are embryos,
larvae, and eggs, double cross hatch are juveniles, and horizontal hatch are
adults. Data were obtained from (USEPA, 2003) Table 1b (species #1, 4, 5,
8–11, 14–17, 19–23, 25–38, 40, 42–49 and 51–55). Tests performed in 25 ppt
and greaterwere included and the LC 50’s for common life stageswere averaged
with error bars indicating SEM. Species #53 (sheepshead, Archosargus proba-
tocephalus), #54 (pinfish, Langodon rhomboides), and #55 (Atlantic croaker,
Micropogon undulatus) were considered to be adult based on the reported size.
Additional data were obtained for grooved carpet snail, Ruditapes decussates,
embryos, #2 (Beiras and Albentosa, 2004), sea urchin, Diadema antilarum, lar-
vae, #3 (Bielmyer et al., 2005),Meditteraneanmussel,Mytilus galloprovincialis,
embryos, #6 (Arnold et al., 2006), purple sea urchin, Stongylocentrotus purpu-
ratus,#7(Phillips et al., 2003), sea urchin, D. antilarum, adults, #12 (Bielmyer
et al., 2005), Artemia franciscana cysts, #13 (Brix et al., 2006), reef sea urchin,
Diadema setosum, embryos, #18 (Ramachandran et al., 1997), Phillipines oys-
ter, Crassostrea iradalei, embryos, #24 (Ramachandran et al., 1997), Nassarius
festivus, #41 (Cheung et al., 2002), northern pink shrimp, Peneaus duorarum,
Larvae, #50 (Cripe, 1994), killifish, Fundulus heteroclitus, juveniles (species
#39, present study), and toadfish, Opsanus beta #56 (Grosell et al., 2004b).
around four orders of magnitude among species/studies in acute
toxicity (see figure legend for details).Data collected fromsalin-
ities of 25–38 ppt are included in Fig. 1 and water chemistries
clearly varied among the studies forming the basis for the SSD.
However, the variations in water chemistry at these high salin-
ities are relatively small compared to relative variations in FW
chemistry and therefore likely explain only a modest fraction of
the variation in sensitivity.
We present the argument that the majority of the variation
among studies included in Fig. 1 can be attributed to differences
in physiology rather than water chemistry (which presumably
varied little among these studies performed at high salinities).
In an attempt to further investigate this argument,we have exam-
ined the data for the influence of phylogeny, developmental
stage, and body mass on sensitivity to acute Cu exposure.
In contrast to the situation in FW where all animals are
osmoregulators, multiple strategies are employed for the con-
trol of salt and water balance in SW organisms. All teleost
fish regulate extracellular ionic concentrations much below that
of SW and are thus both osmo- and iono-regulators. All elas-
mob
The present paper presents original data and a review of the copper (Cu) toxicity literature for estuarine and marine environments. For the first
time, acute Cu toxicity across the full salinity range was determined. Killifish, Fundulus heteroclitus, eggs were hatched in freshwater (FW), 2.5,
5, 10, 15, 22 and 35 ppt (seawater, SW) and juveniles were allowed to acclimate for 7 days prior to acute toxicity testing. Sensitivity was highest in
FW(96 h LC50: 18 g/l), followed by SW(96 h LC50: 294 g/l) with fish at intermediate salinities being the most tolerant (96 h LC50 > 963 g/l
at 10 ppt). This approximately 50-fold, non-linear variation in sensitivity could not be accounted for by Cu speciation or competition among cations
but can be explained by physiology. The relative Na+ gradient from the blood plasma to the water is greatest in FWfollowed by SWand is smallest
at 10 ppt. Regression of Cu toxicity versus the equilibrium potential for Na+, which reflects the relative Na+ gradient, revealed that 93% of the
variation can be attributed to Na+ gradients and thus osmoregulatory physiology. Examination of the existing literature on acute Cu toxicity in SW
(defined as >25 ppt) confirmed that early life stages generally aremost sensitive but this patternmay be attributable to size rather than developmental
stage. Regardless of developmental stage and phylogeny, size clearly matters for Cu sensitivity. The existing literature on the influence of salinity
on acute Cu toxicity as well as studies of mechanisms of Cu toxicity in fish and invertebrates are reviewed.
© 2007 Elsevier B.V. All rights reserved.
1. Introduction
Cu is an essential micronutrient and acts as a co-factor in
multiple enzymatic processes but is potentially toxic to aquatic
organisms. While Cu is present in all aquatic environments,
multiple anthropogenic activities may result in elevated con-
centrations, increased exposure, and potential toxicity to aquatic
organisms.However, the concentration ofCu in the aquatic envi-
ronment is not the sole factor dictating the likelihood of adverse
effects. A wealth of studies has demonstrated unequivocally that
complexation of Cu with organic and inorganic ligands as well
as competition with other cations for binding and uptake path-
ways greatly influence Cu toxicity in FW (McGeer et al., 2002;
Paquin et al., 2002; Santore et al., 2001). This strong influence of
environmental parameters onCu toxicity to FWorganisms is rec-
ognized by the USEPA and has been incorporated into a Biotic
Ligand Model (BLM) that is currently employed to allow for
the establishment of site specific water quality criteria (USEPA,
2003). The FWBLMuseswater chemistry to predict the amount
of Cu which will accumulate on/in the gill of a FW organism
and estimates toxicity from a relationship between gill Cu accu-
mulation and mortality. The gill was chosen as the target organ
for BLM modeling because multiple studies demonstrate that
this organ rapidly accumulates Cu following the onset of water-
borne exposure and this results in the disturbance of multiple
physiological processes.
While disruption respiration in FW organisms may be the
cause of mortality at high Cu concentrations, mortality as a
result of environmentally relevant Cu concentrations is most
often associated with osmoregulatory disturbance (Grosell et
al., 2002).
All FWorganismsmaintain internal salt concentrations above
those of the surrounding environment and fall in the category of
osmoregulators. They also all must regulate internal acid–base
balance and excrete nitrogenous waste. The commonality of all
FW organisms relying on active uptake of Na+ combined with
the specific action of Cu on Na+ uptake pathways (Grosell et al.,
2002;Grosell andWood, 2002) explainwhy the FWBLMis suc-
cessful in predicting acute toxicity in both fish and invertebrates.
However, it should be noted that although the BLMaccounts for
much of the variation in Cu toxicity associatedwithwater chem-
istry, considerable variation in sensitivity exists among species.
An examination of available data for Cu sensitivity in FWorgan-
isms revealed that the majority of this among-species variation
could be accounted for by differences in size or rather differ-
ences in rates of Na+ turnover (Grosell et al., 2002). A strong
correlation exists between Na+ turnover rates and size in FW
organisms (Grosell et al., 2002). Currently the strong influence
of size is not recognized by the BLM and species differences
in sensitivity are simply dealt with through adjustments of con-
stants characterizing the metal/gill interaction. In this regard,
it should be realized that reported acute Cu toxicity values (as
LC50’s) span three orders of magnitude.Water chemistry alone
certainly can influence acute toxicity to a single species by as
much as one order ofmagnitude but this leaves themajority of the
overall variation unaccounted for. A large portion of the remain-
ing variation is due to differences in size and thus difference in
physiology among tested species (Grosell et al., 2002).
The large variation among species (>3 orders of magnitude)
presents a challenge for the establishment of sensible environ-
mental regulation of Cu since it will be impossible to test all
organisms, including endangered species, and thus capture the
full range of sensitivity. Considering the wide range in sensi-
tivity for a relatively small number of species tested the most
sensitive (and tolerant) species likely have yet to be identified.
This challenge is best met by understanding the sources of the
variation in sensitivity within and among species to allow for
extrapolation to organisms for which data cannot be obtained.
Such an understanding must include an understanding of the
physiological basis for variation in sensitivity, a point which
becomes even more important when considering Cu toxicity in
marine and estuarine environments.
Currently, there is considerable effort being made towards
the development of a BLM for marine environments and envi-
ronments of intermediate salinity. Similar to FWenvironments,
organic and inorganic complexation of metals are anticipated
to be major factors influencing bioavailability and toxicity. A
number of studies have demonstrated the importance of DOC
in marine systems (Arnold, 2005; Lorenzo et al., 2002; Sunda
et al., 1987) and inorganic complexation of some metals, such
as cadmium by chloride, have also been shown to be important
(Lin and Dunson, 1993; Roast et al., 2001;Wildgust and Jones,
1998). However, for other metals such as Cu, inorganic com-
plexation does not appear to be of great importance in defining
toxicity (Blanchard and Grosell, 2006). Despite this, differences
in inorganic water chemistry associated with increasing salin-
ity may tend to reduce Cu toxicity as illustrated by studies on
both invertebrates and fish (Fernandez and Jones, 1990; Jones et
al., 1976; Olson and Harrel, 1973; Reardon and Harrell, 1990;
Verslycke et al., 2003).
Additionally, the available data for acute Cu toxicity in SW
is no less variable than in FW (Fig. 1). The species sensitiv-
ity diagram (SSD) provided in Fig. 1 illustrates a variation of
Fig. 1. Species sensitivity distribution of organisms exposed to copper in seawa-
ter. Life stages are represented by the hatching: single cross hatch are embryos,
larvae, and eggs, double cross hatch are juveniles, and horizontal hatch are
adults. Data were obtained from (USEPA, 2003) Table 1b (species #1, 4, 5,
8–11, 14–17, 19–23, 25–38, 40, 42–49 and 51–55). Tests performed in 25 ppt
and greaterwere included and the LC 50’s for common life stageswere averaged
with error bars indicating SEM. Species #53 (sheepshead, Archosargus proba-
tocephalus), #54 (pinfish, Langodon rhomboides), and #55 (Atlantic croaker,
Micropogon undulatus) were considered to be adult based on the reported size.
Additional data were obtained for grooved carpet snail, Ruditapes decussates,
embryos, #2 (Beiras and Albentosa, 2004), sea urchin, Diadema antilarum, lar-
vae, #3 (Bielmyer et al., 2005),Meditteraneanmussel,Mytilus galloprovincialis,
embryos, #6 (Arnold et al., 2006), purple sea urchin, Stongylocentrotus purpu-
ratus,#7(Phillips et al., 2003), sea urchin, D. antilarum, adults, #12 (Bielmyer
et al., 2005), Artemia franciscana cysts, #13 (Brix et al., 2006), reef sea urchin,
Diadema setosum, embryos, #18 (Ramachandran et al., 1997), Phillipines oys-
ter, Crassostrea iradalei, embryos, #24 (Ramachandran et al., 1997), Nassarius
festivus, #41 (Cheung et al., 2002), northern pink shrimp, Peneaus duorarum,
Larvae, #50 (Cripe, 1994), killifish, Fundulus heteroclitus, juveniles (species
#39, present study), and toadfish, Opsanus beta #56 (Grosell et al., 2004b).
around four orders of magnitude among species/studies in acute
toxicity (see figure legend for details).Data collected fromsalin-
ities of 25–38 ppt are included in Fig. 1 and water chemistries
clearly varied among the studies forming the basis for the SSD.
However, the variations in water chemistry at these high salin-
ities are relatively small compared to relative variations in FW
chemistry and therefore likely explain only a modest fraction of
the variation in sensitivity.
We present the argument that the majority of the variation
among studies included in Fig. 1 can be attributed to differences
in physiology rather than water chemistry (which presumably
varied little among these studies performed at high salinities).
In an attempt to further investigate this argument,we have exam-
ined the data for the influence of phylogeny, developmental
stage, and body mass on sensitivity to acute Cu exposure.
In contrast to the situation in FW where all animals are
osmoregulators, multiple strategies are employed for the con-
trol of salt and water balance in SW organisms. All teleost
fish regulate extracellular ionic concentrations much below that
of SW and are thus both osmo- and iono-regulators. All elas-
mob
0/5000
บทคัดย่อปัจจุบันกระดาษแสดงข้อมูลต้นฉบับและตรวจทานของทองแดง (Cu) toxicity วรรณกรรมสำหรับสภาพแวดล้อมทางทะเล และปากแม่น้ำ สำหรับการ firstกำหนดเวลา เฉียบพลัน Cu ความเป็นพิษในช่วงเค็มเต็ม Killifish, Fundulus heteroclitus ไข่ถูกฟักในน้ำจืด (FW), 2.55, 10, 15, 22 และ 35 ppt (ทะเล SW) และ juveniles ได้รับอนุญาตให้ acclimate 7 วันก่อนการทดสอบความเป็นพิษเฉียบพลัน ความไวสูงที่สุดในFW (96 h LC50: 18 g/l), ไปมาแล้ว โดย SW (96 h LC50: 294 g/l) กับ fish ที่ salinities กลางถูกสุดทนกับ (96 h LC50 > 963 g / lที่ 10 ppt) ประมาณนี้ 50-fold ความผันแปรที่ไม่ใช่เชิงเส้นในความไวอาจไม่จะลงบัญชี โดยการเกิดสปีชีส์ใหม่ Cu หรือแข่งขันระหว่างเป็นของหายากแต่สามารถอธิบาย โดยสรีรวิทยา ญาตินา + ระดับสีจากพลาสมาเลือดน้ำที่สูงสุดใน FWfollowed โดย SWand มีน้อยที่สุดที่ถดถอยของ Cu ความเป็นพิษกับสมดุลอาจนา + ppt. 10, reflects ที่ญาตินา + ระดับสี เปิดเผยว่า 93% ของการเปลี่ยนแปลงสามารถเกิดจากการนา + ไล่ระดับสี และสรีรวิทยา osmoregulatory เรื่องของวรรณคดีที่มีอยู่บนความเป็นพิษเฉียบพลันที่ Cu SW(defined เป็น > 25 ppt) confirmed ชีวิตที่เริ่มต้นโดยทั่วไปขั้นสำคัญ aremost แต่ patternmay นี้สามารถรวมขนาด มากกว่าพัฒนาขั้นตอนการ ไม่พัฒนาขั้นและ phylogeny ขนาดชัดเจนเรื่องสำหรับความไวที่ Cu วรรณคดีที่มีอยู่ใน influence ของเค็มใน Cu เฉียบพลัน ความเป็นพิษรวมทั้งศึกษากลไกของ toxicity Cu ใน fish และ invertebrates จะตรวจสอบ© 2007 Elsevier b.v สงวนลิขสิทธิ์ทั้งหมด1. บทนำCu เป็น micronutrient สำคัญ และเป็นปัจจัยร่วมในการกระบวนหลายเอนไซม์ในระบบแต่เป็นพิษอาจจะน้ำสิ่งมีชีวิต ขณะอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำทั้งหมด Cuหลายกิจกรรมมาของมนุษย์อาจทำให้ยกระดับคอน-centrations เปิดรับแสงมากขึ้น และความเป็นพิษอาจเกิดขึ้นกับน้ำสิ่งมีชีวิต อย่างไรก็ตาม ofCu เข้มข้นในน้ำสามารถronment ไม่ใช่ปัจจัยเดียวที่บอกความเป็นไปได้ของร้ายผลกระทบ การศึกษามากมายได้แสดงให้เห็นว่า unequivocally ที่complexation ของ Cu มีอินทรีย์ และอนินทรีย์ ligands เช่นเป็นการแข่งขันกับอื่น ๆ เป็นของหายากสำหรับผูกและดูดซับเส้นทางวิธีมาก influence toxicity Cu ใน FW (McGeer et al., 2002แพควินและ al., 2002 Santore และ al., 2001) Influence นี้แข็งแกร่งของพารามิเตอร์ด้านสิ่งแวดล้อมความเป็นพิษของ onCu กับ FWorganisms คือ rec-ognized โดย USEPA และได้ถูกรวมเข้าไปใน Biotic เป็นลิแกนด์รุ่น (BLM) ที่ปัจจุบันเป็นลูกจ้างเพื่อให้การจัดตั้งเกณฑ์คุณภาพน้ำ specific ไซต์ (USEPA2003) FWBLMuseswater เคมีเพื่อทำนายยอดของ Cu ซึ่งจะสะสมบน/ในเหงือกของสิ่งมีชีวิตที่ FWและประเมินความเป็นพิษจากความสัมพันธ์ระหว่างเหงือก accu Cu-mulation และการตาย เลือกเหงือกเป็นอวัยวะเป้าหมายสำหรับสร้างโมเดล BLM เนื่องจาก หลายการศึกษาแสดงให้เห็นถึงที่อวัยวะนี้สะสมรวดเร็วต่อของน้ำ - Cuแบกรับความเสี่ยงและผลลัพธ์นี้ในความยินดีของหลาย ๆกระบวนการสรีรวิทยาทางในขณะที่หายใจทรัพยใน FW ชีวิตอาจจะสาเหตุของการตายที่ความเข้มข้น Cu สูง การตายเป็นการผลของความเข้มข้น Cu สิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้องเป็นส่วนใหญ่มักจะเกี่ยวข้องกับ osmoregulatory รบกวน (Grosell etal., 2002)ทั้งหมด FWorganismsmaintain ภายในเกลือความเข้มข้นดังกล่าวของสภาพแวดล้อมโดยรอบและอยู่ในประเภทของosmoregulators พวกเขายัง ทั้งหมดต้องควบคุมกรดฐานภายในปรับสมดุล และขับถ่ายเสียไนโตรจีนัส Commonality ทั้งหมดรวม FW ชีวิตอาศัยดูดซับงานของ Na +การกระทำ specific ของ Cu ในนา + มนต์ดูดซับ (Grosell et al.,2002 Grosell andWood, 2002) explainwhy suc FWBLMis การ -cessful ในการทำนายความเป็นพิษเฉียบพลันใน fish และ invertebratesอย่างไรก็ตาม มันควรจะสังเกตที่แม้ว่า BLMaccounts สำหรับเปลี่ยนแปลงในความเป็นพิษ Cu associatedwithwater เคมีมากistry ความผันแปรมากในความไวอยู่ระหว่างสายพันธุ์การตรวจสอบข้อมูลความไว Cu ใน FWorgan-เปิดเผย isms ที่ผันแปรระหว่างชนิดนี้ส่วนใหญ่อาจจะลงบัญชี โดยความแตกต่างในขนาด หรือค่อนข้าง แตกต่าง-ences ราคาที่นา + หมุนเวียน (Grosell et al., 2002) แข็งแกร่งสหสัมพันธ์อยู่ระหว่าง Na + อัตราการหมุนเวียนและขนาดใน FWสิ่งมีชีวิต (Grosell et al., 2002) ในปัจจุบัน influence แข็งแรงขนาดไม่รู้จักแตกต่าง BLM และพันธุ์ในความไวมีเพียงลแก้ผ่านปรับปรุงคอน-stants ที่กำหนดลักษณะของการโต้ตอบของโลหะ/เหงือก ในเรื่องนี้ควรรู้ที่รายงานความเป็นพิษเฉียบพลันที่ Cu ค่าเป็นLC50 ของ) ระยะสามอันดับของขนาด เคมีของน้ำเพียงอย่างเดียวแน่นอนสามารถ influence ความเป็นพิษเฉียบพลันกับชนิดเดียวโดยเป็นมากที่ ofmagnitude หนึ่งแต่นี้ออก themajority ของการความผันแปรโดยรวมสูงสำหรับการ ส่วนใหญ่ยัง-กำลังเปลี่ยนแปลงได้เนื่องจากความแตกต่างในขนาด และความแตกต่างในสรีรวิทยาระหว่างทดสอบชนิด (Grosell et al., 2002)เปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่ระหว่างพันธุ์ (> 3 อันดับของขนาด)นำเสนอความท้าทายสำหรับสถานประกอบการของเหมาะสม environ-บังคับจิตของ Cu เนื่องจากจะไปทดสอบทั้งหมดสิ่งมีชีวิต รวมทั้งสายพันธุ์ที่ใกล้สูญพันธุ์ และจึง จับตัวมายความไว พิจารณาหลากหลายในเซนซิtivity สำหรับพันธุ์เล็กทดสอบมากสุดพันธุ์สำคัญ (และทน) น่าจะยังมีให้ identifiedความท้าทายนี้เป็นไปตามส่วน โดยการศึกษาแหล่งมาของการความผันแปรในความไวภายใน และ ระหว่างชนิดเพื่อให้extrapolation เพื่อสิ่งมีชีวิตที่ไม่สามารถรับข้อมูลความเข้าใจต้องมีความเข้าใจเกี่ยวกับการสรีรวิทยาพื้นฐานสำหรับการเปลี่ยนแปลงในระดับความสำคัญ จุดที่จะสำคัญยิ่งเมื่อพิจารณา toxicity Cu ในสภาพแวดล้อมทางทะเล และปากแม่น้ำในปัจจุบัน มีความพยายามมากที่จะทำต่อการพัฒนาของ BLM สำหรับสภาพแวดล้อมทางทะเลและสามารถronments ของเค็มปานกลาง คล้ายกับ FWenvironmentscomplexation อินทรีย์ และอนินทรีย์ของโลหะมีคาดการณ์ไว้เป็น ปัจจัยสำคัญ influencing ชีวปริมาณออกฤทธิ์และความเป็นพิษ Aจำนวนของการศึกษาได้แสดงให้เห็นว่าความสำคัญของเอกสารในทะเล (อาร์โนลด์ 2005 Lorenzo และ al., 2002 ซันดาร้อยเอ็ด al., 1987) และ complexation อนินทรีย์ของโลหะบาง เช่นเป็นแคดเมียมโดยคลอไรด์ มีการแสดงเป็นสำคัญ(Lin และ Dunson, 1993 ย่างและ al., 2001 Wildgust และโจนส์ปี 1998) . อย่างไรก็ตาม สำหรับโลหะอื่น ๆ เช่น Cu อนินทรีย์ com -plexation ไม่ มีความสำคัญอย่างยิ่งใน definingความเป็นพิษ (Blanchard และ Grosell, 2006) แม้ มีความแตกต่างนี้น้ำอนินทรีย์เคมีที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มสลิล-ity อาจมีแนวโน้มที่จะ ลดความเป็นพิษ Cu ตามการศึกษาในinvertebrates และ fish (เฟอร์นานเดและโจนส์ 1990 โจนส์และal., 1976 โอลสันและ Harrel, 1973 Reardon และ Harrell, 1990Verslycke และ al., 2003)นอกจากนี้ ข้อมูลความเป็นพิษเฉียบพลันที่ Cu ใน SWมีไม่น้อยกว่าตัวแปรมากกว่าใน FW (Fig. 1) Sensitiv สปีชีส์-ity (SSD) ใน Fig. 1 ไดอะแกรมรูปแบบของFig. 1 กระจายความไวสปีชีส์ของสิ่งมีชีวิตที่สัมผัสกับทองแดงใน seawa-ter. ชีวิตขั้นจะแสดง โดยการฟักไข่: เดียวข้ามขณะมีโคลนขณะข้ามคู่ตัวอ่อน และไข่ juveniles และขณะที่แนวนอนผู้ใหญ่ ข้อมูลที่ได้จาก (USEPA, 2003) ตาราง 1b (พันธุ์ #1, 4, 58 – 11, 14-17, 19 – 23, 25-38, 40, 42-49 และ 51 – 55) การทดสอบที่ดำเนินการใน 25 pptและ LC 50 ของสำหรับชีวิตทั่วไป stageswere และ greaterwere รวม averagedกับแถบข้อผิดพลาดที่ระบุ SEM. พันธุ์ #53 (sheepshead, Archosargus proba-tocephalus), #54 (pinfish, Langodon rhomboides), และ #55 (แอตแลนติก croakerเค้าดำ undulatus) ได้ถือว่าเป็นผู้ใหญ่ขึ้นอยู่กับขนาดรายงานข้อมูลเพิ่มเติมได้รับสำหรับพรมร่องหอยทาก Ruditapes decussatesโคลน #2 (Beiras และ Albentosa, 2004), ปลิงทะเล Diadema antilarum, lar -vae, #3 (Bielmyer et al., 2005), Meditteraneanmussel, Mytilus galloprovincialisปลิงทะเล Stongylocentrotus purpu - สีม่วงโคลน #6 (อาร์โนลด์และ al., 2006),ratus, #7(Phillips et al., 2003) ปลิงทะเล D. antilarum ผู้ใหญ่ #12 (Bielmyerร้อยเอ็ด al., 2005), Artemia franciscana ซีสต์ #13 (Brix และ al., 2006), ปลิงทะเลปะการังDiadema setosum โคลน #18 (Ramachandran และ al., 1997), ฟิลิปปินส์ oysเธอ Crassostrea iradalei โคลน #24 (Ramachandran และ al., 1997), Nassariusfestivus, #41 (จางและ al., 2002), กุ้งสีชมพูเหนือ Peneaus duorarumตัวอ่อน #50 (Cripe, 1994), killifish, Fundulus heteroclitus, juveniles (พันธุ์#39 ปัจจุบันศึกษา), และ toadfish, Opsanus เบต้า #56 (Grosell et al., 2004b)รอบสี่อันดับของขนาดระหว่างพันธุ์/ศึกษาในเฉียบพลันความเป็นพิษ (ดูคำอธิบาย figure สำหรับรายละเอียด) ข้อมูลที่เก็บรวบรวม fromsalin-ities 25-38 ppt อยู่ chemistries Fig. 1 และน้ำแตกต่างอย่างชัดเจนระหว่างการศึกษาขึ้นพื้นฐานสำหรับ SSDอย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนแปลงในน้ำเคมีที่เหล่านี้สูงสลิลities มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับรูปแบบสัมพัทธ์ใน FWเคมี และดังนั้น อาจอธิบายเพียงเศษเสี้ยวเจียมเนื้อเจียมตัวของการเปลี่ยนแปลงในความไวเรานำอาร์กิวเมนต์ที่ส่วนใหญ่ของการเปลี่ยนแปลงระหว่างศึกษาที่รวมอยู่ใน Fig. สามารถเกิดจากความแตกต่างในเคมีสรีรวิทยาแทนน้ำ (ซึ่งสันนิษฐานว่าแตกต่างกันเล็กน้อยระหว่างการศึกษานี้ดำเนินการที่สูง salinities)ในความพยายามที่จะตรวจสอบต่อไป นี้ เรามีสอบ-ined ข้อมูลใน influence ของ phylogeny พัฒนาขั้นตอน และมวลกายกับความไวแสง Cu เฉียบพลันตรงข้ามสถานการณ์ใน FW ที่เป็นสัตว์ทั้งหมดosmoregulators กลยุทธ์หลายพนักงานสำหรับคอน-trol ของเกลือและน้ำในสิ่งมีชีวิตตะวันตกเฉียงใต้ Teleost ทั้งหมดfish ควบคุมความเข้มข้น ionic extracellular มากด้านล่างของ SW และดังทั้ง osmo - และ iono-เร็คกูเลเตอร์ ทั้งหมด elas-ม็อบ
การแปล กรุณารอสักครู่..
บทคัดย่อกระดาษในปัจจุบันนำเสนอข้อมูลที่เป็นต้นฉบับและความคิดเห็นของทองแดง (Cu) วรรณกรรมพิษสำหรับน้ำเค็มและสภาพแวดล้อมทางทะเล
สำหรับสายแรกเวลาความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ในช่วงความเค็มเต็มรูปแบบที่ถูกกำหนด
Killi สายดวลจุดโทษ, Fundulus heteroclitus ไข่ที่ถูกฟักในน้ำจืด (FW), 2.5,
5, 10, 15, 22 และ 35 พีพีที (น้ำทะเล SW) และเยาวชนได้รับอนุญาตให้ปรับเป็นเวลา 7 วันก่อนที่จะมีการทดสอบความเป็นพิษเฉียบพลัน ความไวแสงสูงสุดในการส่งต่อ (96 ชั่วโมง LC50: 18 g / l) ตามด้วย SW (96 ชั่วโมง LC50: 294 กรัม / ลิตร) ด้วยการดวลจุดโทษไฟที่ความเค็มกลางเป็นใจกว้างมากที่สุด (96 ชั่วโมง LC50> 963 g / l ที่ 10 พีพีที ) นี้ประมาณ 50 เท่ารูปแบบไม่ใช่เชิงเส้นในความไวไม่สามารถคิดโดย speciation Cu หรือการแข่งขันระหว่างไพเพอร์แต่สามารถอธิบายได้ด้วยสรีรวิทยา ญาติลาดนา + จากเลือดลงไปในน้ำเป็นที่ยิ่งใหญ่ที่สุดใน FWfollowed โดย SWand เป็นที่เล็กที่สุดที่10 พีพีที การถดถอยของความเป็นพิษ Cu เมื่อเทียบกับศักยภาพสมดุลสำหรับ Na + ใหม่ซึ่งสะท้อนให้ลาดญาติ + นาเปิดเผยว่า 93% ของรูปแบบที่สามารถนำมาประกอบกับการไล่ระดับสี+ นาและสรีรวิทยา osmoregulatory จึง การตรวจสอบของวรรณกรรมที่มีอยู่ในความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ใน SW (นิยามเป็น> 25 พีพีที) นักโทษสาย rmed ว่าขั้นตอนแรกในชีวิตโดยทั่วไป aremost มีความสำคัญ แต่ patternmay จะเนื่องมาจากขนาดมากกว่าการพัฒนาขั้นตอน โดยไม่คำนึงถึงขั้นตอนการพัฒนาและวิวัฒนาการขนาดที่สำคัญอย่างชัดเจนเพื่อความไวของ Cu วรรณกรรมที่มีอยู่ในอิทธิพลของความเค็มในความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu เช่นเดียวกับการศึกษาของกลไกของความเป็นพิษลูกบาศ์กในการดวลจุดโทษ fi และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีการทบทวน. © 2007 Elsevier BV สงวนลิขสิทธิ์. 1 บทนำCu เป็นธาตุอาหารที่จำเป็นและทำหน้าที่เป็นปัจจัยร่วมในกระบวนการของเอนไซม์หลายแต่อาจเป็นพิษต่อสัตว์น้ำมีชีวิต ในขณะที่ลูกบาศ์กอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำทุกกิจกรรมของมนุษย์หลายอาจส่งผลให้มีการใช้สูงcentrations สัมผัสที่เพิ่มขึ้นและความเป็นพิษต่อสัตว์น้ำที่มีศักยภาพorganisms.However ที่ ofCu ความเข้มข้นในน้ำแวดล้อมแวดล้อมไม่ได้เป็นปัจจัยเดียวที่เล่าความน่าจะเป็นของที่ไม่พึงประสงค์ผลกระทบ ความมั่งคั่งของการศึกษาได้แสดงให้เห็นอย่างแจ่มแจ้งว่าเชิงซ้อนของทองแดงกับแกนด์อินทรีย์และอนินทรีเช่นเดียวกับการแข่งขันกับไพเพอร์อื่นๆ ที่มีผลผูกพันและ path- การดูดซึมวิธีมากอิทธิพลพิษCu ใน FW (McGeer, et al., 2002; Paquin et al, 2002. ; Santore, et al, 2001). นี้ที่แข็งแกร่งใน uence ชั้นของพารามิเตอร์ด้านสิ่งแวดล้อมเป็นพิษonCu เพื่อ FWorganisms จะแนะognized โดย USEPA และได้รับการรวมอยู่ในสิ่งมีชีวิตแกนด์รุ่น(BLM) ที่มีการจ้างงานในปัจจุบันเพื่อให้สถานประกอบการของเว็บไซต์speci สายคเกณฑ์คุณภาพน้ำ (USEPA, 2003) เคมี FWBLMuseswater ที่จะคาดการณ์จำนวนของลูกบาศ์กซึ่งจะสะสมบน/ ในเหงือกของสิ่งมีชีวิต FW และประมาณการความเป็นพิษจากความสัมพันธ์ระหว่างเหงือก Cu แม่นยำmulation และการเสียชีวิต ปลาได้รับเลือกเป็นอวัยวะเป้าหมายสำหรับการสร้างแบบจำลอง BLM เพราะการศึกษาแสดงให้เห็นว่าหลายอวัยวะนี้อย่างรวดเร็วสะสมCu ต่อไปนี้การโจมตีของน้ำborne การเปิดรับและส่งผลในการรบกวนของหลายกระบวนการทางสรีรวิทยา. ในขณะที่การหยุดชะงักการหายใจในสิ่งมีชีวิต FW อาจจะเป็นสาเหตุของการตายที่มีความเข้มข้นสูง Cu ตายเป็นผลมาจากความเข้มข้นที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมCu เป็นส่วนใหญ่มักจะเกี่ยวข้องกับความวุ่นวายosmoregulatory (Grosell et al., 2002). ทั้งหมด FWorganismsmaintain ความเข้มข้นของเกลือภายในเหนือบรรดาของสภาพแวดล้อมโดยรอบและตกอยู่ในหมวดหมู่ของosmoregulators . พวกเขายังต้องควบคุมกรดเบสภายในสมดุลและขับถ่ายของเสียไนโตรเจน ธรรมดาสามัญของทุกสิ่งมีชีวิต FW อาศัยการดูดซึมที่ใช้งานของนา + รวมกับการกระทำspeci สายคของ Cu นา + วิถีการดูดซึม (Grosell, et al. 2002; Grosell andWood, 2002) explainwhy FWBLMis สำเร็จประสบในการทำนายความเป็นพิษเฉียบพลันในการดวลจุดโทษไฟและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง. แต่ก็ควรจะตั้งข้อสังเกตว่าถึงแม้จะ BLMaccounts สำหรับมากของการเปลี่ยนแปลงในความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กassociatedwithwater chem- istry การเปลี่ยนแปลงอย่างมากในความไวที่มีอยู่ในหมู่สายพันธุ์. การตรวจสอบของข้อมูลที่มีความไวใน Cu FWorgan- ISMS เปิดเผยว่าส่วนใหญ่ของ รูปแบบนี้ในหมู่สายพันธุ์อาจจะคิดจากความแตกต่างในขนาดที่แตกต่างกันหรือมากกว่าความแตกในอัตรานา+ ผลประกอบการ (Grosell et al., 2002) แข็งแกร่งความสัมพันธ์ระหว่างนา + อัตราการหมุนเวียนและขนาด FW ชีวิต (Grosell et al., 2002) ปัจจุบันที่แข็งแกร่งใน uence ชั้นขนาดไม่ได้รับการยอมรับจากBLM และความแตกต่างสายพันธุ์ในความไวจะได้รับไพ่เพียงกับผ่านการปรับทำาstants พัฒนาการปฏิสัมพันธ์โลหะ / เหงือก ในเรื่องนี้มันควรจะตระหนักว่ารายงานเฉียบพลัน Cu ค่าความเป็นพิษ (เป็น LC50) ในช่วงสามคำสั่งของเคมี magnitude.Water คนเดียวอย่างแน่นอนสามารถอิทธิพลความเป็นพิษเฉียบพลันที่จะเป็นสายพันธุ์เดียวโดยเป็นมากที่สุดเท่าที่หนึ่งเพื่อofmagnitude แต่ใบนี้ themajority ของโดยรวมรูปแบบแปลกสำหรับ ส่วนใหญ่ของ remain- รูปแบบไอเอ็นจีเป็นเพราะความแตกต่างในขนาดและทำให้ความแตกต่างในทางสรีรวิทยาในหมู่ทดสอบสายพันธุ์ (Grosell et al., 2002). การเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่ในหมู่สายพันธุ์ (> 3 คำสั่งของขนาด) นำเสนอความท้าทายสำหรับสถานประกอบการที่ เหมาะสมของสภาพแวดล้อมการควบคุมจิตของลูกบาศ์กเพราะมันจะเป็นไปไม่ได้ที่จะทดสอบทุกสิ่งมีชีวิตรวมทั้งสัตว์ใกล้สูญพันธุ์และทำให้จับภาพเต็มรูปแบบของความไว เมื่อพิจารณาถึงความหลากหลายใน sensi- ประสิทธิภาพในการเป็นจำนวนที่ค่อนข้างเล็กของสายพันธุ์ที่ผ่านการทดสอบมากที่สุดที่สำคัญ (และอดทน) สายพันธุ์ที่มีแนวโน้มที่ยังไม่ได้เป็นเอ็ดสายระบุ. ความท้าทายนี้จะได้พบกับสิ่งที่ดีที่สุดโดยการทำความเข้าใจแหล่งที่มาของการเปลี่ยนแปลงในความไวภายในและระหว่างสายพันธุ์ที่จะอนุญาตให้มีการคาดการณ์ที่จะมีชีวิตที่ข้อมูลที่ไม่สามารถหาได้. ดังกล่าวความเข้าใจที่จะต้องมีความเข้าใจในการที่พื้นฐานทางสรีรวิทยาสำหรับการเปลี่ยนแปลงในความไวจุดที่แม้จะกลายเป็นสิ่งที่สำคัญมากขึ้นเมื่อพิจารณาความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กในทะเลและสภาพแวดล้อมน้ำเค็ม. ปัจจุบันมีมาก ความพยายามที่มีการทำต่อการพัฒนาของBLM สำหรับสภาพแวดล้อมทางทะเลและแวดล้อมคำาความเค็มกลาง คล้ายกับ FWenvironments, เชิงซ้อนอินทรีย์และอนินทรีของโลหะที่คาดว่าจะเป็นปัจจัยสำคัญในการดูดซึม uencing ชั้นและความเป็นพิษ จำนวนของการศึกษาได้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของหมอในระบบทางทะเล (อาร์โนล 2005; อเรนโซ, et al., 2002; ซันดา et al, 1987). และเชิงซ้อนนินทรีย์ของโลหะบางอย่างเช่นแคดเมียมโดยคลอไรด์ยังได้แสดงให้เห็นเป็นสิ่งที่สำคัญ(หลินและ DUNSON 1993; ย่าง et al, 2001;. Wildgust และโจนส์, 1998) แต่สำหรับโลหะอื่น ๆ เช่นทองแดงอนินทรีสั่งplexation ไม่ปรากฏว่ามีความสำคัญอย่างมากในหนิงเดอไฟเป็นพิษ(Blanchard และ Grosell 2006) อย่างไรก็ตามเรื่องนี้มีความแตกต่างในทางเคมีน้ำนินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้น salin- ity อาจมีแนวโน้มที่จะลดความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กแสดงตามการศึกษาเกี่ยวกับกระดูกสันหลังและสายดวลจุดโทษ(เฟอร์นันโจนส์, 1990; โจนส์และอัล, 1976. โอลสันและ Harrel 1973; เรียด และฮาร์เรล, 1990;.. Verslycke, et al, 2003) นอกจากนี้ข้อมูลที่มีอยู่สำหรับความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ใน SW ไม่มีตัวแปรน้อยกว่าใน FW (รูปที่ 1). ชนิดไวแผนภาพ ity (SSD) ที่ให้ไว้ในรูป แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลง 1 ของรูป 1. สายพันธุ์กระจายความไวของสิ่งมีชีวิตสัมผัสกับทองแดงของน้ำทะเลตรี ช่วงชีวิตโดยมีตัวแทนฟักไข่: ข้ามฟักเป็นตัวอ่อนเดียว, ตัวอ่อนและไข่ฟักข้ามคู่หนุ่มสาวและแนวนอนฟักเป็นผู้ใหญ่ ข้อมูลที่ได้รับจาก (USEPA, 2003) ตารางที่ 1 ข (สปีชีส์ # 1, 4, 5, 8-11, 14-17, 19-23, 25-38, 40, 42-49 และ 51-55) การทดสอบดำเนินการใน 25 พีพีทีและgreaterwere รวมและ LC 50 ของการใช้ชีวิตร่วมกัน stageswere เฉลี่ยกับแถบข้อผิดพลาดที่ระบุSEM สปีชีส์ที่ 53 (ชีปส์เฮ, Archosargus proba- tocephalus) # 54 (ขาดวลจุดโทษ fi, Langodon rhomboides) และ # 55 (มหาสมุทรแอตแลนติก croaker, micropogon undulatus) ได้รับการพิจารณาให้เป็นผู้ใหญ่ขึ้นอยู่กับขนาดรายงาน. ข้อมูลเพิ่มเติมที่ได้รับสำหรับพรมร่องหอยทาก , Ruditapes decussates, ตัวอ่อน # 2 (Beiras และ Albentosa, 2004), เม่นทะเล, Diadema antilarum, lar- Vae # 3 (Bielmyer et al., 2005), Meditteraneanmussel, Mytilus galloprovincialis, ตัวอ่อน # 6 (อาร์โนลและอัล ., 2006) เม่นทะเลสีม่วง Stongylocentrotus purpu- ratus, # 7 (ฟิลลิป et al., 2003), เม่นทะเล, D. antilarum ผู้ใหญ่ # 12 (Bielmyer et al., 2005), ซีสต์ franciscana อาร์ทีเมีย # 13 (Brix et al., 2006) เม่นทะเลแนวปะการังDiadema setosum ตัวอ่อน, # 18 (Ramachandran et al., 1997) ฟิลิปปินส์ oys- ตรี Crassostrea iradalei ตัวอ่อน, # 24 (Ramachandran et al., 1997) , Nassarius Festivus # 41 (Cheung et al., 2002), กุ้งสีชมพูเหนือ Peneaus duorarum, ตัวอ่อน, # 50 (Cripe, 1994) Killi สายดวลจุดโทษ, Fundulus heteroclitus หนุ่มสาว (สปีชีส์# 39 การศึกษาในปัจจุบัน) และคางคกสายดวลจุดโทษ, Opsanus เบต้า # 56 (Grosell et al., 2004b). ประมาณสี่คำสั่งของขนาดในหมู่สายพันธุ์ / การศึกษาในเฉียบพลันพิษ(ดูสายตำนาน Gure สำหรับรายละเอียด) .Data เก็บรวบรวม fromsalin- สิ่งอํา 25-38 พีพีทีของจะรวมอยู่ในรูป 1 เคมีและน้ำที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดในหมู่การศึกษาการสร้างพื้นฐานสำหรับSSD ที่. อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงในทางเคมีของน้ำที่สูง salin- เหล่านี้สิ่งอําจะมีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับรูปแบบญาติในFW เคมีและดังนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะอธิบายเพียงส่วนเล็กน้อยของการเปลี่ยนแปลงในความไว. เรานำเสนอการโต้แย้งว่าส่วนใหญ่ของการเปลี่ยนแปลงในหมู่การศึกษารวมอยู่ในรูป 1 สามารถนำมาประกอบกับความแตกต่างในสรีรวิทยามากกว่าเคมีน้ำ(ซึ่งน่าจะแตกต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ในหมู่การศึกษาเหล่านี้ดำเนินการที่ความเค็มสูง). ในความพยายามที่จะตรวจสอบเพิ่มเติมเรื่องนี้เรามี exam- ined ข้อมูลสำหรับอิทธิพลของเชื้อชาติ, การพัฒนาขั้นตอนและมวลกายอยู่กับความไวต่อการสัมผัสเฉียบพลัน Cu. ในทางตรงกันข้ามกับสถานการณ์ใน FW ที่สัตว์ทั้งหมดที่มีosmoregulators กลยุทธ์หลายมีการจ้างงานสำหรับทำาtrol ของเกลือและความสมดุลของน้ำในสิ่งมีชีวิต SW teleost ทุกสายการดวลจุดโทษควบคุมความเข้มข้นของสารไอออนิกมากที่ด้านล่างของSW และจึงทั้ง osmo- และ iono-หน่วยงานกำกับดูแล ทั้งหมด elas- ม็อบ
สำหรับสายแรกเวลาความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ในช่วงความเค็มเต็มรูปแบบที่ถูกกำหนด
Killi สายดวลจุดโทษ, Fundulus heteroclitus ไข่ที่ถูกฟักในน้ำจืด (FW), 2.5,
5, 10, 15, 22 และ 35 พีพีที (น้ำทะเล SW) และเยาวชนได้รับอนุญาตให้ปรับเป็นเวลา 7 วันก่อนที่จะมีการทดสอบความเป็นพิษเฉียบพลัน ความไวแสงสูงสุดในการส่งต่อ (96 ชั่วโมง LC50: 18 g / l) ตามด้วย SW (96 ชั่วโมง LC50: 294 กรัม / ลิตร) ด้วยการดวลจุดโทษไฟที่ความเค็มกลางเป็นใจกว้างมากที่สุด (96 ชั่วโมง LC50> 963 g / l ที่ 10 พีพีที ) นี้ประมาณ 50 เท่ารูปแบบไม่ใช่เชิงเส้นในความไวไม่สามารถคิดโดย speciation Cu หรือการแข่งขันระหว่างไพเพอร์แต่สามารถอธิบายได้ด้วยสรีรวิทยา ญาติลาดนา + จากเลือดลงไปในน้ำเป็นที่ยิ่งใหญ่ที่สุดใน FWfollowed โดย SWand เป็นที่เล็กที่สุดที่10 พีพีที การถดถอยของความเป็นพิษ Cu เมื่อเทียบกับศักยภาพสมดุลสำหรับ Na + ใหม่ซึ่งสะท้อนให้ลาดญาติ + นาเปิดเผยว่า 93% ของรูปแบบที่สามารถนำมาประกอบกับการไล่ระดับสี+ นาและสรีรวิทยา osmoregulatory จึง การตรวจสอบของวรรณกรรมที่มีอยู่ในความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ใน SW (นิยามเป็น> 25 พีพีที) นักโทษสาย rmed ว่าขั้นตอนแรกในชีวิตโดยทั่วไป aremost มีความสำคัญ แต่ patternmay จะเนื่องมาจากขนาดมากกว่าการพัฒนาขั้นตอน โดยไม่คำนึงถึงขั้นตอนการพัฒนาและวิวัฒนาการขนาดที่สำคัญอย่างชัดเจนเพื่อความไวของ Cu วรรณกรรมที่มีอยู่ในอิทธิพลของความเค็มในความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu เช่นเดียวกับการศึกษาของกลไกของความเป็นพิษลูกบาศ์กในการดวลจุดโทษ fi และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีการทบทวน. © 2007 Elsevier BV สงวนลิขสิทธิ์. 1 บทนำCu เป็นธาตุอาหารที่จำเป็นและทำหน้าที่เป็นปัจจัยร่วมในกระบวนการของเอนไซม์หลายแต่อาจเป็นพิษต่อสัตว์น้ำมีชีวิต ในขณะที่ลูกบาศ์กอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำทุกกิจกรรมของมนุษย์หลายอาจส่งผลให้มีการใช้สูงcentrations สัมผัสที่เพิ่มขึ้นและความเป็นพิษต่อสัตว์น้ำที่มีศักยภาพorganisms.However ที่ ofCu ความเข้มข้นในน้ำแวดล้อมแวดล้อมไม่ได้เป็นปัจจัยเดียวที่เล่าความน่าจะเป็นของที่ไม่พึงประสงค์ผลกระทบ ความมั่งคั่งของการศึกษาได้แสดงให้เห็นอย่างแจ่มแจ้งว่าเชิงซ้อนของทองแดงกับแกนด์อินทรีย์และอนินทรีเช่นเดียวกับการแข่งขันกับไพเพอร์อื่นๆ ที่มีผลผูกพันและ path- การดูดซึมวิธีมากอิทธิพลพิษCu ใน FW (McGeer, et al., 2002; Paquin et al, 2002. ; Santore, et al, 2001). นี้ที่แข็งแกร่งใน uence ชั้นของพารามิเตอร์ด้านสิ่งแวดล้อมเป็นพิษonCu เพื่อ FWorganisms จะแนะognized โดย USEPA และได้รับการรวมอยู่ในสิ่งมีชีวิตแกนด์รุ่น(BLM) ที่มีการจ้างงานในปัจจุบันเพื่อให้สถานประกอบการของเว็บไซต์speci สายคเกณฑ์คุณภาพน้ำ (USEPA, 2003) เคมี FWBLMuseswater ที่จะคาดการณ์จำนวนของลูกบาศ์กซึ่งจะสะสมบน/ ในเหงือกของสิ่งมีชีวิต FW และประมาณการความเป็นพิษจากความสัมพันธ์ระหว่างเหงือก Cu แม่นยำmulation และการเสียชีวิต ปลาได้รับเลือกเป็นอวัยวะเป้าหมายสำหรับการสร้างแบบจำลอง BLM เพราะการศึกษาแสดงให้เห็นว่าหลายอวัยวะนี้อย่างรวดเร็วสะสมCu ต่อไปนี้การโจมตีของน้ำborne การเปิดรับและส่งผลในการรบกวนของหลายกระบวนการทางสรีรวิทยา. ในขณะที่การหยุดชะงักการหายใจในสิ่งมีชีวิต FW อาจจะเป็นสาเหตุของการตายที่มีความเข้มข้นสูง Cu ตายเป็นผลมาจากความเข้มข้นที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมCu เป็นส่วนใหญ่มักจะเกี่ยวข้องกับความวุ่นวายosmoregulatory (Grosell et al., 2002). ทั้งหมด FWorganismsmaintain ความเข้มข้นของเกลือภายในเหนือบรรดาของสภาพแวดล้อมโดยรอบและตกอยู่ในหมวดหมู่ของosmoregulators . พวกเขายังต้องควบคุมกรดเบสภายในสมดุลและขับถ่ายของเสียไนโตรเจน ธรรมดาสามัญของทุกสิ่งมีชีวิต FW อาศัยการดูดซึมที่ใช้งานของนา + รวมกับการกระทำspeci สายคของ Cu นา + วิถีการดูดซึม (Grosell, et al. 2002; Grosell andWood, 2002) explainwhy FWBLMis สำเร็จประสบในการทำนายความเป็นพิษเฉียบพลันในการดวลจุดโทษไฟและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง. แต่ก็ควรจะตั้งข้อสังเกตว่าถึงแม้จะ BLMaccounts สำหรับมากของการเปลี่ยนแปลงในความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กassociatedwithwater chem- istry การเปลี่ยนแปลงอย่างมากในความไวที่มีอยู่ในหมู่สายพันธุ์. การตรวจสอบของข้อมูลที่มีความไวใน Cu FWorgan- ISMS เปิดเผยว่าส่วนใหญ่ของ รูปแบบนี้ในหมู่สายพันธุ์อาจจะคิดจากความแตกต่างในขนาดที่แตกต่างกันหรือมากกว่าความแตกในอัตรานา+ ผลประกอบการ (Grosell et al., 2002) แข็งแกร่งความสัมพันธ์ระหว่างนา + อัตราการหมุนเวียนและขนาด FW ชีวิต (Grosell et al., 2002) ปัจจุบันที่แข็งแกร่งใน uence ชั้นขนาดไม่ได้รับการยอมรับจากBLM และความแตกต่างสายพันธุ์ในความไวจะได้รับไพ่เพียงกับผ่านการปรับทำาstants พัฒนาการปฏิสัมพันธ์โลหะ / เหงือก ในเรื่องนี้มันควรจะตระหนักว่ารายงานเฉียบพลัน Cu ค่าความเป็นพิษ (เป็น LC50) ในช่วงสามคำสั่งของเคมี magnitude.Water คนเดียวอย่างแน่นอนสามารถอิทธิพลความเป็นพิษเฉียบพลันที่จะเป็นสายพันธุ์เดียวโดยเป็นมากที่สุดเท่าที่หนึ่งเพื่อofmagnitude แต่ใบนี้ themajority ของโดยรวมรูปแบบแปลกสำหรับ ส่วนใหญ่ของ remain- รูปแบบไอเอ็นจีเป็นเพราะความแตกต่างในขนาดและทำให้ความแตกต่างในทางสรีรวิทยาในหมู่ทดสอบสายพันธุ์ (Grosell et al., 2002). การเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่ในหมู่สายพันธุ์ (> 3 คำสั่งของขนาด) นำเสนอความท้าทายสำหรับสถานประกอบการที่ เหมาะสมของสภาพแวดล้อมการควบคุมจิตของลูกบาศ์กเพราะมันจะเป็นไปไม่ได้ที่จะทดสอบทุกสิ่งมีชีวิตรวมทั้งสัตว์ใกล้สูญพันธุ์และทำให้จับภาพเต็มรูปแบบของความไว เมื่อพิจารณาถึงความหลากหลายใน sensi- ประสิทธิภาพในการเป็นจำนวนที่ค่อนข้างเล็กของสายพันธุ์ที่ผ่านการทดสอบมากที่สุดที่สำคัญ (และอดทน) สายพันธุ์ที่มีแนวโน้มที่ยังไม่ได้เป็นเอ็ดสายระบุ. ความท้าทายนี้จะได้พบกับสิ่งที่ดีที่สุดโดยการทำความเข้าใจแหล่งที่มาของการเปลี่ยนแปลงในความไวภายในและระหว่างสายพันธุ์ที่จะอนุญาตให้มีการคาดการณ์ที่จะมีชีวิตที่ข้อมูลที่ไม่สามารถหาได้. ดังกล่าวความเข้าใจที่จะต้องมีความเข้าใจในการที่พื้นฐานทางสรีรวิทยาสำหรับการเปลี่ยนแปลงในความไวจุดที่แม้จะกลายเป็นสิ่งที่สำคัญมากขึ้นเมื่อพิจารณาความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กในทะเลและสภาพแวดล้อมน้ำเค็ม. ปัจจุบันมีมาก ความพยายามที่มีการทำต่อการพัฒนาของBLM สำหรับสภาพแวดล้อมทางทะเลและแวดล้อมคำาความเค็มกลาง คล้ายกับ FWenvironments, เชิงซ้อนอินทรีย์และอนินทรีของโลหะที่คาดว่าจะเป็นปัจจัยสำคัญในการดูดซึม uencing ชั้นและความเป็นพิษ จำนวนของการศึกษาได้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของหมอในระบบทางทะเล (อาร์โนล 2005; อเรนโซ, et al., 2002; ซันดา et al, 1987). และเชิงซ้อนนินทรีย์ของโลหะบางอย่างเช่นแคดเมียมโดยคลอไรด์ยังได้แสดงให้เห็นเป็นสิ่งที่สำคัญ(หลินและ DUNSON 1993; ย่าง et al, 2001;. Wildgust และโจนส์, 1998) แต่สำหรับโลหะอื่น ๆ เช่นทองแดงอนินทรีสั่งplexation ไม่ปรากฏว่ามีความสำคัญอย่างมากในหนิงเดอไฟเป็นพิษ(Blanchard และ Grosell 2006) อย่างไรก็ตามเรื่องนี้มีความแตกต่างในทางเคมีน้ำนินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้น salin- ity อาจมีแนวโน้มที่จะลดความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กแสดงตามการศึกษาเกี่ยวกับกระดูกสันหลังและสายดวลจุดโทษ(เฟอร์นันโจนส์, 1990; โจนส์และอัล, 1976. โอลสันและ Harrel 1973; เรียด และฮาร์เรล, 1990;.. Verslycke, et al, 2003) นอกจากนี้ข้อมูลที่มีอยู่สำหรับความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ใน SW ไม่มีตัวแปรน้อยกว่าใน FW (รูปที่ 1). ชนิดไวแผนภาพ ity (SSD) ที่ให้ไว้ในรูป แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลง 1 ของรูป 1. สายพันธุ์กระจายความไวของสิ่งมีชีวิตสัมผัสกับทองแดงของน้ำทะเลตรี ช่วงชีวิตโดยมีตัวแทนฟักไข่: ข้ามฟักเป็นตัวอ่อนเดียว, ตัวอ่อนและไข่ฟักข้ามคู่หนุ่มสาวและแนวนอนฟักเป็นผู้ใหญ่ ข้อมูลที่ได้รับจาก (USEPA, 2003) ตารางที่ 1 ข (สปีชีส์ # 1, 4, 5, 8-11, 14-17, 19-23, 25-38, 40, 42-49 และ 51-55) การทดสอบดำเนินการใน 25 พีพีทีและgreaterwere รวมและ LC 50 ของการใช้ชีวิตร่วมกัน stageswere เฉลี่ยกับแถบข้อผิดพลาดที่ระบุSEM สปีชีส์ที่ 53 (ชีปส์เฮ, Archosargus proba- tocephalus) # 54 (ขาดวลจุดโทษ fi, Langodon rhomboides) และ # 55 (มหาสมุทรแอตแลนติก croaker, micropogon undulatus) ได้รับการพิจารณาให้เป็นผู้ใหญ่ขึ้นอยู่กับขนาดรายงาน. ข้อมูลเพิ่มเติมที่ได้รับสำหรับพรมร่องหอยทาก , Ruditapes decussates, ตัวอ่อน # 2 (Beiras และ Albentosa, 2004), เม่นทะเล, Diadema antilarum, lar- Vae # 3 (Bielmyer et al., 2005), Meditteraneanmussel, Mytilus galloprovincialis, ตัวอ่อน # 6 (อาร์โนลและอัล ., 2006) เม่นทะเลสีม่วง Stongylocentrotus purpu- ratus, # 7 (ฟิลลิป et al., 2003), เม่นทะเล, D. antilarum ผู้ใหญ่ # 12 (Bielmyer et al., 2005), ซีสต์ franciscana อาร์ทีเมีย # 13 (Brix et al., 2006) เม่นทะเลแนวปะการังDiadema setosum ตัวอ่อน, # 18 (Ramachandran et al., 1997) ฟิลิปปินส์ oys- ตรี Crassostrea iradalei ตัวอ่อน, # 24 (Ramachandran et al., 1997) , Nassarius Festivus # 41 (Cheung et al., 2002), กุ้งสีชมพูเหนือ Peneaus duorarum, ตัวอ่อน, # 50 (Cripe, 1994) Killi สายดวลจุดโทษ, Fundulus heteroclitus หนุ่มสาว (สปีชีส์# 39 การศึกษาในปัจจุบัน) และคางคกสายดวลจุดโทษ, Opsanus เบต้า # 56 (Grosell et al., 2004b). ประมาณสี่คำสั่งของขนาดในหมู่สายพันธุ์ / การศึกษาในเฉียบพลันพิษ(ดูสายตำนาน Gure สำหรับรายละเอียด) .Data เก็บรวบรวม fromsalin- สิ่งอํา 25-38 พีพีทีของจะรวมอยู่ในรูป 1 เคมีและน้ำที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดในหมู่การศึกษาการสร้างพื้นฐานสำหรับSSD ที่. อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงในทางเคมีของน้ำที่สูง salin- เหล่านี้สิ่งอําจะมีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับรูปแบบญาติในFW เคมีและดังนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะอธิบายเพียงส่วนเล็กน้อยของการเปลี่ยนแปลงในความไว. เรานำเสนอการโต้แย้งว่าส่วนใหญ่ของการเปลี่ยนแปลงในหมู่การศึกษารวมอยู่ในรูป 1 สามารถนำมาประกอบกับความแตกต่างในสรีรวิทยามากกว่าเคมีน้ำ(ซึ่งน่าจะแตกต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ในหมู่การศึกษาเหล่านี้ดำเนินการที่ความเค็มสูง). ในความพยายามที่จะตรวจสอบเพิ่มเติมเรื่องนี้เรามี exam- ined ข้อมูลสำหรับอิทธิพลของเชื้อชาติ, การพัฒนาขั้นตอนและมวลกายอยู่กับความไวต่อการสัมผัสเฉียบพลัน Cu. ในทางตรงกันข้ามกับสถานการณ์ใน FW ที่สัตว์ทั้งหมดที่มีosmoregulators กลยุทธ์หลายมีการจ้างงานสำหรับทำาtrol ของเกลือและความสมดุลของน้ำในสิ่งมีชีวิต SW teleost ทุกสายการดวลจุดโทษควบคุมความเข้มข้นของสารไอออนิกมากที่ด้านล่างของSW และจึงทั้ง osmo- และ iono-หน่วยงานกำกับดูแล ทั้งหมด elas- ม็อบ
การแปล กรุณารอสักครู่..
พื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุดพื้นที่มากที่สุด
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- What's Lisa like
- reflects
- The insurgence of corporate failures
- เป็นที่นิยม
- Let us study
- 拦路鬼
- ตรวจเลือดพบค่าตับสูง
- ฉันมีเพื่อนที่มาจากโรงเรียนเดียวกัน 5 คน
- ดำน้ำ
- ฉันคิดถัึงคุณ
- งานทำกลางคืนตลอดใช่ไหม
- foreign
- AbstractThe present paper presents origi
- อย่างไรก็ตาม ประสบการณ์เหล่านั้นเป็นเพีย
- Cause 在你身边Time and time againOH 狂风暴雨有我挡在
- อยู่ในความเงียบสนิทจนได้ยินเสียงความเงีย
- หรือในตอนที่ฉันกลับไปทำงาน
- I will try not to flirt to much
- Dreams are the touchstones of our charac
- ฉันเป็นห่วงคุณนะ
- เสื้อสูท
- ฉันเป็นห่วงคุณนะ
- ใช้สูดดม บรรเทาอาการวิงเวียน หน้ามืด ตาล
- ชาวอิยิปต์ตอบสนองความต้องการที่จะเฉลิมฉล
