Few studies have isolated the effects of freezing
temperatures alone because it is generally necessary to
thaw the soil to analyze it. Thus, most of our available
knowledge is about the integrated effect of freeze–thaw
cycles. As with rewetting a dry soil, thawing a frozen soil
requires microbes to rapidly reverse their physiological
acclimations to freezing to prevent cell rupture and other
effects. These responses invariably release a flush of C
and N, though some of this material may be from cells
killed by freezing and only made available to other
microbes on thaw. The pulse of respiration on thaw can
be equivalent to 5–15% of the total microbial biomass
(Skogland et al. 1988, Herrmann and Witter 2002), a
proportion similar to that released on rewetting (Skogland
et al. 1988). As with rewetting, the actual
respiratory burst is likely an underestimate (;50% or
more) of the extent of the microbial C mobilized, since
not all the released C is respired. In Arctic tussock
tundra with annual aboveground net primary production
of 35 g Cm2
yr1 (Chapin and Shaver 1985), 3800
g C in the O horizon (Mack et al. 2004), an average
microbial biomass of 25 mg C/g soil C (Cheng et al.
1998) and a thaw loss of 10% of biomass C, this would
translate into a C loss of 9.5 g C/m2 from a single thaw
pulse, or roughly 25% of annual aboveground net
primary production.
The release of N associated with freeze/thaw can also
be quite large. Estimates of N mineralization associated
with a single freeze–thaw cycle can be as large as 60 lg
N/g organic matter (Schimel and Clein 1996) in Arctic
tussock tundra soil. That translates to roughly 0.5 g
N/m2
, a value five times the annual net mineralization
rate of 0.1 g N/m2 (Giblin et al. 1991), although the
mineralized N is rapidly reimmobilized in situ (Schimel
et al. 2004).
Long-term effects through community change
Repeated freeze–thaw cycling can reduce the microbial
biomass by as much as one-third (Larsen et al. 2002,
Pesaro et al. 2003), and basal respiration by up to 30%
(Schimel and Clein 1996). Damage is usually greater
when microbes are active and growing (Schimel and
Clein 1996). When soils experience multiple freeze–thaw
cycles, most of the vulnerable biomass appears to be lost
in the first cycle and microbes that survive the first cycle
are resistant to additional events (Larsen et al. 2002,
Walker et al. 2006). Such results suggest that different
groups of microbes have different growth strategies
when it comes to responding to freezing. In contrast to
drought, one might hypothesize that bacteria are more
tolerant than fungi because the mycelial growth form
should be sensitive to the physical disruption associated
with freezing. Multiple freeze/thaw cycles appear to shift
communities toward increased bacterial dominance
(Nieminen and Setala 2001, Larsen et al. 2002) as
bacteria survive while eukaryote and archaeal populations
are reduced (Pesaro et al. 2003). In contrast to
these studies, the gram negative Pseudomonas/Alcaligenes
group appears to be sensitive to freeze/thaw
(Skogland et al. 1988), although Pseudomonas paucimobilis
was tolerant of a first freeze/thaw cycle but only
sensitive to a second (Morley et al. 1983), suggesting it
may have consumed the resources needed for acclimation
in surviving the first freeze cycle. Although fungi are
vulnerable to freezing, they sometimes increase under
prolonged frozen conditions (Schadt et al. 2003, Sjursen
et al. 2005). Since fungi are generally tolerant of low
water potentials and are able to bridge gaps to tap
spatially separated resources, this wouldn’t be surprising.
There is little information about how low temperatures
affect microbial community structure in nature.
The one relatively complete picture of microbial winter
dynamics is from the Colorado alpine where the
microbial community cycles between a summertime,
bacteria-dominated community and a winter, fungidominated
community (Schadt et al. 2003); this community
shift produces a flush of nutrients that support
springtime plant growth (Schmidt and Lipson 2004).
However, in the alpine, with thick snow cover, soil
temperatures are never extremely low and the shifts in
microbial communities are thought to be driven more by
changes in available substrates—root exudates and
other fresh, simple compounds in the summer, and
more complex and recalcitrant litter-derived materials in
the winter (Schmidt and Lipson 2004, Schmidt et al.
2007). Although this work has been cited as characterizing
‘‘tundra’’ (Neufeld and Mohn 2005), arctic and
alpine tundra differ in many ways and it is quite possible
that arctic communities have different patterns of
microbial community dynamics.
ศึกษาน้อยจะแยกแยะผลกระทบของจุดเยือกแข็งอุณหภูมิเพียงอย่างเดียว เพราะโดยทั่วไปจำเป็นต้องละลายดินที่วิเคราะห์นั้น ดังนั้น ส่วนใหญ่ของเรามีความรู้คือผลรวมของ freeze – thawรอบ เช่นเดียวกับ rewetting ดินแห้ง ดินแช่แข็งละลายต้องการอย่างรวดเร็วกลับทางสรีรวิทยาของจุลินทรีย์acclimations ไปแช่แข็งเพื่อป้องกันไม่ให้เซลล์แตกและอื่น ๆผลกระทบ คำตอบเหล่านี้อย่างสม่ำเสมอปล่อยล้างของ Cและ N แม้ว่าวัสดุนี้จะมีของจากเซลล์โดยการแช่แข็ง และทำเท่า ที่มีให้กันจุลินทรีย์บน thaw ชีพจรการหายใจในการ thaw สามารถจะเท่ากับ 5 – 15% ของชีวมวลจุลินทรีย์รวม(Skogland et al. 1988 เฮอร์มานน์ และ Witter 2002), การสัดส่วนนำออกใช้บน rewetting (Skoglandet al. 1988) เช่นเดียวกับ rewetting จริงหายใจต่อเนื่องอาจเป็นการประมาท (; 50% หรือเพิ่มเติม) ของขอบเขตของ C จุลินทรีย์ระดม ตั้งแต่C ที่นำออกใช้ทั้งหมดไม่เป็น respired ในอาร์กติกเร้ดทัสซอคทุนดรา มีการผลิตหลักสุทธิโผล่ประจำปีของ m2 35 g Cyr1 (แปงและปี 1985 เครื่องโกนหนวด), 3800กรัม C O horizon (แม็ค et al. 2004), ค่าเฉลี่ยชีวมวลจุลินทรีย์ดิน C/g C 25 mg (Cheng et al1998) และ thaw สูญเสีย 10% ของชีวมวล C นี้จะแปล C สูญเสียจากการ thaw เดี่ยว 9.5 g C/m2พัลส์ หรือประมาณร้อยละ 25 ของรายปีโผล่การผลิตหลักการเปิดตัวของ N ที่เกี่ยวข้องกับการ ตรึง/thaw ยังสามารถมีขนาดค่อนข้างใหญ่ การประเมินการ mineralization N ที่เกี่ยวข้องfreeze – thaw เดียววงจรสามารถใหญ่ 60 lgN/g อินทรีย์ (Schimel และ Clein 1996) ในอาร์กติกดิน tundra เร้ดทัสซอค ที่แปลประมาณ 0.5 กรัมN/m2ค่าห้าครั้งที่ประจำปีสุทธิ mineralizationอัตรา 0.1 กรัม N/m2 (Giblin et al. 1991), แม้ว่าการอย่างรวดเร็วมี reimmobilized mineralized N ในแหล่งกำเนิด (Schimelet al. 2004)ผลกระทบระยะยาวผ่านการเปลี่ยนแปลงชุมชนซ้ำ freeze – thaw ปั่นจักรยานสามารถลดจุลินทรีย์ที่ชีวมวลโดยเป็นหนึ่งในสาม (เสน et al. 2002Pesaro et al. 2003), และฐานหายใจได้ถึง 30%(Schimel และ Clein 1996) ความเสียหายเป็นปกติมากขึ้นเมื่อจุลินทรีย์จะเจริญเติบโต และใช้งานอยู่ (Schimel และทาง Clein ที่ 1996) เมื่อดินพบหลาย freeze – thawรอบ ส่วนใหญ่ของชีวมวลมีความเสี่ยงจะ ไม่สูญหายในรอบแรกและเชื้อจุลินทรีย์ที่เอาตัวรอดรอบแรกมีความทนทานต่อกิจกรรมเพิ่มเติม (เสน et al. 2002Walker et al. 2006) ผลลัพธ์ดังกล่าวแนะนำที่แตกต่างกันกลุ่มของจุลินทรีย์ที่มีกลยุทธ์การเติบโตที่แตกต่างกันเมื่อมันมาถึงการแช่แข็ง ตรงกันข้ามกับภัยแล้ง หนึ่งอาจ hypothesize ว่า แบคทีเรียมีมากขึ้นอดทนกว่าเชื้อราเนื่องจากแบบฟอร์ม mycelial เจริญเติบโตควรมีการหยุดชะงักทางกายภาพที่เกี่ยวข้องมีจุดเยือกแข็ง หยุด/thaw หลายรอบปรากฏจะ เปลี่ยนชุมชนไปทางปกครองแบคทีเรียที่เพิ่มขึ้น(Nieminen และ Setala 2001 เสน et al. 2002) เป็นแบคทีเรียอยู่รอดในขณะที่ประชากรยูแคริโอตและ archaealจะลดลง (Pesaro et al. 2003) ตรงกันข้ามกับการศึกษาเหล่านี้ แกรมลบ Pseudomonas/Alcaligenesกลุ่มที่ดูเหมือนจะ เป็นการ ตรึง/thaw(Skogland et al. 1988), แม้ว่า Pseudomonas paucimobilisเพียง แต่อดทนกับการ ตรึง/thaw รอบแรกสำคัญที่สอง (Morley et al. 1983), แนะนำมันอาจมีใช้ทรัพยากรที่จำเป็นสำหรับ acclimationในรอด ครั้งแรกตรึงรอบ แม้ว่าเชื้อราเสี่ยงต่อการถูกแช่แข็ง พวกเขาบางครั้งเพิ่มภายใต้เป็นเวลานานสภาพแช่แข็ง (Schadt et al. 2003, Sjursenet al. 2005) เนื่องจากเชื้อรามีความอดทนโดยทั่วไปต่ำศักยภาพและโอกาสเพื่อเป็นสะพานเชื่อมช่องว่างแตะน้ำspatially แยกทรัพยากร นี้จะไม่น่าแปลกใจมีข้อมูลน้อยเกี่ยวกับอุณหภูมิต่ำอย่างไรส่งผลกระทบต่อโครงสร้างชุมชนจุลินทรีย์ในธรรมชาติภาพค่อนข้างสมบูรณ์หนึ่งของฤดูหนาวจุลินทรีย์dynamics เป็นจากโคโลราโดอัลไพน์การจุลินทรีย์ชุมชนรอบระหว่างช่วงฤดูร้อนแบคทีเรียครอบงำชุมชนและฤดูหนาว fungidominatedชุมชน (Schadt et al. 2003); ชุมชนนี้กะสร้างล้างสารที่สนับสนุนฤดูใบไม้ผลิพืชเจริญเติบโต (Schmidt และ Lipson 2004)อย่างไรก็ตาม ในแอลป์ หิมะหนาปก ดินอุณหภูมิจะไม่มากต่ำและกะในชุมชนจุลินทรีย์มีความคิดที่จะขับเคลื่อนเพิ่มเติมโดยพื้นผิวมีการเปลี่ยนแปลง — exudates ราก และอื่น ๆ สด ง่ายสารประกอบในฤดูร้อน และยิ่งซับซ้อน และอ้างมาครอกวัสดุในฤดูหนาว (Schmidt และ Lipson 2004 ชมิดท์ et al2007) . ถึงแม้ว่างานนี้มีการอ้างว่าเป็นการศึกษาอาร์กติก (ยเฟลด์และม่อน 2005), '' tundra'' และalpine tundra ที่แตกต่างกันมากมาย และสุดที่ขั้วโลกเหนือชุมชนมีรูปแบบแตกต่างกันชุมชนจุลินทรีย์ dynamics
การแปล กรุณารอสักครู่..

การศึกษาน้อยได้แยกผลของการแช่แข็งอุณหภูมิคนเดียวเพราะมันมักจะเป็นละลายดินไปวิเคราะห์ ดังนั้นส่วนมากของเราใช้ได้ความรู้เกี่ยวกับการรวมผลของแช่แข็งและละลายรอบ กับอากาศที่ใช้ดินแห้ง ละลายดินแช่แข็งต้องใช้จุลินทรีย์อย่างรวดเร็วพวกเขาย้อนกลับทางสรีรวิทยาacclimations เพื่อแช่แข็ง เพื่อป้องกันการแตกของเซลล์และอื่น ๆผลกระทบ การตอบสนองเหล่านี้ ต้องปล่อยล้าง ของซีและถึงแม้ว่าบางส่วนของวัสดุนี้อาจจะมาจากเซลล์ฆ่าโดยการแช่แข็ง และให้บริการอื่น ๆจุลินทรีย์ที่ละลาย ชีพจรของการหายใจที่ละลายได้เทียบเท่ากับ 5 – 15 % ของจุลินทรีย์รวม( skogland et al . 1988 , เฮอร์มานน์ และ วิตเตอร์ 2002 )สัดส่วนคล้ายกับที่ออกในอากาศที่ใช้ ( skoglandet al . 1988 ) กับอากาศที่ใช้ , จริงระบบทางเดินหายใจออกมามีโอกาสเป็นประมาท ( ; 50% หรือมากกว่า ) ของขอบเขตของจุลินทรีย์ C ระดมพล ตั้งแต่ไม่ทุกตัว C respired . กอหญ้าในอาร์กติกทุ่งทุนดรากับปีเน้นการผลิตขั้นปฐมภูมิสุทธิ35 กรัมต่อตร. ซม.yr1 ( แปง และเครื่องโกนหนวด 1985 ) 3 , 800 บาทกรัม C O ขอบฟ้า ( แม็ค et al . 2547 ) เฉลี่ยจุลินทรีย์ 25 mg C / g ดิน C ( เฉิง et al .1998 ) และละลายสูญเสีย 10% ของชีวมวล C นี้จะแปลเป็น C การสูญเสีย 9.5 g c / M2 จากละลายเดี่ยวชีพจร หรือประมาณ 25% ของเหนือพื้นดินสุทธิประจำปีการผลิตหลักรุ่นของที่เกี่ยวข้องกับการหยุด / ละลายยังสามารถจะค่อนข้างใหญ่ ประมาณการของสารอินทรีย์ไนโตรเจนที่เกี่ยวข้องโดยเดี่ยวแช่แข็งและละลายวงจรสามารถขนาดใหญ่เป็น 60 แอลจีN / G ( schimel อินทรีย์ และ clein 1996 ) ในอาร์กติกกอหญ้าในดิน แปลว่าประมาณ 0.5 กรัมนิวตัน / ตารางเมตรมีมูลค่าห้าครั้งการสุทธิประจำปีอัตรา 0.1 g / m2 ( จิ๊บลิ่น et al . 1991 ) , ถึงแม้ว่าmineralized N อย่างรวดเร็ว reimmobilized ในแหล่งกำเนิด ( schimelet al . 2004 )ผลระยะยาวจากการเปลี่ยนแปลงชุมชนย้ำตรึง–ละลายจักรยานสามารถลดจุลินทรีย์ชีวมวลเป็นหนึ่งในสาม ( Larsen et al . 2002เปซาโร et al . 2546 ) และการหายใจได้ถึง 30% พื้นฐาน( schimel และ clein 1996 ) ความเสียหายเป็นปกติมากขึ้นเมื่อจุลินทรีย์ที่ใช้งานและการเติบโต ( schimel และclein 1996 ) เมื่อดินแข็งและละลายประสบการณ์หลายรอบ , ที่สุดของชีวมวลที่เสี่ยงจะเสียในรอบแรก และจุลินทรีย์ที่มีชีวิตอยู่รอบแรกต่อเหตุการณ์ที่เพิ่มขึ้น ( Larsen et al . 2002วอล์คเกอร์ et al . 2006 ) ผลดังกล่าวชี้ให้เห็นว่า ต่าง ๆกลุ่มเชื้อจุลินทรีย์มีกลยุทธ์การเจริญเติบโตที่แตกต่างกันเมื่อมันมาเพื่อตอบสนองต่อการแช่แข็ง ในทางตรงกันข้ามภัยแล้ง , หนึ่งอาจพบว่าแบคทีเรียมากกว่าใจกว้างกว่าเชื้อรา เพราะฟอร์มเจริญควรมีความไวต่อทางกายภาพที่หยุดชะงักด้วยการแช่แข็ง รอบหลายแช่แข็ง / ละลายปรากฏที่จะเปลี่ยนต่อจากการปกครองชุมชนเพิ่มขึ้น( และ Nieminen setala 2001 Larsen et al . 2002 ) เป็นแบคทีเรียและอยู่รอดในขณะที่ประชากร archaeal ยูแคริโอตจะลดลง ( Pesaro et al . 2003 ) ในทางตรงกันข้ามการศึกษาเหล่านี้ แกรมลบ Pseudomonas / Alcaligenesกลุ่มปรากฏความตรึง / ละลาย( skogland et al . 1988 ) แต่ของ paucimobilisคือใจกว้างของรอบแช่แข็ง / ละลายก่อน แต่ความไวต่อวินาที ( Morley et al . 1983 ) แนะนำมันอาจจะต้องใช้ทรัพยากรที่จำเป็นสำหรับ acclimationในการ ตรึงรอบแรก แม้ว่าเชื้อราเสี่ยงต่อการแช่แข็ง บางครั้งพวกเขาก็เพิ่มภายใต้สภาวะแช่แข็งนาน ( schadt et al . sjursen 2003et al . 2005 ) เนื่องจากเชื้อรามักจะใจกว้างน้อยน้ำศักยภาพและสามารถที่จะลดช่องว่างที่จะเคาะเปลี่ยนแยกทรัพยากรนี้จะไม่น่าแปลกใจมีข้อมูลเล็ก ๆน้อย ๆเกี่ยวกับวิธีอุณหภูมิต่ำส่งผลกระทบต่อโครงสร้างชุมชนจุลินทรีย์ในธรรมชาติหนึ่งภาพที่ค่อนข้างสมบูรณ์ของฤดูหนาวของจุลินทรีย์พลวัตจากอัลไพน์ที่โคโลราโดจุลินทรีย์ชุมชนรอบระหว่างฤดูร้อนแบคทีเรียครอบงำชุมชน และฤดูหนาว fungidominatedชุมชน ( schadt et al . 2003 ) ; ชุมชนนี้กะสร้างล้างสารอาหารที่สนับสนุนฤดูใบไม้ผลิพืช ( และชมิดท์ Lipson 2004 )อย่างไรก็ตาม ใน อัลไพน์ มีหิมะปกคลุมหนา ดินอุณหภูมิจะไม่ต่ำมาก และการเปลี่ยนแปลงในชุมชนจุลินทรีย์จะคิดว่าเป็นแรงผลักดันมากขึ้นโดยการเปลี่ยนแปลงของพื้นผิวและสารที่หลั่งรากอื่น ๆสดสารประกอบอย่างง่ายในฤดูร้อนที่ซับซ้อนมากขึ้นและนอกครูแคร่ได้มา วัสดุในฤดูหนาว ( ชมิดท์ และ ลิปสัน 2004 , ชมิดท์ et al .2007 ) ถึงแม้ว่างานนี้ได้รับการอ้างเป็นลักษณะ" "tundra " " ( นูเฟลด์ และมอห์น 2005 ) , อาร์กติกและAlpine Tundra แตกต่างกันในหลายวิธีและมันค่อนข้างเป็นไปได้ที่ชุมชนอาร์กติกมีรูปแบบที่แตกต่างกันของพลวัตของชุมชนจุลินทรีย์
การแปล กรุณารอสักครู่..
